stringtranslate.com

Фитоплазма

Фитоплазмы являются облигатными внутриклеточными паразитами растительной флоэмной ткани и насекомых -переносчиков , которые участвуют в их передаче от растения к растению. Фитоплазмы были открыты в 1967 году японскими учеными, которые назвали их микоплазмоподобными организмами . [3] С момента своего открытия фитоплазмы сопротивлялись всем попыткам культивирования in vitro в любой бесклеточной среде; рутинное культивирование в искусственной среде, таким образом, остается серьезной проблемой. Фитоплазмы характеризуются отсутствием клеточной стенки , плейоморфной или нитевидной формой, диаметром обычно менее 1  мкм и очень маленьким геномом .

Фитоплазмы являются патогенами сельскохозяйственно важных растений, включая кокос , сахарный тростник , сандаловое дерево и коноплю , а также садовых культур, таких как черешня, персики и нектарины. Они вызывают широкий спектр симптомов, начиная от легкого пожелтения, мелких плодов и снижения содержания сахара до смерти. Фитоплазмы наиболее распространены в тропических и субтропических регионах. Они передаются от растения к растению переносчиками (обычно сосущими насекомыми, такими как цикадки ), в которых они выживают и размножаются .

История

Ссылки на заболевания, которые, как теперь известно, вызываются фитоплазмами, можно найти еще в 1603 году ( болезнь карликовости шелковицы в Японии ). [4] Первоначально считалось, что такие заболевания вызываются вирусами , которые, как и фитоплазмы, требуют насекомых-переносчиков и не могут быть культивированы. Вирусные и фитоплазменные инфекции имеют некоторые общие симптомы. [5] В 1967 году фитоплазмы были обнаружены в ультратонких срезах ткани флоэмы растений и были названы микоплазмоподобными организмами из-за их физиологического сходства. [3] Эти организмы были переименованы в фитоплазмы в 1994 году на 10-м конгрессе Международной организации по микоплазмологии . [5]

Морфология

Фитоплазмы — это молликуты , которые связаны трехслойной мембраной, а не клеточной стенкой. [6] Клеточные мембраны фитоплазм, изученные на сегодняшний день, обычно содержат один иммунодоминантный белок неизвестной функции, который составляет большую часть белка в мембране. [7] Типичная фитоплазма имеет плеоморфную или нитевидную форму и имеет диаметр менее 1 мкм. Как и у других прокариот , фитоплазматическая ДНК распределена по всей цитоплазме, а не сосредоточена в ядре. [ необходима цитата ]

Симптомы

Фитоплазмы могут инфицировать и вызывать различные симптомы у более чем 700 видов растений. Одним из характерных симптомов является аномальное развитие цветочных органов, включая филлодию (образование листоподобных структур вместо цветов ), виресценцию (развитие зеленых цветов, обусловленное потерей пигмента клетками лепестков ) [8] и фасциацию (аномальное изменение структуры апикальной меристемы). [9] Цветковые растения, на которых находится фитоплазма, могут стать бесплодными . Экспрессия генов, участвующих в поддержании апикальной меристемы или в развитии цветочных органов, изменяется в морфологически пораженных цветочных органах растений, инфицированных фитоплазмой. [10] [11]

Фитоплазменная инфекция часто вызывает пожелтение листьев, вероятно, из-за присутствия фитоплазменных клеток во флоэме, которые могут влиять на функцию флоэмы и транспорт углеводов , [12] подавлять биосинтез хлорофилла и вызывать распад хлорофилла. [6] Эти симптомы могут быть связаны со стрессом, вызванным инфекцией, а не с определенным патогенетическим процессом. [ необходима цитата ]

Многие растения, зараженные фитоплазмой, приобретают кустистый вид или вид « ведьминой метлы » из-за изменений в их обычных моделях роста. Большинство растений демонстрируют апикальное доминирование , но инфекция может вызвать пролиферацию пазушных (боковых) побегов и уменьшение размера междоузлий. [8] Такие симптомы на самом деле полезны при коммерческом производстве пуансеттии . Инфекция вызывает большее образование пазушных побегов; таким образом, растения пуансеттии производят более одного цветка. [13]

Эффекторные (вирулентные) белки

Многие патогены растений вырабатывают факторы вирулентности , или эффекторы, которые модулируют или мешают нормальным процессам хозяина в пользу патогенов. Первый фактор вирулентности фитоплазмы, секретируемый белок, называемый «индуктором тэнгу-су» (TENGU; C0H5W6 ), был идентифицирован в 2009 году из фитоплазмы, вызывающей пожелтение лука . TENGU вызывает характерные симптомы, включая ведьмины метлы и карликовость. [14] Трансгенная экспрессия TENGU в растениях Arabidopsis вызвала стерильность мужских и женских цветков. [15] TENGU содержит сигнальный пептид на своем N-конце. После расщепления зрелый белок имеет длину всего 38 аминокислот. [14] Хотя фитоплазмы ограничены флоэмой, TENGU транспортируется из флоэмы в другие клетки, включая клетки апикальных и пазушных меристем. [14] Было высказано предположение, что TENGU ингибирует как пути, связанные с ауксином, так и жасмоновой кислотой, тем самым влияя на развитие растений. [14] [15] Удивительно, но N-концевая 11-аминокислотная область зрелого белка запускает развитие симптомов у растений Nicotiana benthamiana . [16] TENGU подвергается протеолитической обработке сериновой протеазой растения in vivo , что позволяет предположить, что только N-концевой пептид вызывает наблюдаемые симптомы. Гомологи TENGU были идентифицированы в фитоплазмах группы AY. Все такие гомологи подвергаются обработке и могут вызывать симптомы, что позволяет предположить, что механизм вызывания симптомов сохраняется среди гомологов TENGU. [16]

В 2009 году в геноме штамма фитоплазмы астры желтой ведьмина метла (AY-WB) было идентифицировано 56 генов секретируемых белков; они были названы секретируемыми белками AY-WB (SAP) и считались эффекторами. [17] Также в 2009 году было показано, что эффектор SAP11 нацелен на ядра клеток растений и выгружается из клеток флоэмы в растениях, инфицированных AY-WB. [17] Позднее было обнаружено, что SAP11 вызывает изменения в форме листьев растений и пролиферации стеблей, которые напоминают симптомы «ведьминой метлы» у растений, инфицированных AY-WB. [18] Кроме того, было показано, что SAP11 взаимодействует с факторами транскрипции домена белка TCP II класса растений и дестабилизирует их , что приводит к пролиферации побегов и изменению формы листьев. [18] [19] TCP также контролируют экспрессию генов липоксигеназы, необходимых для биосинтеза жасмоната . [20] [21] Уровни жасмоната снижаются в растениях Arabidopsis, инфицированных фитоплазмой , и растениях, которые трансгенно экспрессируют эффектор AY-WB SAP11. Снижение выработки жасмоната полезно для фитоплазм, поскольку жасмонат участвует в защите растений от травоядных насекомых, таких как цикадки . [18] [22] Цикадки откладывают больше яиц на растениях, инфицированных AY-WB, по крайней мере частично из-за выработки SAP11. Например, цикадка Macrosteles quadrilineatus откладывает на 30% больше яиц на растениях, трансгенно экспрессирующих SAP11, чем на контрольных растениях, и на 60% больше яиц на растениях, инфицированных AY-WB. [23] Фитоплазмы не могут выживать во внешней среде и зависят от насекомых, таких как цикадки, для передачи новым (здоровым) растениям. Таким образом, нарушая производство жасмоната, SAP11 побуждает цикад откладывать больше яиц на растениях, зараженных фитоплазмой, тем самым гарантируя, что недавно вылупившиеся нимфы цикадки питаются зараженными растениями, становясь переносчиками фитоплазмы. Эффекторы SAP11 идентифицированы в ряде расходящихся фитоплазм, и эти эффекторы также взаимодействуют с TCP и модулируют защиту растений. [24] [25] [26] [27] SAP11 является первым белком вирулентности фитоплазмы, для которого были идентифицированы растительные мишени и эффекторные функции. Было обнаружено, что TCP являются мишенью для ряда других эффекторов патогенов. [28] [29]

Было показано, что эффектор фитоплазмы AY-WB SAP54 вызывает виресценцию и филлодию при экспрессии в растениях, а гомологи этого эффектора были обнаружены по крайней мере в трех других фитоплазмах. [30] Два гомолога SAP54, PHYL1 фитоплазмы onion yellows и PHYL1 PnWB фитоплазмы peanut witches' broom, также вызывают аномалии цветка, подобные филлодии. [31] [32] Эти результаты предполагают, что PHYL1, SAP54 и их гомологи образуют семейство генов, индуцирующих филлодию, члены которого называются филлогены. [31] Факторы транскрипции MADS-box (MTF) модели ABCE играют решающую роль в развитии цветочных органов у Arabidopsis . Филлогены напрямую взаимодействуют с MTF класса A и класса E, вызывая деградацию белка зависимым от убиквитина/протеасомы образом, который, по крайней мере для SAP54, зависит от взаимодействия с челночным фактором протеасомы RAD23. [31] [33] [34] Интересно, что мутанты RAD23 не проявляют филлодии при заражении фитоплазмой, что указывает на то, что белки RAD23 являются факторами восприимчивости; т. е. фитоплазмам и SAP54 требуются эти растительные белки для индукции симптомов филлодии. [35] Накопление мРНК, кодирующих MTF класса B, транскрипция которых положительно регулируется MTF класса A и класса E, резко снижается у Arabidopsis, конститутивно экспрессирующего PHYL1. [31] Филлогены вызывают аномальное развитие цветковых органов, ингибируя функции этих MTF. Белки RAD23 также необходимы для стимуляции откладывания яиц переносчиками цикадки на растениях, которые экспрессируют SAP54 и инфицированы фитоплазмой AY-WB. [35] [36]

Передача инфекции

Движение между растениями

Фитоплазмы распространяются в основном насекомыми семейств Cicadellidae ( цикадки ), Fulgoridae (цикадки) и Psyllidae (прыжки тлей) [37] , которые питаются флоэмой зараженных растений, поглощая фитоплазмы и передавая их следующему растению, которым они питаются. Таким образом, круг хозяев фитоплазм сильно зависит от круга насекомых-переносчиков. Фитоплазмы содержат основной антигенный белок, составляющий большую часть белка клеточной поверхности. Этот белок ассоциируется с комплексами микрофиламентов насекомых и, как полагают, контролирует взаимодействия насекомых и фитоплазм. [38] Фитоплазмы могут зимовать в насекомых-переносчиках или многолетних растениях. Фитоплазмы могут оказывать различное воздействие на своих хозяев-насекомых; были отмечены примеры как снижения, так и повышения приспособленности. [39]

Фитоплазмы проникают в тело насекомого через стилет , проходят через кишечник , а затем перемещаются в гемолимфу и колонизируют слюнные железы . [39] Весь процесс может занять до 3 недель. [39] После того, как фитоплазмы попадают в организм насекомого-хозяина, они обнаруживаются в большинстве основных органов. Время между попаданием в организм насекомого и достижением инфекционного титра в слюнных железах называется латентным периодом. [39]

Фитоплазмы также могут распространяться через повилику ( Cuscuta ) [40] или путем вегетативного размножения, например, прививкой зараженной растительной ткани на здоровое растение.

Движение внутри растений

Фитоплазмы перемещаются внутри флоэмы от источника к стоку и могут проходить через элемент ситовидной трубки . Однако, поскольку фитоплазмы распространяются медленнее, чем растворенные вещества , и по другим причинам, пассивная транслокация внутри растений считается неважной [41]

Обнаружение и диагностика

До молекулярной эры диагностика заболеваний, вызванных фитоплазмой, была затруднена, поскольку организмы не могли быть культивированы. Таким образом, использовались классические диагностические методы, включая наблюдение за симптомами. Также изучались ультратонкие срезы флоэмной ткани растений с подозрением на фитоплазменные инфекции. [3] Дополнительно применялось эмпирическое использование антибиотиков, таких как тетрациклин . [ необходима цитата ]

Молекулярные диагностические методы обнаружения фитоплазмы начали появляться в 1980-х годах и включали методы, основанные на иммуноферментном анализе ( ELISA ). В начале 1990-х годов были разработаны методы, основанные на полимеразной цепной реакции (ПЦР). Они гораздо более чувствительны, чем ELISA, а анализ полиморфизма длины рестрикционных фрагментов (RFLP) позволил точно идентифицировать различные штаммы и виды фитоплазмы . [42]

Более современные методы позволяют оценить уровни заражения. Как количественная ПЦР , так и биовизуализация могут эффективно количественно определять титры фитоплазмы в растениях. [41] Кроме того, петлевая изотермическая амплификация (LAMP) теперь доступна в виде коммерческого набора, что позволяет обнаружить все известные виды фитоплазмы примерно за 1 час, включая этап извлечения ДНК. [ необходима цитата ]

Хотя недавно появились сообщения о выращивании фитоплазм в определенной искусственной среде, экспериментальных повторений пока не проводилось. [43]

Контроль

Фитоплазмы обычно контролируются путем селекции и посадки устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных культур, а также путем борьбы с насекомыми-переносчиками. [8]

Культура ткани может быть использована для получения здоровых клонов растений, инфицированных фитоплазмой. Криотерапия, замораживание образцов растений в жидком азоте , перед культивированием ткани увеличивает вероятность получения здоровых растений таким способом. [44]

Также были разработаны растительные антитела , нацеленные на фитоплазму. [45]

Тетрациклины бактериостатичны по отношению к фитоплазмам. [46] Однако симптомы заболевания появляются снова при отсутствии постоянного применения антибиотиков. Таким образом, тетрациклин не является жизнеспособным средством сельскохозяйственного контроля, но его используют для защиты декоративных кокосовых пальм. [47]

Генетика

Геномы четырех фитоплазм были секвенированы : «луковая желтизна», [48] « астровая желтизна ведьмина метла» (« Candidatus Phytoplasma asteris»), [49] « Ca. Phytoplasma australiense», [50] и « Ca. Phytoplasma mali». [51] Фитоплазмы имеют очень маленькие геномы с чрезвычайно низким содержанием GC (иногда всего 23%, что считается нижним порогом для жизнеспособного генома). [52] Фактически, фитоплазма бермудской травы с белыми листьями (« Ca. P. cynodontis») имеет размер генома всего 530 килобаз (кб), что является одним из самых маленьких известных геномов среди всех живых организмов. [53] Геномы более крупных фитоплазм имеют размер около 1350 кб. Небольшой размер генома фитоплазмы объясняется редукционной эволюцией от предков Bacillus / Clostridium [ сомнительно – обсудим ] . Фитоплазмы утратили ≥75% своих исходных генов и, таким образом, больше не могут выживать вне насекомых или флоэмы растений. Некоторые фитоплазмы содержат внехромосомную ДНК , такую ​​как плазмиды . [54]

Несмотря на их небольшие геномы, многие предсказанные гены фитоплазм присутствуют в нескольких копиях. Фитоплазмы лишены многих генов, кодирующих стандартные метаболические функции, и не имеют функционирующего пути гомологичной рекомбинации , но у них есть путь вторичного транспорта. [49] Многие фитоплазмы содержат два оперона рРНК . В отличие от других Mollicutes , триплетный код UGA используется в качестве стоп-кодона в фитоплазмах. [55]

Геномы фитоплазмы содержат большое количество транспозонов и последовательностей вставок , а также уникальное семейство повторяющихся экстрагенных палиндромов, называемых PhREPS, для которых не известна роль. Предполагается, что структуры стебля-петли в PhREPS играют роль в терминации транскрипции или стабильности генома. [56]

Таксономия

Фитоплазмы относятся к монотипическому порядку Acholeplasmatales . [8] В 1992 году Подкомитет по таксономии молликутов предложил использовать термин «фитоплазма» вместо «микоплазмоподобные организмы» для обозначения фитопатогенных молликутов. [57] В 2004 году было принято родовое название Phytoplasma, которое в настоящее время имеет статус Candidatus (Ca.) [2] (используется для бактерий , которые нельзя культивировать). [58] Поскольку фитоплазму нельзя культивировать, методы, обычно используемые для классификации прокариот , недоступны. [8] Таксономические группы фитоплазм основаны на различиях в размерах фрагментов, полученных при рестрикционном расщеплении последовательностей генов рибосомальной РНК 16S ( ПДРФ ) или путем сравнения последовательностей ДНК из спейсерных областей 16S/23S . [59] Фактическое количество таксономических групп остается неясным; недавняя работа по компьютерному моделированию рестриктаз гена 16Sr предложила до 28 групп, [60] тогда как другие предложили меньше групп с большим количеством подгрупп. Каждая группа включает по крайней мере один вид Ca. Phytoplasma, характеризующийся отличительными биологическими, фитопатологическими и генетическими свойствами. [ необходима цитата ]

Разновидность

По состоянию на ноябрь 2021 года следующие названия и штаммы типов взяты из LPSN, [1] , Списка названий прокариот, имеющих постоянное место в номенклатуре. [61] Сопутствующие заболевания и классификации групп-подгрупп 16Sr взяты из различных источников. [62]

Галерея

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab "Genus "Candidatus Phytoplasma"". Список названий прокариот, имеющих место в номенклатуре . Получено 21 ноября 2021 г.
  2. ^ ab Рабочая группа IRPCM Phytoplasma/Spiroplasma — Группа таксономии Phytoplasma (2004). «Candidatus Phytoplasma, таксон для безклеточных, неспиральных прокариот, которые колонизируют флоэму растений и насекомых». Int. J. Syst. Evol. Microbiol . 54 (Pt 4): 1243–1255. doi : 10.1099/ijs.0.02854-0 . PMID  15280299.
  3. ^ abc Doi, Yoji; Teranaka, Michiaki; Yora, Kiyoshi; Asuyama, Hidefumi (1967). «Микроорганизмы, подобные микоплазмам или PLT-группам, обнаруженные в элементах флоэмы растений, инфицированных карликовостью шелковицы, ведьминой метлой картофеля, желтизной астр или ведьминой метлой павловнии». Анналы фитопатологического общества Японии (на японском языке). 33 (4): 259–266. doi : 10.3186/jjphytopath.33.259 .
  4. ^ Окуда, С (1972). «Распространение заболеваний, вызываемых микоплазмоподобными организмами в Японии». Защита растений . 26 : 180–183.
  5. ^ ab Hogenhout, Saskia A ; Oshima, Kenro; Ammar, El-Desouky; Kakizawa, Shigeyuki; Kingdom, Heather N; Namba, Shigetou (2008). «Фитоплазмы: бактерии, которые манипулируют растениями и насекомыми». Molecular Plant Pathology . 9 (4): 403–423. doi :10.1111/j.1364-3703.2008.00472.x. PMC 6640453 . PMID  18705857. 
  6. ^ ab Bertamini, M; Grando, MS; Muthuchelian, K; Nedunchezhian, N (2004). «Влияние фитоплазменной инфекции на эффективность фотосистемы II и изменения белка тилакоидной мембраны в листьях выращенной в полевых условиях яблони ( Malus pumila )». Физиологическая и молекулярная патология растений . 47 (2): 237–242. doi :10.1006/pmpp.2003.0450.
  7. ^ Берг, Майкл; Дэвис, Дэвид Л.; Кларк, Майкл Ф.; Веттен, Х. Джозеф; Майе, Гернот; Марконе, Кармин; Зеемюллер, Эрих (1999). «Выделение гена, кодирующего иммунодоминантный мембранный белок фитоплазмы пролиферации яблок, и экспрессия и характеристика продукта гена». Микробиология . 145 (8): 1939–1943. doi : 10.1099/13500872-145-8-1937 . PMID  10463160.
  8. ^ abcde Ли, Инг-Минг; Дэвис, Роберт Э.; Гундерсен-Риндал, Дон Э. (2000). «Фитоплазма: фитопатогенные молликуты». Ежегодный обзор микробиологии . 54 : 221–255. doi :10.1146/annurev.micro.54.1.221. PMID  11018129.
  9. ^ Клингаман, Джеральд (22 февраля 2008 г.). «Растение недели: фасциированные растения (растения с хохлатыми листьями)». Системный отдел сельского хозяйства Университета Арканзаса . Получено 20 мая 2023 г.
  10. ^ Pracros, P; Renaudin J; Eveillard S; Mouras A; Hernould M (2006). «Аномалии цветков томата, вызванные заражением фитоплазмой Stolbur, связаны с изменениями экспрессии генов развития цветков». Молекулярные взаимодействия растений и микробов . 19 (1): 62–68. doi : 10.1094/MPMI-19-0062 . PMID  16404954.
  11. ^ Химено, Мисако; Нерия, Ютаро; Минато, Нами; Миура, Тихиро; Сугавара, Кёко; Ишии, Ёсико; Ямадзи, Ясуюки; Какидзава, Сигеюки; Ошима, Кенро; Намба, Сигетоу (2011). «Уникальные морфологические изменения в цветках петунии, инфицированных фитоплазмой растений, связаны с транскрипционной регуляцией гомеозисных генов цветков органоспецифичным образом». Plant Journal . 67 (6): 971–979. doi : 10.1111/j.1365-313X.2011.04650.x . PMID  21605209.
  12. ^ Муаст, BE; Эспадас, F; Талавера, C; Агилар, M; Сантамария, JM; Оропеза, C (2003). «Изменения в углеводном обмене в кокосовых пальмах, инфицированных летальной желтой фитоплазмой». Фитопатология . 93 (8): 976–981. doi : 10.1094/PHYTO.2003.93.8.976 . PMID  18943864.
  13. ^ Ли, Инг-Минг; Клопмейер, Майкл; Бартошик, Ирена М.; Гундерсен-Риндал, Дон Э.; Чоу, Тау-Сан; Томсон, Карен Л.; Айзенрайх, Роберт (1997). «Фитоплазма индуцированное свободное ветвление в коммерческих сортах пуансеттии». Nature Biotechnology . 15 (2): 178–182. doi :10.1038/nbt0297-178. PMID  9035146. S2CID  11228113.
  14. ^ abcd Хоши, Аяка; Осима, Кенро; Какидзава, Сигеюки; Ишии, Йошико; Озеки, Дзёдзи; Хашимото, Масаёши; Комацу, Кен; Кагивада, Сатоши; Ямаджи, Ясуюки; Намба, Сигетоу (2009). «Уникальный фактор вирулентности для пролиферации и карликовости у растений, идентифицированных из фитопатогенной бактерии». Труды Национальной академии наук . 106 (15): 6416–6421. Bibcode : 2009PNAS..106.6416H. doi : 10.1073/pnas.0813038106 . PMC 2669400. PMID  19329488 . 
  15. ^ аб Минато, Нами; Химено, Мисако; Хоши, Аяка; Маэдзима, Кенсаку; Комацу, Кен; Такебаяси, Юмико; Касахара, Хироюки; Юса, Акира; Ямаджи, Ясуюки; Осима, Кенро; Камия, Юджи; Намба, Сигето (2014). «Фитоплазменный фактор вирулентности TENGU вызывает стерильность растений за счет подавления путей жасмоновой кислоты и ауксина». Научные отчеты . 4 : 7399. Бибкод : 2014NatSR...4E7399M. дои : 10.1038/srep07399. ПМК 4261181 . ПМИД  25492247. 
  16. ^ ab Sugawara, Kyoko; Honma, Youhei; Komatsu, Ken; Himeno, Misako; Oshima, Kenro; Namba, Shigetou (2013). «Изменение морфологии растений небольшими пептидами, высвобождаемыми при протеолитической обработке бактериального пептида TENGU». Физиология растений . 162 (4): 2004–2015. doi :10.1104/pp.113.218586. PMC 3729778. PMID 23784461  . 
  17. ^ ab Bai, Xiaodong; Correa, Valdir R; Toruño, Tania Y; Ammar, El-Desouky; Kamoun, Sophien; Hogenhout, Saskia A (январь 2009 г.). «AY-WB phytoplasma secretes a protein that target plant cell nuclei». Molecular Plant-Microbe Interactions . 22 (1): 18–30. doi : 10.1094/MPMI-22-1-0018 . PMID  19061399.
  18. ^ abc Sugio, A; Kingdom, HN; MacLean, AM; Grieve, VM; Hogenhout, SA (29 ноября 2011 г.). "Фитоплазменный белковый эффектор SAP11 усиливает размножение насекомых-переносчиков, манипулируя развитием растений и биосинтезом защитных гормонов". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (48): E1254-63. doi : 10.1073/pnas.1105664108 . PMC 3228479. PMID  22065743 . 
  19. ^ Sugio, A; MacLean, AM; Hogenhout, SA (май 2014 г.). «Малый эффектор вирулентности фитоплазмы SAP11 содержит отдельные домены, необходимые для ядерного нацеливания и связывания и дестабилизации CIN-TCP». The New Phytologist . 202 (3): 838–48. doi :10.1111/nph.12721. PMC 4235307 . PMID  24552625. 
  20. ^ Шоммер, К.; Дебернарди, Дж. М.; Брессо, Э. Г.; Родригес, Р. Э.; Палатник, Дж. Ф. (октябрь 2014 г.). «Подавление пролиферации клеток с помощью TCP4, регулируемого miR319». Molecular Plant . 7 (10): 1533–44. doi : 10.1093/mp/ssu084 . hdl : 11336/29605 . PMID  25053833.
  21. ^ Danisman, S; van der Wal, F; Dhondt, S; Waites, R; de Folter, S; Bimbo, A; van Dijk, AD; Muino, JM; Cutri, L; Dornelas, MC; Angenent, GC; Immink, RG (август 2012 г.). «Транскрипционные факторы класса I и класса II Arabidopsis TCP регулируют метаболизм жасмоновой кислоты и развитие листьев антагонистически». Физиология растений . 159 (4): 1511–23. doi :10.1104/pp.112.200303. PMC 3425195. PMID 22718775  . 
  22. ^ Калленбах, М.; Бонавентура, Г.; Джилардони, ПА; Виссготт, А.; Болдуин, ИТ (12 июня 2012 г.). «Цикадки Empoasca атакуют дикие табачные растения зависимым от жасмоната образом и выявляют мутантов жасмоната в природных популяциях». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (24): E1548-57. Bibcode : 2012PNAS..109E1548K. doi : 10.1073/pnas.1200363109 . PMC 3386116. PMID  22615404 . 
  23. ^ Sugio, A; Kingdom HN; MacLean AM; Grieve VM; Hogenhout SA (2011). «Фитоплазменный белковый эффектор SAP11 усиливает размножение насекомых-переносчиков, манипулируя развитием растений и биосинтезом защитных гормонов». Труды Национальной академии наук . 108 (48): E1254–E1263. doi : 10.1073/pnas.1105664108 . PMC 3228479. PMID  22065743 . 
  24. ^ Яник, К; Митхёфер, А; Раффайнер, М; Штельмах, Х; Хаузе, Б; Шлинк, К (апрель 2017 г.). «Эффектор фитоплазмы пролиферации яблок нацеливается на факторы транскрипции TCP — обобщенная стратегия вирулентности фитоплазмы?». Молекулярная патология растений . 18 (3): 435–442. doi :10.1111/mpp.12409. PMC 6638208. PMID 27037957  . 
  25. ^ Tan, CM; Li, CH; Tsao, NW; Su, LW; Lu, YT; Chang, SH; Lin, YY; Liou, JC; Hsieh, LC; Yu, JZ; Sheue, CR; Wang, SY; Lee, CF; Yang, JY (июль 2016 г.). "Phytoplasma SAP11 изменяет биосинтез 3-изобутил-2-метоксипиразина в Nicotiana benthamiana путем подавления NbOMT1". Journal of Experimental Botany . 67 (14): 4415–25. doi :10.1093/jxb/erw225. PMC 5301940 . PMID  27279277. 
  26. ^ Ван, Н; Ян, Х; Инь, З; Лю, В; Сан, Л; У, И (декабрь 2018 г.). «Фитоплазменный эффектор SWP1 вызывает симптом ведьминой метлы, дестабилизируя фактор транскрипции TCP BRANCHED1». Molecular Plant Pathology . 19 (12): 2623–2634. doi :10.1111/mpp.12733. PMC 6638060 . PMID  30047227. 
  27. ^ Chang, SH; Tan, CM; Wu, CT; Lin, TH; Jiang, SY; Liu, RC; Tsai, MC; Su, LW; Yang, JY (26 ноября 2018 г.). «Изменения архитектуры растений и фазовый переход под воздействием фактора вирулентности фитоплазмы SAP11». Журнал экспериментальной ботаники . 69 (22): 5389–5401. doi :10.1093/jxb/ery318. PMC 6255702. PMID  30165491 . 
  28. ^ Мухтар, М.С.; Карвунис, Арканзас; Дрезе, М; Эппле, П; Штайнбреннер, Дж; Мур, Дж; Тасан, М; Галли, М; Хао, Т; Нисимура, Монтана; Певзнер, С.Дж.; Донован, SE; Гамсари, Л; Сантанам, Б; Ромеро, В.; Пулен, ММ; Гебреаб, Ф; Гутьеррес, Би Джей; Тэм, С; Моначелло, Д; Боксем, М; Харборт, CJ; Макдональд, Н.; Гай, Л; Чен, Х; Привет; Консорциум «Эффекторомика» Европейского Союза; Ванденхаут, Дж; Рот, ФП; Хилл, Делавэр; Экер, младший; Видаль, М; Бейнон, Дж; Браун, П; Дангл, Дж.Л. (29 июля 2011 г.). «Независимо эволюционировавшие эффекторы вирулентности сходятся в узлах в сети иммунной системы растений». Science . 333 (6042): 596–601. Bibcode :2011Sci...333..596M. doi :10.1126/science.1203659. PMC 3170753 . PMID  21798943. 
  29. ^ Yang, L; Teixeira, PJ; Biswas, S; Finkel, OM; He, Y; Salas-Gonzalez, I; English, ME; Epple, P; Mieczkowski, P; Dangl, JL (8 февраля 2017 г.). "Pseudomonas syringae Type III Effector HopBB1 Promotes Host Transcriptional Repressor Degradation to Regulate Phytohormone Responses and Virulence". Cell Host & Microbe . 21 (2): 156–168. doi :10.1016/j.chom.2017.01.003. PMC 5314207 . PMID  28132837. 
  30. ^ MacLean, AM; Sugio, A.; Makarova, OV; Findlay, KC; Grieve, VM; Toth, R.; Nicolaisen, M.; Hogenhout, SA (2011). "Фитоплазменный эффектор SAP54 индуцирует неопределенное развитие листовидных цветков у растений Arabidopsis". Plant Physiology . 157 (2): 831–841. doi :10.1104/pp.111.181586. PMC 3192582 . PMID  21849514. 
  31. ^ abcd Maejima, K; Iwai R; Himeno M; Komatsu K; Kitazawa Y; Fujita N; Ishikawa K; Fukuoka M; Minato N; Yamaji Y; Oshima K; Namba S (2014). «Распознавание факторов транскрипции гомеозисного домена MADS фитоплазменным эффектором, филлогеном, индуцирует филлодию». Plant Journal . 78 (4): 541–554. doi :10.1111/tpj.12495. PMC 4282529 . PMID  24597566. 
  32. ^ Ян, Чиао-Инь; Хуан, Ю-Синь; Линь, Чан-Пин; Линь, Йен-Ю; Сю, Хао-Чунь; Ван, Чун-Нэн; Лю, Ли-Ю; Шэнь, Бин-Нань; Линь, Ши-Шунь (2015). «Короткая вегетативная фаза, нацеленная на MiR396, необходима для подавления цветения и связана с развитием аномальных симптомов цветения эффектором PHYL1». Физиология растений . 168 (4): 1702–1716. doi :10.1104/pp.15.00307. PMC 4528741. PMID 26103992  . 
  33. ^ MacLean, Allyson M.; Orlovskis, Zigmunds; Kowitwanich, Krissana; Zdziarska, Anna M.; Angenent, Gerco C.; Immink, Richard GH; Hogenhout, Saskia A. (2014). "Фитоплазменный эффектор SAP54 захватывает воспроизведение растений путем деградации белков MADS-box и способствует колонизации насекомых зависимым от RAD23 образом". PLOS Biology . 12 (4): e1001835. doi : 10.1371/journal.pbio.1001835 . PMC 3979655 . PMID  24714165. 
  34. ^ Маэдзима, Кенсаку; Китадзава, Юго; Томомицу, Тацуя; Юса, Акира; Нерия, Ютаро; Химено, Мисако; Ямаджи, Ясуюки; Осима, Кенро; Намба, Сигето (2015). «Деградация факторов транскрипции MADS-домена класса E у Arabidopsis с помощью фитоплазменного эффектора, филлогена». Сигнализация и поведение растений . 10 (8): e1042635. Бибкод : 2015PlSiB..10E2635M. дои : 10.1080/15592324.2015.1042635. ПМЦ 4623417 . ПМИД  26179462. 
  35. ^ ab MacLean, Allyson M.; Sugio, Akiko; Makarova, Olga V.; Findlay, Kim C.; Grieve, Victoria M.; Tóth, Réka; Nicolaisen, Mogens; Hogenhout, Saskia A. (октябрь 2011 г.). "Фитоплазменный эффектор SAP54 индуцирует неопределенное развитие листовидных цветков у растений Arabidopsis". Plant Physiology . 157 (2): 831–41. doi :10.1104/pp.111.181586. PMC 3192582 . PMID  21849514. 
  36. ^ Орловскис, Зигмундс; Хогенхаут, Саския А. (2016). «Эффектор бактериального паразита опосредует привлечение насекомых-переносчиков в растения-хозяева независимо от изменений в развитии». Frontiers in Plant Science . 7 : 885. doi : 10.3389/fpls.2016.00885 . PMC 4917533 . PMID  27446117. 
  37. ^ Weintraub, Phyllis G.; Beanland, LeAnn (2006). «Насекомые-переносчики фитоплазм». Annual Review of Entomology . 51 : 91–111. doi :10.1146/annurev.ento.51.110104.151039. PMID  16332205.
  38. ^ Suzuki, S.; Oshima, K.; Kakizawa, S.; Arashida, R.; Jung, H.-Y.; Yamaji, Y.; Nishigawa, H.; Ugaki, M.; Namba, S. (2006). «Взаимодействие между мембранным белком патогена и комплексом микрофиламентов насекомых определяет специфичность насекомых-переносчиков». Труды Национальной академии наук . 103 (11): 4252–4257. doi : 10.1073/pnas.0508668103 . PMC 1449679. PMID  16537517 . 
  39. ^ abcd Кристенсен, Н; Аксельсен, К; Николаисен, М; Шульц, А (2005). «Фитоплазмы и их взаимодействие с хозяевами». Тенденции в науке о растениях . 10 (11): 526–535. doi :10.1016/j.tplants.2005.09.008. PMID  16226054.
  40. ^ Карраро, Л.; Лой, Н.; Фавали, М.А.; Фавали, М.А. (1991). «Характеристики передачи возбудителя филлодии клевера повиликой». Журнал фитопатологии . 133 : 15–22. doi :10.1111/j.1439-0434.1991.tb00132.x.
  41. ^ ab Christensen, Nynne Meyn; Nicolaisen, Mogens; Hansen, Michael; Schulz, Alexander (2004). «Распределение фитоплазм в инфицированных растениях, выявленное с помощью ПЦР в реальном времени и биовизуализации». Molecular Plant-Microbe Interactions . 17 (11): 1175–1184. doi : 10.1094/MPMI.2004.17.11.1175 . PMID  15553243.
  42. ^ Чен, ТА; Лей, Дж. Д.; Линь, КП (1989). «Обнаружение и идентификация молликутов растений и насекомых». В Whitcomb, РФ; Талли, Дж. Г. (ред.). Микоплазмы . Том 5. стр. 393–424. doi :10.1016/B978-0-12-078405-9.50016-1. ISBN 978-0-12-078405-9.
  43. ^ Контальдо, Николетта; Бертаччини, Ассунта; Палтриниери, Саманта; Виндзор, Хелена; Виндзор, Г (2012). «Аксеническая культура фитопатогенных фитоплазм». Phytopathologia Mediterranea . 51 (3): 607–617. doi :10.14601/Phytopathol_Mediterr-11773 (неактивен 2024-09-12).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )
  44. ^ Ван, Цяочунь; Валконен, Дж. П. Т. (2008). «Эффективное устранение фитоплазмы листьев батата с помощью криотерапии кончиков побегов». Патология растений . 57 (2): 338–347. doi :10.1111/j.1365-3059.2007.01710.x. ISSN  0032-0862.
  45. ^ Чен, YD; Чен, TA (1998). «Экспрессия сконструированных антител в растениях: возможный инструмент для контроля спироплазменных и фитоплазменных заболеваний». Фитопатология . 88 (12): 1367–1371. doi : 10.1094/PHYTO.1998.88.12.1367 . PMID  18944841.
  46. ^ Дэвис, Р. Э.; Уиткомб, Р. Ф.; Стир, Р. Л. (1968). «Ремиссия болезни желтухи астр антибиотиками». Science . 161 (3843): 793–794. Bibcode :1968Sci...161..793D. doi :10.1126/science.161.3843.793. PMID  5663807. S2CID  46249624.
  47. ↑ Пейс, Эрик (19 июля 1983 г.). «ЛЕКАРСТВО ДЛЯ ЛЮДЕЙ ПРОВЕРЯЕТ БОЛЕЗНЬ ПАЛЬМОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ». The New York Times – через NYTimes.com.
  48. ^ Ошима, К; Какизава, С; Нишигава, Х; Юнг, Х; Вэй, В; Сузуки, С; Арашида, Р; Наката, Д; и др. (2004). «Редуктивная эволюция, предложенная на основе полной последовательности генома фитоплазмы, патогенной для растений». Nature Genetics . 36 (1): 27–29. doi : 10.1038/ng1277 . PMID  14661021. S2CID  572757.
  49. ^ ab Bai, X; Zhang, J; Ewing, A; Miller, SA; Jancso Radek, A; Shevchenko, DV; Tsukerman, K; Walunas, T; et al. (2006). «Жизнь с нестабильностью генома: адаптация фитоплазм к различным средам обитания их насекомых и растений-хозяев». Журнал бактериологии . 188 (10): 3682–3696. doi :10.1128/JB.188.10.3682-3696.2006. PMC 1482866. PMID  16672622 . 
  50. ^ Тран-Нгуен, LT; Кубе, M; Шнайдер, B; Рейнхардт, R; Гибб, KS (2008). "Сравнительный геномный анализ штаммов "Ca. Phytoplasma australiense" (подгруппа tuf-Australia I; rp-A) и "Ca. Phytoplasma asteris" OY-M и AY-WB" (PDF) . Журнал бактериологии . 190 (11): 3979–91. doi :10.1128/JB.01301-07. PMC 2395047 . PMID  18359806. 
  51. ^ Кубе, М.; Шнайдер, Б.; Кюль, Х.; Дандекар, Т.; Хайтманн, К.; Мигдолл, А.М.; Рейнхардт, Р.; Зеемюллер, Э. (2008). «Линейная хромосома фитопатогенной микоплазмы „Candidatus Phytoplasma mali“». BMC Genomics . 9 (1): 306. doi : 10.1186/1471-2164-9-306 . PMC 2459194. PMID  18582369 . 
  52. ^ Дикинсон, М. Молекулярная патология растений (2003) BIOS Scientific Publishers
  53. ^ Марконе, C; Неймарк, H; Рагоццино, A; Лауэр, U; Зеемюллер, E (1999). «Размеры хромосом фитоплазм, составляющих основные филогенетические группы и подгруппы». Фитопатология . 89 (9): 805–810. doi : 10.1094/PHYTO.1999.89.9.805 . PMID  18944709.
  54. ^ Нисигава, Хисаши; Осима, Кенро; Мията, Син-ити; Угаки, Масаши; Намба, Сигетоу (2003). «Полный набор внехромосомных ДНК из трех патогенных линий фитоплазмы желтухи лука и использование ПЦР для дифференциации каждой линии». Журнал общей патологии растений . 69 (3): 194–198. doi :10.1007/s10327-003-0035-1. ISSN  1345-2630. S2CID  46180540.
  55. ^ Разин, Шмуэль; Йогев, Дэвид; Наот, Йехудит (1998). «Молекулярная биология и патогенность микоплазм». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (4): 1094–1156. doi :10.1128/MMBR.62.4.1094-1156.1998. ISSN  1092-2172. PMC 98941. PMID 9841667  . 
  56. ^ Jomantiene, Rasa; Davis, Robert E (2006). «Кластеры разнообразных генов, существующих как множественные мозаики с переменной последовательностью в геномах фитоплазмы». FEMS Microbiology Letters . 255 (1): 59–65. doi : 10.1111/j.1574-6968.2005.00057.x . PMID  16436062. S2CID  12057877.
  57. ↑ Подкомитет по таксономии молликутов. Протоколы промежуточных заседаний, 1 и 2 августа 1992 г., Эймс, Айова [ постоянная мертвая ссылка ] Int. J. Syst. Bacteriol. Апрель 1993 г. , стр. 394–397; Том 43, № 2 (см. протоколы 10 и 25)
  58. ^ Мюррей, Р. Г. Э.; Стакебрандт, Э. (1995). «Таксономическая заметка: внедрение временного статуса кандидата для не полностью описанных прокариот». Международный журнал систематической бактериологии . 45 (1): 186–187. doi : 10.1099/00207713-45-1-186 . ISSN  0020-7713. PMID  7857801.
  59. ^ Hodgetts, J; Ball, T; Boonham, N; Mumford, R; Dickinson, M (2007). «Таксономические группировки, основанные на анализе областей спейсера 16s/23s, которые показывают большую вариабельность, чем обычно используемый ген 16srRNA, приводят к классификации, аналогичной той, которая получена из данных 16s rRNA, но с более подробными подразделениями». Plant Pathology . 56 (3): 357–365. doi : 10.1111/j.1365-3059.2006.01561.x .
  60. ^ Вэй, Вэй; Дэвис, Роберт Э.; Ли, Инг-Мин; Чжао, Янь (2007). «Компьютерно-симулированный RFLP-анализ генов 16S рРНК: идентификация десяти новых групп фитоплазм». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 57 (8): 1855–1867. doi : 10.1099/ijs.0.65000-0 . PMID  17684271.
  61. ^ Парте, AC; Сарда Карбасс, J.; Майер-Кольтхофф, JP; Реймер, LC; Гёкер, M. (2020). «Список названий прокариот со стойкой в ​​номенклатуре (LPSN) перемещается в DSMZ». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 70 (11): 5607–5612. doi :10.1099/ijsem.0.004332. PMC 7723251. PMID 32701423  . 
  62. ^ "Классификация фитоплазм". Глобальная база данных ЕОКЗР . 2020. Получено 22 ноября 2021 г.
  63. ^ "GTDB release 08-RS214". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  64. ^ "bac120_r214.sp_label". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  65. ^ "История таксона". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  66. ^ Ядав, А.; Бхале, У.; Торат, В.; Шуш, Ю. (2014). «Первый отчет о новой подгруппе 16SrII-M 'Candidatus Phytoplasma aurantifolia', связанной с ведьминой метлой на Tephrosia purpurea в Индии». Болезни растений . 98 (7): 990. doi : 10.1094/PDIS-11-13-1183-PDN. ПМИД  30708921.

Внешние ссылки