Equisetidae — один из четырех подклассов Polypodiopsida (папоротников), группы сосудистых растений , летопись окаменелостей которых восходит к девонскому периоду . Они широко известны как хвощи . [2] Они обычно растут во влажных местах, с мутовками игольчатых ветвей, расходящихся через равные промежутки времени от одного вертикального стебля.
Equisetidae ранее рассматривались как отдельное подразделение споровых растений и назывались Equisetophyta , Arthrophyta , Calamophyta или Sphenophyta . При рассмотрении как класса также использовались названия Equisetopsida ss и Sphenopsida . Сейчас они признаны довольно близкими родственниками папоротников ( Polypodiopsida), из которых они образуют специализированную линию. [3] Однако разделение на хвощи и другие папоротники настолько древнее, что многие ботаники, особенно палеоботаники, до сих пор считают эту группу принципиально отдельной на более высоком уровне.
Хвощи состоят из фотосинтезирующих «сегментированных» полых стеблей, иногда наполненных сердцевиной. В месте соединения («узла», см. схему) между каждым сегментом находится мутовка листьев . У единственного сохранившегося рода Equisetum — это мелкие листья ( микрофиллы ) с единичным сосудистым следом, сросшиеся в оболочку в каждом узле стебля. Однако листья хвоща, вероятно, возникли в результате редукции мегафиллов , о чем свидетельствуют ранние ископаемые формы, такие как Sphenophyllum , у которых листья широкие с ветвящимися жилками. [4]
Сосудистые пучки разветвляются в узлах, при этом центральная ветвь становится жилкой микрофилла, а две другие перемещаются влево и вправо, чтобы слиться с новыми ветвями своих соседей. [5] Сама сосудистая система напоминает систему эвстелы сосудистых растений , которая развивалась независимо и конвергентно . [5] Очень быстрое удлинение междоузлий приводит к образованию сердцевинной полости и кольца каринальных каналов , образующихся в результате разрушения первичной ксилемы . Аналогичные пространства, валлекулярные каналы образуются и в коре. [5] Из-за более мягкой природы флоэмы их очень редко можно увидеть в ископаемых экземплярах. [ нужна цитация ] У Calamitaceae вторичная ксилема (но не вторичная флоэма ) выделялась по мере роста камбия наружу, образуя древесный стебель и позволяя растениям расти до 10 метров в высоту. Все современные виды хвоща травянистые и утратили способность к вторичному росту. [5]
Подземные части растений состоят из сочленённых корневищ , из которых выходят корни и надземные оси. Растения имеют вставочные меристемы в каждом сегменте стебля и корневища, которые растут по мере того, как растение становится выше. Это контрастирует с большинством семенных растений, которые растут из апикальной меристемы, т.е. новый рост происходит только за счет растущих кончиков (и расширения стеблей).
Хвощи несут на кончиках некоторых стеблей шишки (технически стробилы , поют. strobilus ). Эти шишки состоят из спирально расположенных спорангиеносцев , несущих по краям спорангии , а у современных хвощей покрывают споры снаружи — подобно мешочкам, свисающим с зонтика, ручка которого встроена в ось шишки. У вымерших групп дополнительную защиту спорам обеспечивало наличие мутовок прицветников — больших заостренных микрофиллов, выступающих из шишки.
Сохранившиеся хвощи гомоспоровые , но в летописи окаменелостей появляются вымершие гетероспоровые виды, такие как Calamostachys Casheana . [6] Спорангии открываются боковым расхождением и высвобождают споры. Споры имеют характерные выступы , характерные пружинистые прикрепления, которые гигроскопичны : т. е. они меняют свою конфигурацию в присутствии воды, помогая спорам двигаться и способствуя их распространению.
Хвощи и их ископаемые родственники уже давно признаны отличными от других бессемянных сосудистых растений , таких как папоротники (Polypodiopsida). [7] До появления современных молекулярных исследований связь этой группы с другими живыми и ископаемыми растениями считалась проблематичной. [8] Из-за их неясных взаимоотношений ранги, присвоенные ботаниками хвощам, варьировались от отряда к отделу . При выделении в отдельный раздел в литературе используется множество возможных названий, в том числе Arthrophyta, [8] Calamophyta, Sphenophyta, [1] [9] или Equisetophyta. Другие авторы рассматривали ту же группу как класс либо в составе отдела, состоящего из сосудистых растений, либо, в последнее время, в составе расширенной группы папоротников. При отнесении к классу группа получила название Equisetopsida [10] или Sphenopsida. [5]
Современный филогенетический анализ , проведенный еще в 2001 году, продемонстрировал, что хвощи прочно принадлежат к группе папоротниковых сосудистых растений . [11] [12] Смит и др. (2006) провели первую классификацию птеридофитов более высокого уровня , опубликованную в эпоху молекулярной филогенетики , и считали, что папоротники (монилофиты) включают четыре класса , причем хвощи относятся к классу Equisetopsida sensu stricto . [3] (Это различие необходимо из-за альтернативного использования Equisetopsida sensu lato в качестве синонима всех наземных растений (Embryophyta) с рангом класса. [13] ) Чейз и Ревил (2009) рассматривали хвощи как подкласс Equisetidae класса Equisetopsida sensu lato . Согласованная классификация, разработанная Группой Pteridophyte Phylogeny Group в 2016 году, также относит хвощи к подклассу Equisetidae, но к классу Polypodiopsida (папоротники в широком смысле). [2]
На следующей диаграмме показаны вероятные филогенные отношения между подклассом Equisetidae и другими подклассами папоротников в соответствии с группой филогении Pteridophyte. [2]
Исследование Elgorriaga et al., проведенное в 2018 году. предполагает, что отношения внутри Equisetidae показаны на следующей кладограмме. [14]
По данным исследования, возраст кроновой группы хвощевых датируется как минимум ранним мелом , а скорее всего, юрским периодом . [14]
Подкласс Equisetidae содержит единственный сохранившийся отряд Equisetales . Этот порядок состоит из одного монотипного семейства Equisetaceae с одним родом Equisetum . Хвощ насчитывает около 20 видов. [12] [2]
Сохранившиеся хвощи представляют собой лишь малую часть разнообразия хвощей прошлого. Существовало три отряда Equisetidae. Pseudoborniales впервые появились в позднем девоне . [1] Sphenophyllales были доминирующим представителем каменноугольного подлеска и процветали до середины и начала перми . Equisetales существовали наряду со Sphenophyllales , но их разнообразие изменилось по мере того , как эта группа исчезла, постепенно сокращаясь в разнообразии до сегодняшнего единственного рода Equisetum .
Эти организмы впервые появляются в летописи окаменелостей в позднем девоне, [1] в то время, когда наземные растения претерпевали быструю диверсификацию, а корни, семена и листья только что развились. (См. Эволюционную историю растений ). Однако растения существовали на земле уже почти сто миллионов лет, а первые свидетельства существования наземных растений датируются 475 миллионами лет назад . [15]
Данные, относящиеся к Equisetopsida, на Wikispecies
