Accipitridae ( / ˌ æ k s ɪ ˈ p ɪ t r ɪ d iː , - d eɪ / ) является одним из четырех семейств в пределах отряда Accipitriformes , [2] и является семейством мелких и крупных хищных птиц с сильно крючковатыми клювами и изменчивой морфологией в зависимости от рациона. Они питаются различными видами добычи от насекомых до млекопитающих среднего размера , некоторые питаются падалью и несколько питаются фруктами. Accipitridae имеют космополитическое распространение , встречаясь на всех континентах мира (кроме Антарктиды ) и ряде групп океанических островов. Некоторые виды являются перелетными . Семейство содержит 256 видов , которые делятся на 12 подсемейств и 75 родов .
Многие известные птицы, такие как ястребы , орлы , коршуны , луни и стервятники Старого Света, включены в эту группу. Скопу обычно помещают в отдельное семейство ( Pandionidae ), как и птицу-секретаря ( Sagittariidae ), а стервятников Нового Света также обычно рассматривают как отдельное семейство или отряд. Данные кариотипа [3] [4] [5] указывают на то, что проанализированные ястребиные действительно представляют собой отдельную монофилетическую группу.
В прошлом ястребов по-разному делили на пять-десять подсемейств . Большинство из них имеют очень похожую морфологию , но многие из этих групп содержат таксоны , которые являются более аберрантными. Они были помещены в соответствующее им положение скорее из-за отсутствия лучших доказательств, чем из-за чего-либо еще. Филогенетическая схема ястребов исторически была предметом спора. Молекулярные исследования устранили филогенетическую неопределенность для большинства видов.
Ястребы узнаваемы по своеобразной перестройке их хромосом . [6] Помимо этого, морфология и данные последовательности цитохрома b мтДНК дают запутанную картину взаимоотношений этих птиц. Ястребы , коршуны , орлы и стервятники Старого Света , как они в настоящее время определяются, по всей вероятности, не образуют монофилетические группы.
Кладограмма рода Accipiridae, представленная ниже, основана на плотно отобранном молекулярно-филогенетическом исследовании Accipitridae, проведенном Терезой Катанах и ее коллегами и опубликованном в 2024 году. [7] Количество видов в каждом роде основано на списке, который ведут Фрэнк Гилл , Памела К. Расмуссен и Дэвид Донскер от имени Международного орнитологического комитета (МОК). [8]
Семейство насчитывает 256 видов, которые делятся на 12 подсемейств и 75 родов. [8] [7]
Как и в случае с большинством других хищных птиц, ископаемая летопись этой группы достаточно полна, начиная с позднего эоцена (около 35 млн лет назад ), а современные роды хорошо документированы с раннего олигоцена , или около 30 млн лет назад.
Accipitrids известны с раннего эоцена , или примерно с 50 млн лет назад, но эти ранние останки слишком фрагментарны и/или базальны , чтобы правильно определить их место в филогении . Аналогично, молекулярные методы имеют ограниченную ценность в определении эволюционных связей и внутри Accipitrids. Группа могла возникнуть по обе стороны Атлантики , которая в то время составляла всего 60–80% от ее нынешней ширины. Как свидетельствуют окаменелости, такие как Pengana , около 25 млн лет назад, Accipitrids, по всей вероятности, быстро приобрели глобальное распространение, первоначально, вероятно, простираясь даже до Антарктиды .
Образец AMNH FR 2941, левый коракоид из позднеэоценовой формации Ирдин Манха Чимни-Бьютт ( Внутренняя Монголия ), первоначально оценивался как базальная бутеонина среднего размера; [15] сегодня считается , что он, скорее всего, принадлежит к роду Gruiformes Eogrus . [16] Род Cruschedula раннего олигоцена ранее считался принадлежащим к Spheniscidae , однако повторное исследование голотипа в 1943 году привело к тому, что род был помещен в Accipitridae. [17] Дальнейшее исследование в 1980 году привело к размещению как Aves incertae sedis . [18]
Accipitridae — разнообразное семейство с большим количеством вариаций в размерах и формах. Они варьируются по размеру от крошечного жемчужного коршуна ( Gampsonyx swainsonii ) и малого перепелятника ( Accipiter minullus ), оба из которых имеют длину 23 см (9 дюймов) и весят около 85 г (3 унции), до черного грифа ( Aegypius monachus ), который достигает 120 см (47 дюймов) и весит до 14 кг (31 фунт). Размах крыльев может варьироваться от 39 см (15 дюймов) у малого перепелятника до более чем 300 см (120 дюймов) у черного и гималайского грифа ( Gyps himalayensis ). У этих экстремальных видов длина хорды крыла может варьироваться от 113 до 890 мм (от 4,4 до 35,0 дюймов), а длина клюва от 11 до 88 мм (от 0,43 до 3,46 дюйма). До 14-го века даже эти огромные стервятники были превзойдены вымершим орлом Хааста (Hieraaetus moorei ) из Новой Зеландии, который, по оценкам, достигал длины до 140 см (55 дюймов) и весил от 15 до 16,5 кг (от 33 до 36 фунтов) у самых крупных самок. [19] [20] С точки зрения массы тела, Accipitridae являются самым разнообразным семейством птиц и, возможно, также с точки зрения некоторых аспектов линейного размерного разнообразия, хотя отстают от настоящих попугаев и семейства фазановых по разнообразию длины. [21] Большинство ястребов демонстрируют половой диморфизм в размерах, хотя, что необычно для птиц, именно самки крупнее самцов. [22] Это половое различие в размерах наиболее выражено у активных видов, которые охотятся на птиц, таких как ястребы Accipiter , у которых разница в размерах в среднем составляет 25–50%. У большинства видов, таких как универсальные охотники и специалисты по охоте на грызунов , рептилий , рыб и насекомых , диморфизм меньше, обычно разница в размерах составляет от 5% до 30%. У стервятников Старого Света, питающихся падалью , и коршунов, питающихся улитками , разница в основном отсутствует, хотя иногда самка может быть в среднем немного тяжелее. [21]
Клювы у ястребов сильные и крючковатые (иногда очень крючковатые, как у крючкоклювого коршуна или коршуна-слизнееда ). У некоторых видов в верхней челюсти есть выемка или «зуб». У всех ястребов основание верхней челюсти покрыто мясистой мембраной, называемой восковицей, которая обычно желтого цвета. Лапки разных видов различаются в зависимости от рациона; у видов, охотящихся на птиц, таких как перепелятники, лапки длинные и тонкие, в то время как у видов, охотящихся на крупных млекопитающих, лапки гораздо толще и прочнее, а лапки змееядов покрыты толстой чешуей для защиты от укусов.
Оперение Accipitridae может быть ярким, но редко использует яркие цвета; большинство птиц используют комбинации белого, серого, желтовато-коричневого, коричневого и черного цветов. [ 23] В целом они, как правило, бледнее снизу , что помогает им казаться менее заметными, если смотреть снизу. Половой диморфизм в оперении встречается редко, когда он случается, самцы ярче, а самки напоминают молодых особей. У многих видов молодые особи имеют отчетливо отличающееся оперение. Некоторые Accipitrids имитируют узоры оперения других ястребов и орлов. Напоминая менее опасный вид, можно обмануть добычу ; напоминая более опасный вид, можно уменьшить нападение других птиц. [24] У нескольких видов Accipitrids есть гребни, используемые для подачи сигналов, и даже виды без гребней могут поднимать перья на макушке, когда встревожены или возбуждены. Напротив, большинство стервятников Старого Света обладают голыми головами без перьев; Считается, что это предотвращает загрязнение перьев и способствует терморегуляции . [25]
Чувства Accipitridae приспособлены к охоте (или добыче падали), и в частности их зрение исключительное, причем некоторые крупные Accipitridae, такие как клинохвостый орел и стервятники Старого Света, имеют остроту зрения более чем в два раза выше, чем у обычного человека. [26] [27] [28] Большие глаза с двумя ямками обеспечивают бинокулярное зрение и «глаз ястреба» для оценки движения и расстояния. Кроме того, Accipitridae имеют самые большие гребешки среди всех птиц. Глаза имеют форму трубки и не могут много двигаться в своих глазницах. Помимо превосходного зрения, многие виды обладают прекрасным слухом [ требуется ссылка ] , но в отличие от сов, зрение, как правило, является основным чувством, используемым для охоты. Слух может использоваться для обнаружения добычи, спрятанной в растительности, но зрение по-прежнему используется для ее поимки. Хотя они в первую очередь полагаются на зрение, у Accipitridae есть функционирующая обонятельная система , которую они используют в различных контекстах. [29]
_in_Hyderabad_W2_IMG_8968.jpg/1280px-Shikra_(Accipiter_badius)_in_Hyderabad_W2_IMG_8968.jpg)
_I_IMG_9740.jpg/1280px-Oriental_Honey-buzzard_(Male)_I_IMG_9740.jpg)
Accipitrids являются преимущественно хищниками , и большинство видов активно охотятся за своей добычей. Добыча обычно захватывается и убивается мощными когтями хищника, а затем уносится, чтобы быть разорванной на части крючковатым клювом для еды или кормления птенцов. Большинство Accipitrids являются оппортунистическими хищниками, которые возьмут любую добычу, которую они могут убить. Однако большинство из них отдают предпочтение определенному типу добычи, которая у луней и многочисленных ястребов-бутеонин (включая более 30 видов в роду Buteo ) имеет тенденцию к мелким млекопитающим, таким как грызуны .
Среди хищных птиц, которые в основном предпочитают мелких млекопитающих, луни обычно охотятся, паря над отверстиями, пока не обнаружат свою добычу и не спустятся на нее. Из-за специфики их охотничьего стиля, предпочтений в отношении добычи и предпочтений в отношении среды обитания, обычно в каждом регионе встречается только один вид луней. [30]
Ястребы-бутеонины обычно высматривают добычу с насеста, но большинство видов также охотятся на крыле, в том числе с большой высоты. Многие бутеонины являются одними из самых универсальных кормильцев, часто питаясь любым активным мелким животным, которое они находят, и, как правило, едят любого дневного грызуна или зайцеобразного, который наиболее распространен в данной местности. Некоторые бутеонины, однако, более специализированы, например, определенные виды рода Buteogallus , которые эволюционировали, чтобы специализироваться на питании крабами . Более крупные Buteogallus , а именно одиночные орлы , и Geranoaetus намного крупнее других бутеонин и, похоже, стали пернатыми хищниками-апексами определенных ниш обитания — например, саванны , облачного леса и парамо в Южной Америке — и, таким образом, являются почетными «орлами». [31] [32]
У ястребов Accipiter (самый богатый видами род Accipitrid, насчитывающий около 50 существующих видов) добычей в основном являются другие птицы . Accipiter в основном обитают в лесах и чащах. Ястребы Accipiter обычно нападают на птиц из засады в густой растительности, опасный метод охоты, требующий большой ловкости. Многие более мелкие тропические виды Accipiter едят почти равные порции насекомых , рептилий и амфибий, как и птиц, в то время как некоторые из более крупных видов стали более универсальными и могут активно питаться грызунами и зайцеобразными , а также другими различными нептичьими животными.
Большинство ястребов дополняют свой рацион негниющей падалью , но ни один из них не специализирован для этого, как и 14–16 видов стервятников , которые развили очень большие тела (что делает их приспособленными для того, чтобы наполнять свой зоб падалью); более слабые, менее специализированные ноги, чем у других ястребов; большой размах крыльев, чтобы проводить длительные периоды времени в полете над отверстиями, сканируя трупы; и сложное социальное поведение, чтобы установить смешанную иерархию видов в падали. Стервятники Нового Света приобрели несколько схожих характеристик, но только посредством конвергентной эволюции и, по-видимому, не связаны напрямую со стервятниками Старого Света и другими ястребами. Бородач ( Gypaetus barbatus ) является аберрантным родственником стервятников Старого Света, который сохранил сильные ноги, которые он использует, чтобы переносить и бросать большие кости, чтобы раскалывать их, чтобы питаться костным мозгом, своей основной пищей, прием, который они также иногда используют для живой добычи, такой как черепахи . [21]
Несколько видов могут оппортунистически питаться фруктами. У одного вида, пальмового стервятника ( Gypohierax angolensis ) (возможно, не близкородственного другим «стервятникам»), они могут составлять более половины рациона. [33] Большинство ястребиных не едят растительный материал.
Насекомых едят исключительно около 12 видов, в большом количестве еще 44 вида и при случае очень многие другие. [23] Рацион осоедов включает не только взрослых и молодых особей общественных насекомых, таких как осы и пчелы, но и мед и соты из их гнезд. [34]
Коршун -слизнеед ( Rostrhamus sociabilis ), тонкоклювый коршун ( Helicolestes hamatus ) и крючкоклювый коршун ( Chondrohierax uncinatus ) являются специалистами по потреблению улиток , которые обычно составляют 50–95% их рациона. Другие « коршуны » — разрозненное скопление небольших хищных птиц, многие из которых являются сильными, плавучими летунами — делятся на две группы. Одна, исключительно в Старом Свете, коршуны -слизнееды или «большие» коршуны, часто являются довольно распространенными, очень обобщенными и часто слабо хищными кормильцами, тогда как другие коршуны, известные как коршуны-эланиновые или «малые» коршуны и космополитичные по распространению, являются в высшей степени воздушными, активными охотниками, которые обычно чередуют свою основную пищу между насекомыми и мелкими млекопитающими. Один из видов, родственный последней группе коршунов, ястреб-нетопырь ( Macheiramphus alcinus ), стал специализироваться на охоте на летучих мышей . [35]
« Орлы » — это несколько хищных птиц, которые не обязательно тесно связаны, но могут быть в целом определены по большому размеру тела (крупнее, чем другие хищные птицы, за исключением стервятников) и добыче, как правило, более крупной добычи, включая млекопитающих среднего размера и крупных птиц. Самая разнообразная группа орлов — « орлы-карлики », изменчивая группа из примерно 38 видов, определяемая по оперению, покрывающему их ноги (общее только для пары видов бутионин).
Большинство ястребов обычно охотятся на добычу, которая меньше их самих. Однако многие ястребы почти всех размеров были зарегистрированы как хватающие и летящие с добычей такого же веса или даже немного тяжелее их самих в когтях, что требует большой силы. Иногда орел или другой хищник, убивающий добычу, значительно тяжелее себя (слишком тяжелую для того, чтобы хищник мог ее нести и лететь), должен будет оставить добычу на месте убийства, а затем неоднократно возвращаться, чтобы покормить или расчленить и принести на насест или в гнездо по частям. Это имеет преимущество в том, что обеспечивает избыток пищи, но имеет недостаток в том, что потенциально привлекает падальщиков или других хищников, которые могут украсть добычу или даже напасть на кормящегося ястреба. Используя этот метод, такие ястребообразные, как беркут ( Aquila chrysaetos ), клинохвостый орёл ( Aquila audax ), боевой орёл ( Polemaetus bellicosus ) и коронованный орёл ( Stephanoaetus coronatus ) успешно охотились на копытных , таких как олени и антилопы , и других крупных животных ( кенгуру и эму в клинохвостой) весом более 30 кг (66 фунтов), что в 7–8 раз больше их собственной массы. Более типичная добыча для этих мощных видов орлов-карликов весит от 0,5 до 5 кг (от 1,1 до 11,0 фунтов). [21] [36]
Орлы Haliaeetus и скопа ( Pandion haliaetus ) в основном предпочитают охотиться на рыбу , которая составляет более 90% пищи для скопы и некоторых орлов-рыболовов. Эти крупные акциптриды могут дополнять свой рацион водными животными, отличными от рыбы, особенно орланами-белохвостами , которые также охотятся на большое количество водоплавающих птиц и являются экспертами по клептопаразитам .
На рептилий и амфибий охотятся почти все виды ястребиных, когда появляется такая возможность, и некоторые орлы, например, ястребы-орлы Spizaetus и «орлы» Buteogallus , а также несколько видов ястребов-бутеонин, обитающих в тропиках, отдают им предпочтение перед другими видами добычи. Базы и лесные ястребы из рода Accipiter могут снимать рептилий с деревьев, в то время как другие виды могут охотиться на них на земле. Змеи являются основной добычей орлов-змееядов ( Circaetus ) и орлов-змееядов ( Spilornis и Dryotriorchis ). Охотящийся на млекопитающих, огромный и находящийся под угрозой исчезновения филиппинский орел ( Pithecophaga jefferyi ) наиболее тесно связан с орлами-змееядами. [23] [21] Еще одним поразительным отклонением от линии змееядов является bateleur ( Terathopius ecaudatus ), который развил необычно яркое оперение у взрослых особей с огромной красной восковицей, красными ногами, ярко-желтым клювом и смело контрастирующими серо-белыми отметинами на черном оперении. bateleur питается в основном падалью и почти любой другой возможностью кормления, которая представляется. [37] [38]
С точки зрения репродуктивной биологии и социально-сексуального поведения, ястребки имеют много общих характеристик с другими существующими группами птиц, которые, по-видимому, не связаны напрямую, но все из которых эволюционировали, чтобы стать активными хищниками других теплокровных существ. Некоторые из общих характеристик с этими другими группами, включая соколов , сов , поморников и сорокопутов , включают половой диморфизм в размерах, при котором самка обычно крупнее самца; чрезвычайную преданность размножающихся пар друг другу или выделенному месту гнездования; строгое и часто свирепое территориальное поведение; и, после вылупления, периодическую конкуренцию между птенцами, включая регулярное сиблицицид у нескольких видов.
Перед началом сезона гнездования взрослые ястребки часто посвящают большую часть своего времени тому, чтобы исключить других членов своего вида и даже других видов из своих гнездовых территорий. У нескольких видов это происходит посредством территориальных демонстрационных полетов над границей их гнездовых ареалов. Однако у нескольких лесных видов для установления территорий используются вокализации. Из-за плотности среды обитания демонстрационные полеты, по-видимому, непрактичны.
Хотя типичной считается одна преданная размножающаяся пара, исследования показали, что у различных ястребов несколько птиц, занимающихся гнездовым поведением, встречаются чаще, чем считалось ранее. Некоторые луни эволюционировали, чтобы стать полигамными, с одним более мелким самцом, который размножается с несколькими самками, а затем помогает им выращивать потомство. [39] Самым экстремальным из известных видов ястребов с точки зрения социальности являются ястребы Харриса ( Parabuteo unicinctus ), которые могут совместно охотиться, гнездиться и высиживать потомство до семи взрослых птиц, причем дополнительные птицы обычно являются потомством предыдущих лет размножающейся пары. [40] [41]
В отличие от двух других более крупных групп хищных птиц, сов и большинства соколов, ястребиные обычно строят свои собственные гнезда. Места гнездования обычно находятся в относительно безопасных местах, таких как изгиб большого дерева или обширный уступ скалы, и могут варьироваться по высоте от плоской земли прерий или степи до вершин самых высоких гор. Ястребиные охотно возвращаются, чтобы использовать место гнездования повторно, что привело к появлению нескольких крупнейших известных птичьих гнезд, поскольку одно гнездо может использоваться десятилетиями, с добавлением большего количества материала в каждый сезон размножения. Было обнаружено, что самое большое известное гнездо на дереве для любого животного, принадлежащее белоголовому орлану ( Haliaeetus leucocephalus ), имело глубину 6,1 м (20 футов), ширину 2,9 метра (9,5 фута) и весило 3 коротких тонны (2,7 метрических тонны). [42] Некоторые виды, особенно орлы, строят несколько гнезд для использования в течение чередующихся лет. Хотя обычно ястребиные используют гнезда, которые строят сами, иногда они используют брошенные гнезда, построенные другими животными, или пиратские гнезда других птиц, как правило, других видов ястребиных.
По сравнению с большинством других видов птиц, период от откладывания яиц до обретения независимости у молодых птиц более длительный. У ястребиных сезон размножения длится от двух-трех месяцев до полутора лет, причем последний — у некоторых крупных тропических орлов. Виды, обитающие в умеренных широтах, как правило, имеют более короткие сезоны размножения из-за более коротких периодов теплой погоды, что облегчает захват добычи.
Обычно в кладке акципитрид откладывается от 2 до 6 яиц, что является относительно небольшой кладкой, а некоторые виды могут откладывать только одно яйцо. Почти у всех акципитрид яйца откладываются с интервалами, а не все сразу, а у некоторых более крупных видов интервалы могут составлять несколько дней. Это приводит к тому, что один из вылупившихся птенцов оказывается крупнее и более продвинутым в развитии, чем его собратья. Преимущества сиблицида, который, по крайней мере, иногда регистрируется у многих видов и почти всегда происходит у некоторых, например, у тропических членов группы орлов-карликов, заключаются в том, что более мелкие братья и сестры являются своего рода страховкой, что если самый старый и сильный птенец погибнет, один из более мелких братьев и сестер может занять его место. У большинства видов, которые продемонстрировали сиблицид, периоды обилия пищи могут привести к тому, что два или более птенцов будут успешно выращены до оперения.
У большинства ястребов более мелкие самцы обычно добывают пищу как для насиживающей и высиживающей самки, так и для птенцов. Однако самцы иногда берут смену, высиживая или еще более спорадически высиживая птенцов, что позволяет самке охотиться. Большинство ястребов кормят своих птенцов полосками мяса или целыми кусками добычи, но большинство стервятников кормят своих птенцов срыгиванием.
Оперение часто требует значительных усилий для молодых птиц и может занять несколько недель, в отличие от дней у многих других видов птиц. Оказавшись независимыми от родителей, молодые акципитриды часто скитаются в течение значительных промежутков времени, от 1 до 5 лет, прежде чем достигнут зрелости. Большинство акципитридов имеют отличительное оперение на незрелой стадии, которое, предположительно, служит визуальным сигналом для других представителей их вида и может позволить им избегать территориальных драк. Вскоре после достижения зрелого оперения образуются пары, причем самец обычно демонстрирует, часто в полете, но иногда и голосом, чтобы завоевать самку. Многие акципитриды размножаются с одним и тем же партнером в течение нескольких лет или на всю жизнь, хотя это касается не всех видов, и, если партнер умирает, овдовевшая птица, как правило, пытается найти другого партнера в следующем сезоне размножения. [21] [43]
