stringtranslate.com

Преследование хищничества

Гепард демонстрирует преследование хищника

Преследование хищников — это форма хищничества , при которой хищники активно преследуют свою добычу , как в одиночку, так и группой . Это альтернативная стратегия хищничества для засады — преследующие хищники полагаются на превосходящую скорость , выносливость и/или командную работу, чтобы схватить добычу, в то время как засадные хищники используют маскировку , заманивание , использование окружения и элемент неожиданности, чтобы захватить добычу. Хотя эти два типа хищничества не являются взаимоисключающими , морфологические различия в плане тела организма могут создать эволюционный уклон в пользу одного из типов хищничества.

Преследование хищников обычно наблюдается у плотоядных видов в царстве Animalia , таких как гепарды , львы , волки и ранние виды Homo . Преследование может быть начато как хищником, так и жертвой, если она предупреждена о присутствии хищника и пытается убежать до того, как хищник приблизится. Преследование заканчивается либо когда хищник успешно догоняет и схватывает добычу, либо когда хищник отказывается от попытки после того, как добыча убегает от него.

Одной из форм преследования хищника является настойчивая охота , когда хищник медленно, но настойчиво преследует добычу, чтобы измотать ее физически, вызвав усталость или перегрев ; некоторые животные являются примерами обоих типов преследования.

Стратегия

До сих пор неясно, придерживаются ли хищники общей тактики или стратегии во время охоты. [1] Однако среди хищников-преследователей есть несколько общих моделей поведения. Часто хищники разведывают потенциальную добычу, оценивая количество и плотность добычи, прежде чем начать преследование. Некоторые хищники предпочитают преследовать добычу в первую очередь в группе особей того же вида; эти животные известны как стайные охотники или групповые преследователи. Другие виды предпочитают охотиться в одиночку. Эти два поведения, как правило, обусловлены различиями в успешности охоты, когда некоторые группы очень успешны в группах, а другие более успешны в одиночку. Преследующие хищники также могут выбирать либо быстрое истощение своих метаболических ресурсов [2] , либо темп во время преследования. [3] На этот выбор могут влиять виды добычи, сезонные условия или временные условия. Хищники, которые быстро истощают свои метаболические ресурсы во время преследования, как правило, сначала преследуют свою добычу, медленно приближаясь к ней, чтобы сократить расстояние и время преследования. Когда хищник находится на более близком расстоянии (которое приведет к более легкому захвату добычи), он, наконец, начинает преследование. [4] Шаговое преследование чаще встречается при групповом преследовании, поскольку отдельным животным не нужно прилагать столько энергии для захвата добычи. Однако этот тип преследования требует групповой координации, которая может иметь разную степень успеха. Поскольку группы могут участвовать в более длительных преследованиях, они часто сосредотачиваются на разделении более слабой или медленной жертвы во время преследования. [5] С точки зрения морфологии, в то время как засадное хищничество требует скрытности, [6] преследование хищников требует скорости; преследующие хищники имеют пропорционально длинные конечности и оснащены бегущими адаптациями. [7] Современные теории предполагают, что этот пропорционально длинный подход к плану тела был эволюционной мерой противодействия адаптации добычи. [7]

Группа преследователей

Позвоночные

Небольшая стая дельфинов

Групповые преследователи охотятся с группой особей того же вида. Групповое преследование обычно наблюдается у видов с относительно высокой социальностью ; у позвоночных особи часто, по-видимому, имеют определенные роли в преследовании.

Млекопитающие

Стаи африканских диких собак ( Lycaon pictus ) известны тем, что во время преследования разделяются на несколько меньших групп; одна группа начинает преследование, в то время как другая движется впереди пути побега добычи. Группа инициаторов преследования координирует свою погоню, чтобы привести добычу к местоположению второй группы, где путь побега добычи будет эффективно отрезан. [8]

Было показано, что бутылконосые дельфины ( Tursiops ) демонстрируют схожее поведение специализации на роли преследования. Одна группа в стае дельфинов, известная как водители, преследует рыбу, заставляя рыбу формироваться в плотный круг, в то время как другая группа стаи, барьеры, приближается к рыбе с противоположной стороны. Эта двухсторонняя атака оставляет рыбе только возможность выпрыгнуть из воды, чтобы спастись от дельфинов. Однако рыба полностью уязвима в воздухе; именно в этот момент дельфины выпрыгивают и ловят рыбу. [9]

В охоте стаей львов ( Panthera leo ) каждому члену охотничьей группы назначается позиция, от левого крыла до правого, чтобы лучше добывать добычу. [10] Считается, что такая специализация ролей внутри группы повышает сложность техники; члены крыла льва быстрее и будут вести добычу к центру, где более крупные, сильные, смертоносные члены прайда схватят добычу. Многие наблюдения за преследователями группы отмечают оптимальный размер охоты, при котором определенные валюты (масса убитой добычи или количество убитой добычи) максимизируются по отношению к затратам (пройденные километры или полученные травмы). [11] [12] Размер группы часто зависит от аспектов окружающей среды: количества добычи, плотности добычи, количества конкурентов, сезонных изменений и т. д. [13]

Птицы

Хотя обычно считается, что птицы являются индивидуальными охотниками, есть несколько примеров птиц, которые кооперируются во время преследования. Ястребы Харриса ( Parabuteo unicinctus ) имеют две кооперативные стратегии охоты: окружение и проникновение в укрытие, а также длительная эстафетная атака преследования.

Первая стратегия предполагает, что группа ястребов окружает добычу, спрятанную под каким-либо укрытием, в то время как другой ястреб пытается проникнуть в укрытие добычи. Попытка проникновения выгоняет добычу из укрытия, где ее быстро убивает один из окружающих ястребов. [14]

Вторая стратегия используется реже: она включает в себя «эстафетную атаку», в которой группа ястребов во главе с «ведущим» ястребом участвует в длительной погоне за добычей. «Ведущий» ястреб будет пикировать, чтобы убить добычу. Если пикирование не удается, роль «ведущего» переходит к другому ястребу, который затем пикирует в другой попытке убить добычу. Во время одной наблюдаемой эстафетной атаки было продемонстрировано 20 пикирований и, следовательно, 20 смен лидера. [14]

Беспозвоночные

Азиатский гигантский шершень ( Vespa mandarinia )

Как и у позвоночных, есть много видов беспозвоночных, которые активно преследуют добычу группами и демонстрируют специализацию задач, но в то время как позвоночные меняют свое поведение в зависимости от своей роли в охоте, делегирование задач беспозвоночными обычно основано на фактических морфологических различиях. Подавляющее большинство эусоциальных насекомых имеют касты внутри популяции, которые, как правило, различаются по размеру и имеют специализированные структуры для разных задач. [15] Эта дифференциация доведена до крайности в группах isoptera и hymenoptera , или термитах и ​​муравьях , пчелах и осах соответственно.

Муравьи Матабеле ( Pachycondyla sp. ), переносящие мертвых термитов

Муравьи-охотники на термитов рода Pachycondyla , также известные как муравьи Matabele, формируют рейдовые группы, состоящие из муравьев разных каст, таких как муравьи-солдаты и рабочие муравьи. [16] Муравьи-солдаты намного крупнее рабочих муравьев, с более мощными челюстями и более прочными экзоскелетами , поэтому они составляют передовые линии рейдовых групп и отвечают за убийство добычи. Рабочие обычно разделывают и уносят убитую добычу, одновременно поддерживая солдат. Рейдовые группы очень мобильны и агрессивно перемещаются в колонии термитов, часто прорывая их внешнюю оборону и проникая в их термитники. Муравьи не полностью опустошают термитник, вместо этого они берут только несколько, позволяя термитам восстановить свою численность, так что у муравьев есть постоянный поток добычи. [16]

Азиатские гигантские шершни , Vespa mandarinia , формируют похожие рейдовые группы, чтобы охотиться на свою добычу, которая обычно состоит из медоносных пчел. [17] Гигантские шершни объединяются в группы и как команда могут уничтожить целую колонию медоносных пчел, особенно неместных европейских медоносных пчел. В одиночку шершни подвергаются атакам со стороны более мелких пчел, которые роятся на шершня и вибрируют своими брюшками, чтобы вырабатывать тепло, коллективно готовя шершня, пока он не умрет. [17] Охотясь группами, шершни избегают этой проблемы.

Отдельные преследователи

Позвоночные

Млекопитающие

Гепард преследует газель Томсона

В то время как большинство видов крупных кошек являются либо одиночными хищниками, нападающими из засады, либо стайными охотниками , гепарды ( Acinonyx jubatus ) в первую очередь являются одиночными хищниками преследования. Широко известные как самые быстрые наземные животные со скоростью бега, достигающей 61–64 миль в час (98–103 км/ч; 27–29 м/с), гепарды используют свою скорость во время погони. [18] [19] Однако их скорость и ускорение также имеют недостатки, поскольку оба зависят от анаэробного метаболизма и могут поддерживаться только в течение коротких периодов времени. Исследования показывают, что гепарды могут поддерживать максимальную скорость на расстоянии примерно 500 ярдов (460 м), [20] что составляет всего около 20 секунд спринта, прежде чем наступают усталость и перегрев . Из-за этих ограничений гепардов часто можно увидеть тихо идущими к добыче, чтобы сократить расстояние, прежде чем бежать на умеренной скорости во время погони.

Есть утверждения, что залогом успеха преследования гепардов может быть не только взрыв чистой скорости. Гепарды чрезвычайно проворны , способны менять направление за очень короткое время, бегая на очень высокой скорости. Эта маневренность может компенсировать неустойчивость высокоскоростных преследований, поскольку она позволяет гепарду быстро сокращать расстояние без необходимости замедляться, когда добыча внезапно меняет направление. [21] Из-за легкого телосложения гепарды будут пытаться подметать ногами и выводить добычу из равновесия, вместо того чтобы хватать и захватывать. Только после того, как добыча упадет и, таким образом, на мгновение прекратит бежать, гепард набросится и попытается подчинить ее укусом в горло .

Птицы

Расписная горихвостка ( Myioborus pictus ) — один из наиболее хорошо документированных преследователей. Когда мухи, добыча горихвосток, предупреждаются о присутствии хищников, они реагируют бегством. Горихвостки пользуются этой реакцией на хищников, расправляя и ориентируя свои легко заметные крылья и хвосты, предупреждая мух, но только когда они находятся в положении, где путь побега мух пересекается с центральным полем зрения горихвостки. Когда путь добычи находится в этом поле зрения, скорость поимки добычи горихвостки максимальна. Как только мухи начинают убегать, горихвостка начинает преследование. Было высказано предположение, что горихвостки используют два аспекта зрительной чувствительности своей добычи: чувствительность к расположению стимула в поле зрения добычи и чувствительность к направлению стимульной среды. [22] Эффективность этого преследования также можно объяснить «эффектом редкого врага», эволюционным следствием многовидовых взаимодействий хищника и жертвы. [22]

Беспозвоночные

Стрекоза с добычей

Стрекозы — опытные воздушные преследователи; они имеют 97%-ный показатель успеха в поимке добычи. [23] Этот показатель успеха является следствием «решения» о том, какую добычу преследовать, на основе начальных условий. Наблюдения за несколькими видами сидящих стрекоз показывают больше инициаций преследования на больших начальных расстояниях для видов добычи большего размера, чем для гораздо более мелкой добычи. Дополнительные доказательства указывают на потенциальную предвзятость в сторону более крупной добычи из-за более существенного метаболического вознаграждения. Эта предвзятость существует несмотря на то, что более крупная добыча, как правило, быстрее, и ее выбор приводит к менее успешным преследованиям. Высокий показатель успеха стрекоз в поимке добычи также может быть связан с их методом перехвата добычи. [1] В отличие от классического преследования , при котором хищник нацеливается на текущее положение своей добычи, стрекозы предсказывают направление движения добычи, [24] как при параллельной навигации . Сидящие стрекозы ( семейство Libellulidae ) были замечены «застолбившими» места с высокой плотностью добычи перед преследованием. [1] Не существует заметных различий в эффективности захвата добычи между самцами и самками. Кроме того, стрекозы-першеры ограничены своим визуальным диапазоном. Они с большей вероятностью начнут преследование, когда добыча окажется в пределах угла, стягиваемого ими, около 1-2 градусов. Углы, превышающие этот, находятся вне визуального диапазона стрекоз. [1]

Эволюционная основа поведения

Эволюция как контрмера

Современная теория эволюции преследования хищничества предполагает, что поведение является эволюционной контрмерой адаптации к добыче. Животные-жертвы различаются по своей вероятности избегать хищничества, и именно неудача в отношении хищничества является движущей силой эволюции как добычи, так и хищника. [25] Показатели неудач в отношении хищничества сильно различаются в разных частях животного мира; хищные птицы могут терпеть неудачу где-то от 20% до 80% времени при хищничестве, в то время как хищные млекопитающие обычно терпят неудачу более чем в половине случаев. [25] Адаптация к добыче приводит к этим низким показателям в три фазы: фаза обнаружения, фаза преследования и фаза сопротивления. [26] Фаза преследования привела к эволюции различных форм поведения для преследования и хищничества.

Фазы преследования хищничества

Поскольку селективное давление на добычу выше, чем на хищников [25], адаптация обычно происходит у добычи задолго до ответных адаптаций у хищников. Доказательства в палеонтологической летописи подтверждают это, при этом нет никаких доказательств существования современных преследователей-хищников до конца третичного периода. [7] Было обнаружено, что некоторые адаптации, такие как длинные конечности у копытных, которые, как считалось, были адаптивными для скорости против хищного поведения, предшествовали хищным животным более чем на 20 миллионов лет. Из-за этого современное преследование-хищничество является адаптацией, которая могла развиться отдельно и намного позже как потребность в большем количестве энергии в более холодном и более засушливом климате. [7] Более длинные конечности у хищников, ключевая морфологическая адаптация, необходимая для длительного преследования добычи, связана в ископаемой летописи с концом третичного периода. В настоящее время считается, что современные преследователи-хищники, такие как волк и лев, развили это поведение примерно в этот период времени в ответ на увеличение диапазона питания копытных. [7] Поскольку добыча копытных животных перемещалась в более широкий диапазон кормления, чтобы найти пищу в ответ на изменение климата, хищники развили более длинные конечности и поведение, необходимые для преследования добычи на более обширных территориях. В этом отношении преследование хищничества не является коэволюционным процессом с адаптацией добычи, а представляет собой прямую реакцию на добычу. Адаптация добычи к климату является ключевой формирующей причиной для эволюции поведения и морфологических потребностей преследования хищничества.

Помимо того, что преследование является контрмерой адаптации к добыче, у некоторых видов развилось преследование хищников как альтернативный, факультативный механизм добычи пищи. Например, белые медведи обычно действуют как специализированные хищники детенышей тюленей и действуют способом, близко предсказываемым оптимальной теорией добычи пищи . Однако было замечено, что они иногда используют более энергетически неэффективные тактики преследования хищников на нелетающих гусях. Эта альтернативная стратегия хищников может служить резервным ресурсом, когда оптимальное добыча пищи невозможно по обстоятельствам, или даже может быть функцией удовлетворения пищевых потребностей. [27]

Эволюция на экологической основе

Преследование хищников вращается вокруг особого взаимодействия движения между хищником и добычей; когда добыча перемещается в поисках новых мест добычи, хищники должны перемещаться вместе с ними. Хищники собираются в районах с высокой плотностью добычи, [28] и поэтому добыча должна избегать этих районов. [29] Однако фактор разбавления может быть причиной оставаться в районах с высокой плотностью из-за снижения риска нападения хищников. Однако, учитывая перемещения хищников по ареалам при преследовании хищников, фактор разбавления кажется менее важной причиной избегания хищников. Из-за этих взаимодействий пространственные закономерности хищников и добычи важны для сохранения численности популяции. Попытки добычи избежать нападения хищников и найти пищу сочетаются с попытками хищников охотиться и конкурировать с другими хищниками. Эти взаимодействия способствуют сохранению популяции. [30] Модели пространственных закономерностей и синхронности отношений хищник-жертва могут использоваться в качестве поддержки эволюции преследования хищников как одного из механизмов сохранения этой популяционной механики. Преследуя добычу на больших расстояниях, хищники фактически улучшают долгосрочное выживание как своей популяции, так и популяции добычи за счет синхронности популяции. Преследование хищников выравнивает колебания популяции, перемещая хищных животных из областей с высокой плотностью хищников в области с низкой плотностью хищников и из областей с низкой плотностью добычи в области с высокой плотностью добычи. Это поддерживает синхронность мигрирующих популяций, что увеличивает устойчивость метапопуляции. [30] Влияние преследования хищников на устойчивость популяции более выражено на больших расстояниях. Уровни хищников и добычи обычно более синхронны при хищничестве на больших расстояниях, поскольку плотность популяции имеет большую способность выравниваться. [31] Затем преследование хищников может поддерживаться как адаптивный механизм не только для индивидуального успеха в питании, но и для устойчивости метапопуляции .

Адаптация к преследованию хищников

Адаптация против хищников

Так же, как эволюционная гонка вооружений привела к развитию поведения преследования у хищников, она также привела к антихищным адаптациям у добычи. Было замечено, что тревожные проявления, такие как взмах хвоста восточного болотного оленя, подергивание хвоста у белохвостого оленя и стоттинг газелей Томсона, отпугивают преследование. [32] Считается, что эта тактика сигнализирует о том, что присутствие хищника известно, и, следовательно, преследование будет намного сложнее. Эти проявления чаще встречаются, когда хищники находятся на среднем расстоянии. Тревожные проявления используются чаще, когда добыча считает, что хищники более склонны изменить свое решение преследовать. Например, гепарды, обычные хищники газелей Томсона, с меньшей вероятностью изменят свой выбор преследования. Таким образом, газели меньше стоттят в присутствии гепардов, чем в присутствии других хищников. [32] В дополнение к поведенческим адаптациям существуют также морфологические антихищные адаптации для преследования хищников. Например, у многих птиц развились перья на крестце, которые отпадают с гораздо меньшей силой, чем перья на других частях тела. Это позволяет им легче убегать от хищных птиц, поскольку пернатые хищники часто приближаются к добыче с крестца. [33]

Эффект замешательства

Гну в стаде, демонстрирующем небольшую дифференциацию между особями (низкая странность)

У многих видов, которые становятся жертвами преследования хищников, стадность в больших масштабах развилась как защитное поведение. Такие стада могут быть конспецифичными (все особи одного вида) или гетероспецифичными. Это в первую очередь связано с эффектом путаницы , который гласит, что если животные-жертвы собираются в большие группы, хищникам будет сложнее идентифицировать и отслеживать конкретных особей. [34] Этот эффект имеет большее влияние, когда особи визуально похожи и менее различимы. В группах, где особи визуально похожи, существует отрицательная корреляция между размером группы и показателями успешности хищников. Это может означать, что общее количество атак уменьшается с увеличением размера группы или что количество атак на убийство увеличивается с увеличением размера группы. [35] Это особенно верно в открытых местообитаниях, таких как луга или экосистемы открытого океана , где обзор группы добычи беспрепятственен, в отличие от леса или рифа . Виды добычи в этих открытых средах, как правило, особенно стадны, яркими примерами являются скворцы и сардины . Однако, когда особи стада визуально отличаются друг от друга, вероятность успеха хищников резко возрастает. [35] В одном исследовании гну в африканской саванне были выбраны случайным образом и их рога были окрашены в белый цвет. Это внесло различие или странность в популяцию; исследователи обнаружили, что гну с белыми рогами становились добычей гораздо чаще. [36] Выделяясь, особи не так легко теряются в толпе, и поэтому хищники могут отслеживать и преследовать их с большей точностью. Это было предложено как причина того, почему многие стайные рыбы демонстрируют небольшой или нулевой половой диморфизм , и почему многие виды в гетероспецифичных стаях имеют близкое сходство с другими видами в своей стае. [34]

Ссылки

  1. ^ abcd Комбс, SA; Сальседо, MK; Пандит, MM; Ивасаки, JM (2013). «Успешность и эффективность поимки стрекоз, преследующих различные типы добычи». Интегративная и сравнительная биология . 53 (5): 787–798. doi : 10.1093/icb/ict072 . PMID  23784698.
  2. ^ Тейлор, CR; Раунтри, VJ (1973). «Регулирование температуры и тепловой баланс у бегущих гепардов: стратегия для спринтеров?». Am J Physiol . 224 (4): 848–851. doi :10.1152/ajplegacy.1973.224.4.848. PMID  4698801.
  3. ^ Крил, С.; Крил, Н. М. (1995). «Общая охота и размер стаи у африканских диких собак, Lycaon pictus [Электронная версия]». Animal Behaviour . 50 (5): 1325–1339. doi :10.1016/0003-3472(95)80048-4. S2CID  53180378.
  4. ^ Mech, D. (1970). Волк: экология и поведение исчезающего вида . Миннеаполис, MN: Издательство Миннесотского университета.
  5. ^ Круук, Х. (1972). Пятнистая гиена . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.
  6. ^ de Vries, MS; Murphy, EAK; Patek, SN (2012). «Механика удара хищника-засадника: рак-богомол». Журнал экспериментальной биологии . 215 (Pt 24): 4374–4384. doi : 10.1242/jeb.075317 . PMID  23175528.
  7. ^ abcde Janis, CM; Wilhelm, PB (1993). «Были ли в третичном периоде хищники-преследователи среди млекопитающих? Танцы с аватарами волков». Журнал эволюции млекопитающих . 1 (2): 103–125. doi :10.1007/bf01041590. S2CID  22739360.
  8. ^ Natural World Safaris. (2015, 16 октября). 10 интересных фактов об африканских диких собаках.
  9. ^ Газда, СК; Коннор, Р.К.; Эдгар, Р.К.; Кокс, Ф. (2005). «Разделение труда с ролевой специализацией при групповой охоте на дельфинов-афалин (Tursiops truncatus) у берегов Сидар-Ки, Флорида». Труды Королевского общества . 272 ​​(1559): 135–140. doi :10.1098/rspb.2004.2937. PMC 1634948. PMID  15695203 . 
  10. ^ Stander, PE (1992). «Совместная охота у львов: роль индивидуума». Поведенческая экология и социобиология . 29 (6): 445–454. doi :10.1007/bf00170175. S2CID  2588727.
  11. ^ Холекамп, К. Э.; Смейл, Л.; Берг, Р.; Купер, С. М. (1996). «Охотничьи темпы и успешность охоты у пятнистой гиены (Crocuta crocuta) [Электронная версия]». Журнал зоологии . 242 (1): 1–15. doi :10.1111/j.1469-7998.1997.tb02925.x.
  12. ^ MacNulty, DR; Smith, DW; Mech, LD; Vucetich, JA; Packer, C. (2011). «Нелинейные эффекты размера группы на успешность охоты волков на лосей». Behavioral Ecology . 23 (1): 75–82. doi : 10.1093/beheco/arr159 .
  13. ^ Пакер, К.; Шил, Д.; Пьюзи, А.Е. (1990). «Почему львы образуют группы: еды недостаточно». American Naturalist . 136 (1): 1–19. doi :10.1086/285079. S2CID  85145653.
  14. ^ ab Bednarz, JC (1988). "Кооперативная охота у ястребов Харриса (Parabuteo unicinctus)". Science . 239 (4847): 1525–1527. Bibcode :1988Sci...239.1525B. doi :10.1126/science.239.4847.1525. PMID  17772751. S2CID  665209.
  15. ^ Росс, Кеннет Г.; Келлер, Лоран (1995-01-01). «Экология и эволюция социальной организации: выводы из исследований огненных муравьев и других высокоэусоциальных насекомых». Annual Review of Ecology and Systematics . 26 : 631–656. doi :10.1146/annurev.ecolsys.26.1.631. JSTOR  2097222.
  16. ^ ab Leal, Inara R.; Oliveira, Paulo S. (1995-12-01). "Поведенческая экология неотропического муравья-охотника на термитов Pachycondyla (= Termitopone) marginata: основание колонии, групповые набеги и миграционные паттерны". Behavioral Ecology and Sociobiology . 37 (6): 373–383. doi :10.1007/BF00170584. ISSN  0340-5443. S2CID  25916655.
  17. ^ ab Sugahara, Michio; Sakamoto, Fumio (2009-06-24). «Тепло и углекислый газ, вырабатываемые медоносными пчелами, совместно убивают шершней». Naturwissenschaften . 96 (9): 1133–1136. Bibcode :2009NW.....96.1133S. doi :10.1007/s00114-009-0575-0. ISSN  0028-1042. PMID  19551367. S2CID  22080257.
  18. ^ "10 самых быстрых животных на Земле - самые быстрые животные в мире". Институт охраны природы. Np, 06 апреля 2014 г. Веб. 16 ноября 2015 г.
  19. ^ Sharp, NC (2009). «Скорость бега гепарда по времени». Журнал зоологии . 241 (3): 493–494. doi :10.1111/j.1469-7998.1997.tb04840.x.
  20. ^ «Как быстро может бежать гепард | Гепард создан для скорости | Гепард Серенгети». Barking Zebra Tours. Np, 27 сентября 2013 г. Веб. 16 ноября 2015 г.
  21. ^ Уилсон, AM; Лоу, JC; Роскилли, K.; Хадсон, PE; Голабек, KA; Макнатт, JW (2013). «Динамика передвижения охотничьих угодий у диких гепардов». Nature . 498 (7453): 185–89. Bibcode :2013Natur.498..185W. doi :10.1038/nature12295. PMID  23765495. S2CID  4330642.
  22. ^ ab Jablonski, PG (2001). «Сенсорная эксплуатация добычи: манипулирование начальным направлением побегов добычи заметным «редким врагом»». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1471): 1017–022. doi :10.1098/rspb.2001.1623. PMC 1088703. PMID  11375085 . 
  23. ^ Олберг Р.М., Уортингтон А.Х., Венатор К.Р. J Comp Physiol A. Февраль 2000 г.; 186(2):155-62.
  24. ^ Гонсалес-Беллидо, ПТ; Пэн, Х.; Янг, Дж.; Георгопулос, АП; Олберг, РМ (2012). «Лауреат премии Коццарелли: восемь пар нисходящих зрительных нейронов стрекозы дают двигательным центрам крыла точный вектор популяции направления добычи». Труды Национальной академии наук . 110 (2): 696–701. doi : 10.1073/pnas.1210489109 . PMC 3545807. PMID  23213224 . 
  25. ^ abc Гират Вермей, Американский натуралист Том. 120, № 6 (декабрь 1982 г.), стр. 701-720.
  26. ^ Холлинг, CS (1966). Функциональная реакция беспозвоночных хищников на плотность добычи. Мемуары энтомологического общества Канады, 98(S48), 5-86.
  27. ^ Iles, DT; Peterson, SL; Gormezano, LJ; Koons, DN; Rockwell, RF (2013). «Наземное хищничество белых медведей: не просто погоня за дикими гусями». Polar Biology . 36 (9): 1373–1379. Bibcode : 2013PoBio..36.1373I. doi : 10.1007/s00300-013-1341-5. S2CID  10281728.
  28. ^ Кребс, Дж. Р. (1978). Оптимальное кормодобывание: правила принятия решений для хищников. Поведенческая экология: эволюционный подход, 23-63.
  29. ^ Сих, Эндрю (1984). «Гонка поведенческих реакций между хищником и добычей». The American Naturalist . 123 (1): 143–150. doi :10.1086/284193. S2CID  84034636.
  30. ^ ab Li, ZZ; Gao, M.; Hui, C.; Han, XZ; Shi, H. (2005). «Влияние преследования хищников и уклонения от добычи на синхронность и пространственные закономерности в метапопуляции». Ecological Modeling . 185 (2): 245–254. Bibcode : 2005EcMod.185..245L. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2004.12.008.
  31. ^ Rose, GA; Leggett, WC (1990). «Значение масштаба для пространственных корреляций хищник-жертва: пример атлантических рыб». Ecology . 71 (1): 33–43. Bibcode :1990Ecol...71...33R. doi :10.2307/1940245. JSTOR  1940245.
  32. ^ ab Hasson, Oren (1991). «Сигналы преследования и сдерживания: общение между добычей и хищником». Trends in Ecology & Evolution . 6 (10): 325–29. doi :10.1016/0169-5347(91)90040-5. PMID  21232498.
  33. ^ Моллер, AP; Нильсен, JT; Эрритзо, J. (2006). «Потеря последнего пера: потеря перьев как адаптация к борьбе с хищниками у птиц». Поведенческая экология . 17 (6): 1046–056. doi : 10.1093/beheco/arl044 .
  34. ^ ab Ландо, Лори; Терборг, Джон (1986). «Странность и «эффект путаницы» в хищничестве». Поведение животных . 34 (5): 1372–1380. doi :10.1016/s0003-3472(86)80208-1. S2CID  53172235.
  35. ^ ab Krakauer, David C. (1995). «Группы сбивают с толку хищников, эксплуатируя перцептивные узкие места: коннекционистская модель эффекта путаницы». Поведенческая экология и социобиология . 36 (6): 421–429. doi :10.1007/bf00177338. S2CID  22967420.
  36. ^ Круук, Ганс (1973). «Пятнистая гиена. Исследование хищничества и социального поведения». Журнал экологии животных . 42 (3): 822–824. Bibcode : 1973JAnEc..42..822S. doi : 10.2307/3145. JSTOR  3145.