Биоэнергетика

Биоэнергетика — это область биохимии и клеточной биологии , которая занимается потоком энергии через живые системы. ^[1] Это активная область биологических исследований, включающая изучение преобразования энергии в живых организмах и изучение тысяч различных клеточных процессов, таких как клеточное дыхание и многие другие метаболические и ферментативные процессы, которые приводят к производству и использованию энергии. энергии в таких формах, как молекулы аденозинтрифосфата (АТФ). ^[2]^[3] То есть целью биоэнергетики является описание того, как живые организмы приобретают и преобразуют энергию для выполнения биологической работы. ^[4] Таким образом, изучение метаболических путей имеет важное значение для биоэнергетики.

Обзор

Биоэнергетика — это раздел биохимии, изучающий энергию, участвующую в создании и разрыве химических связей в молекулах биологических организмов . ^[5] Его также можно определить как изучение энергетических отношений, а также энергетических преобразований и трансдукций в живых организмах. ^[6] Способность использовать энергию различных метаболических путей является свойством всех живых организмов. Рост , развитие , анаболизм и катаболизм являются одними из центральных процессов в изучении биологических организмов, поскольку роль энергии является фундаментальной для таких биологических процессов . ^[7] Жизнь зависит от энергетических преобразований ; живые организмы выживают благодаря обмену энергией между живыми тканями/клетками и внешней средой. Некоторые организмы, такие как автотрофы , могут получать энергию от солнечного света (посредством фотосинтеза ) без необходимости потреблять питательные вещества и расщеплять их. ^[8] Другие организмы, такие как гетеротрофы , должны получать питательные вещества из пищи, чтобы иметь возможность поддерживать энергию путем разрушения химических связей в питательных веществах во время метаболических процессов, таких как гликолиз и цикл лимонной кислоты . Важно отметить, что как прямое следствие Первого закона термодинамики автотрофы и гетеротрофы участвуют в универсальной метаболической сети: поедая автотрофы (растения), гетеротрофы используют энергию, которая изначально была преобразована растениями во время фотосинтеза . ^[9]

В живом организме химические связи разрываются и образуются в ходе обмена и преобразования энергии. Энергия доступна для работы (например, механической работы) или для других процессов (например, химического синтеза и анаболических процессов роста), когда слабые связи разрываются и создаются более прочные. Создание более прочных связей позволяет высвободить полезную энергию.

Аденозинтрифосфат ( АТФ ) — основная «энергетическая валюта» организмов; целью метаболических и катаболических процессов является синтез АТФ из доступных исходных материалов (из окружающей среды) и расщепление АТФ (на аденозиндифосфат ( АДФ ) и неорганический фосфат) путем использования его в биологических процессах. ^[4] В клетке соотношение концентраций АТФ и АДФ известно как « энергетический заряд » клетки. Клетка может использовать этот энергетический заряд для передачи информации о своих потребностях; если доступно больше АТФ, чем АДФ, клетка может использовать АТФ для выполнения работы, но если доступно больше АДФ, чем АТФ, клетка должна синтезировать АТФ посредством окислительного фосфорилирования. ^[5]

Живые организмы производят АТФ из источников энергии посредством окислительного фосфорилирования . Концевые фосфатные связи АТФ относительно слабы по сравнению с более прочными связями, образующимися при гидролизе АТФ (расщеплении водой) до аденозиндифосфата и неорганического фосфата. Здесь именно термодинамически выгодная свободная энергия гидролиза приводит к выделению энергии; фосфоангидридная связь между концевой фосфатной группой и остальной частью молекулы АТФ сама по себе не содержит этой энергии. ^[10] Запасы АТФ в организме используются в качестве батареи для хранения энергии в клетках. ^[11] Использование химической энергии такой перестройки молекулярных связей приводит в действие биологические процессы в каждом биологическом организме.

Живые организмы получают энергию из органических и неорганических материалов; т.е. АТФ может быть синтезирован из множества биохимических предшественников. Например, литотрофы могут окислять минералы, такие как нитраты , или формы серы , такие как элементарная сера, сульфиты и сероводород, для производства АТФ. При фотосинтезе автотрофы производят АТФ, используя энергию света, тогда как гетеротрофы должны потреблять органические соединения, в основном включая углеводы , жиры и белки . Количество энергии, фактически полученное организмом, ниже, чем количество, присутствующее в пище ; наблюдаются потери в пищеварении, обмене веществ и термогенезе . ^[12]

Материалы окружающей среды, которые потребляет организм, обычно соединяются с кислородом для высвобождения энергии, хотя некоторые питательные вещества также могут окисляться анаэробно различными организмами. Использование этих материалов представляет собой форму медленного сгорания , поскольку питательные вещества вступают в реакцию с кислородом (материалы окисляются достаточно медленно, чтобы организмы не образовывали огонь). Окисление высвобождает энергию, которая может выделяться в виде тепла или использоваться организмом для других целей, например, для разрыва химических связей.

Типы реакций

Экзергоническая реакция – это спонтанная химическая реакция, при которой выделяется энергия . ^[4] Это термодинамически выгодно, индексируется отрицательным значением Δ G ( свободная энергия Гиббса ). В ходе реакции необходимо вложить энергию, и эта энергия активации переводит реагенты из стабильного состояния в крайне энергетически нестабильное переходное состояние в более стабильное состояние с меньшей энергией (см.: координата реакции ). Реагенты обычно представляют собой сложные молекулы, которые распадаются на более простые продукты. Вся реакция обычно катаболическая . ^[13] Высвобождение энергии (так называемая свободная энергия Гиббса) является отрицательным (т.е. -ΔG ) , поскольку энергия выделяется из реагентов в продукты.
Эндергоническая реакция – это анаболическая химическая реакция , требующая энергии. ^[3] Это противоположность экзергонической реакции. Он имеет положительное значение ΔG, поскольку для разрыва связей реагента требуется больше энергии, чем энергия продуктов, т. е. продукты имеют более слабые связи, чем реагенты. Таким образом, эндергонические реакции термодинамически невыгодны. Кроме того, эндергонические реакции обычно анаболические . ^[14]

Свободную энергию (ΔG ) , полученную или потерянную в реакции , можно рассчитать следующим образом: ΔG = ΔH - T ΔS , где ΔG = свободная энергия Гиббса , ΔH = энтальпия , T = температура (в кельвинах ) и ∆ S = энтропия . ^[15]

Примеры основных биоэнергетических процессов

Гликолиз — это процесс расщепления глюкозы до пирувата с образованием двух молекул АТФ (на 1 молекулу глюкозы). ^[16] Когда клетка имеет более высокую концентрацию АТФ, чем АДФ (т.е. имеет высокий энергетический заряд ), клетка не может подвергаться гликолизу, высвобождая энергию из доступной глюкозы для выполнения биологической работы. Пируват является одним из продуктов гликолиза и может быть перенаправлен в другие метаболические пути (глюконеогенез и т. д.) по мере необходимости клетки. Кроме того, гликолиз производит восстанавливающие эквиваленты в форме НАДН (никотинамидадениндинуклеотид), который в конечном итоге будет использоваться для отдачи электронов в цепь переноса электронов .

Глюконеогенез является противоположностью гликолиза; когда энергетический заряд клетки мал (концентрация АДФ выше, чем АТФ), клетка должна синтезировать глюкозу из углеродсодержащих биомолекул, таких как белки, аминокислоты, жиры, пируват и т. д. ^[17] Например, белки могут быть расщеплены на аминокислоты, и эти более простые углеродные скелеты используются для создания/синтеза глюкозы.

Цикл лимонной кислоты представляет собой процесс клеточного дыхания , при котором ацетилкоэнзим А , синтезируемый из пируватдегидрогеназы , сначала реагирует с оксалоацетатом с образованием цитрата . ^[18] Остальные восемь реакций производят другие углеродсодержащие метаболиты. Эти метаболиты последовательно окисляются, при этом свободная энергия окисления сохраняется в виде восстановленных коферментов ФАДН ₂ и НАДН . ^[19] Эти восстановленные переносчики электронов могут затем повторно окисляться, когда они переносят электроны в цепь переноса электронов .

Кетоз — это метаболический процесс, при котором организм в качестве основного источника топлива отдает предпочтение кетоновым телам, вырабатываемым из жира, а не глюкозе. ^[20] Этот сдвиг часто происходит при низком уровне глюкозы: во время длительного голодания, напряженных физических упражнений или специализированных диет, таких как кетогенные планы, организм также может использовать кетоз в качестве эффективной альтернативы производству энергии. ^[21] Эта метаболическая адаптация позволяет организму сохранять драгоценную глюкозу для органов, которые от нее зависят, таких как мозг, одновременно используя легкодоступные жировые запасы в качестве топлива.

Окислительное фосфорилирование и цепь переноса электронов — это процесс, в котором восстанавливающие эквиваленты, такие как НАДФН , ФАДН ₂ и НАДН , могут использоваться для отдачи электронов для серии окислительно-восстановительных реакций, которые происходят в комплексах цепи переноса электронов. ^[22]^[23] Эти окислительно-восстановительные реакции происходят в ферментных комплексах, расположенных внутри митохондриальной мембраны. Эти окислительно-восстановительные реакции переносят электроны «вниз» по цепи переноса электронов, которая связана с движущей силой протонов . Эта разница в концентрации протонов между митохондриальным матриксом и внутренним мембранным пространством используется для управления синтезом АТФ посредством АТФ-синтазы .

Фотосинтез , еще один важный биоэнергетический процесс, представляет собой метаболический путь, используемый растениями, в котором солнечная энергия используется для синтеза глюкозы из углекислого газа и воды. Эта реакция происходит в хлоропластах . После синтеза глюкозы растительная клетка может подвергнуться фотофосфорилированию с образованием АТФ. ^[22]

Дополнительная информация

При энергетических преобразованиях в живых системах порядок и организованность должны компенсироваться выделением энергии, которая будет увеличивать энтропию окружающей среды.

Организмы представляют собой открытые системы , обменивающиеся веществами и энергией с окружающей средой. Они никогда не находятся в равновесии с окружающим.

Энергия тратится на создание и поддержание порядка в клетках, а избыточная энергия и другие более простые побочные продукты высвобождаются для создания беспорядка , приводящего к увеличению энтропии окружающей среды.

В обратимом процессе энтропия остается постоянной, тогда как, как и в необратимом процессе (более распространенном в реальных сценариях), энтропия имеет тенденцию увеличиваться.

Во время фазовых переходов (от твердого тела к жидкости или газу) энтропия увеличивается, поскольку увеличивается число возможных расположений частиц.

Если ∆G<0 , химическая реакция является самопроизвольной и благоприятной в этом направлении.

Если ∆G=0 , то реагенты и продукты химической реакции находятся в равновесии.

Если ∆G>0, химическая реакция несамопроизвольная и неблагоприятная в этом направлении.

∆G не является показателем скорости или скорости химической реакции, при которой достигается равновесие. Это зависит от количества фермента и энергии активации.

Реакционная связь

Это связь химических реакций, при которой продукт одной реакции становится субстратом другой реакции.

Это позволяет организмам эффективно использовать энергию и ресурсы. Например, при клеточном дыхании энергия, выделяемая при распаде глюкозы, участвует в синтезе АТФ.

Котранспорт

В августе 1960 года Роберт К. Крейн впервые представил свое открытие котранспорта натрия и глюкозы как механизма кишечной абсорбции глюкозы. ^[24] Открытие Крейном котранспорта было первым предложением о сопряжении потоков в биологии и самым важным событием, касающимся поглощения углеводов в 20 веке. ^[25]^[26]

Хемиосмотическая теория

Одним из главных триумфов биоэнергетики является хемиосмотическая теория Питера Д. Митчелла о том, как протоны в водном растворе участвуют в производстве АТФ в клеточных органеллах , таких как митохондрии . ^[27] Эта работа принесла Митчеллу Нобелевскую премию по химии 1978 года . Другие клеточные источники АТФ, такие как гликолиз, были изучены первыми, но такие процессы прямого взаимодействия ферментной активности с выработкой АТФ не являются основным источником полезной химической энергии в большинстве клеток. Хемиосмотическое соединение — это основной процесс производства энергии в большинстве клеток, который помимо митохондрий используется в хлоропластах и некоторых одноклеточных организмах.

Энергетический баланс

Энергетический гомеостаз – это гомеостатический контроль энергетического баланса – разницы между энергией, полученной при потреблении пищи, и расходом энергии – в живых системах. ^[28]^[29]

Смотрите также

дальнейшее чтение

Юретич Д., 2021. Биоэнергетика: мост через жизнь и вселенную. ЦРК Пресс. ^[1]
Ленинджер, Альберт Л. (1971). Биоэнергетика: молекулярные основы преобразований биологической энергии (2-е изд.). Аддисон-Уэсли. ISBN 0-8053-6103-0.
Николлс, Дэвид Г .; Фергюсон, Стюарт Дж. (2002). Биоэнергетика (3-е изд.). Академическая пресса. ISBN 0-12-518124-8.
Грин DE, Занде HD (сентябрь 1981 г.). «Универсальный энергетический принцип биологических систем и единство биоэнергетики». Учеб. Натл. акад. наук. США . 78 (9): 5344–7. Бибкод : 1981PNAS...78.5344G. дои : 10.1073/pnas.78.9.5344 . ПМЦ 348741 . ПМИД 6946475.

Внешние ссылки

Гордонская исследовательская конференция по молекулярной и клеточной биоэнергетике (см.).
Американское общество физиологов-физкультурников

^ Юретич, Давор (2022). Биоэнергетика: мост через жизнь и вселенную . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. ISBN 978-0-8153-8838-8. OCLC 1237252428.