stringtranslate.com

Хитридиомикота

Chytridiomycota — подразделение зооспорических организмов царства грибов , неофициально известное как хитриды . Название происходит от древнегреческого χυτρίδιον ( хутридион ), что означает «маленький горшок», и описывает структуру, содержащую невысвобожденные зооспоры . Хитриды являются одной из самых ранних дивергентных линий грибов, и их принадлежность к царству Грибов демонстрируется стенками хитиновых клеток , задним хлыстовым жгутиком , поглощающим питанием, использованием гликогена в качестве соединения для хранения энергии и синтезом лизина с помощью α - аминоадипиновой кислоты. кислотный (ААА) путь. [2] [3]

Хитриды являются сапробиотами , разлагающими тугоплавкие материалы, такие как хитин и кератин , и иногда действуют как паразиты . [4] С момента открытия Batrachochytrium dendrobatidis , возбудителя хитридиомикоза, значительно возросло количество исследований хитридов . [5] [6]

Классификация

Виды Chytridiomycota традиционно выделялись и классифицировались на основе развития, морфологии, субстрата и метода выделения зооспор. [7] [4] Однако изоляты с одиночными спорами (или изогенные линии) демонстрируют большое количество вариаций по многим из этих характеристик; таким образом, эти признаки не могут быть использованы для надежной классификации или идентификации вида. [7] [4] [8] В настоящее время систематика Chytridiomycota основана на молекулярных данных, ультраструктуре зооспор и некоторых аспектах морфологии и развития слоевища. [7] [8]

В более старом и более узком смысле (здесь не используемом) термин «хитриды» относился только к грибам класса Chytridiomycetes . Здесь термин «хитрид» относится ко всем представителям Chytridiomycota. [2]

Хитриды также были включены в состав Protoctista , [7] , но теперь их регулярно относят к грибам.

В старых классификациях хитриды, за исключением недавно созданного порядка Spizellomycetales , относились к классу Phycomycetes подтипа Myxomycophyta царства Fungi. Ранее их относили к мастигомикотинам как класс Chytridiomycetes. [9] Другие классы Mastigomycotina, Hyphochytriomycetes и oomycetes , были удалены из грибов и классифицированы как гетероконтные псевдогрибы . [10]

Класс Chytridiomycetes насчитывает более 750 видов хитридий, распределенных по десяти отрядам . [11] [12] [13] Дополнительные классы включают моноблефаридомицеты , [14] с двумя порядками и гиалорафидиомицеты с одним порядком. [15]

Молекулярная филогенетика и другие методы, такие как анализ ультраструктуры , значительно расширили понимание филогении хитридиевых и привели к образованию нескольких новых типов зооспоровых грибов :

Жизненный цикл и план тела

Хитридиомикоты необычны среди грибов тем, что размножаются зооспорами. [4] [18] Для большинства представителей Chytridiomycota половое размножение неизвестно. Бесполое размножение происходит путем выделения зооспор (предположительно), полученных в результате митоза . [4]

Там, где это было описано, половое размножение хитридий происходит различными способами. Принято считать, что образующаяся зигота образует покоящуюся спору, которая функционирует как средство выживания в неблагоприятных условиях. [4] У некоторых представителей половое размножение достигается за счет слияния изогамет ( гамет одинакового размера и формы). В эту группу входят известные патогены растений Synchytrium . Некоторые водорослевые паразиты практикуют оогамию : подвижная мужская гамета прикрепляется к неподвижной структуре, содержащей женскую гамету. В другой группе два слоевища образуют трубки, которые сливаются и позволяют гаметам встречаться и сливаться. [4] В последней группе встречаются и сливаются ризоиды совместимых штаммов. Оба ядра мигрируют из зооспорангия в сросшиеся ризоиды, где сливаются. Образующаяся зигота прорастает в покоящуюся спору. [2]

Половое размножение широко распространено и хорошо известно среди представителей моноблефаридомицетов. Обычно эти хитриды практикуют разновидность оогамии : самец подвижен, а самка неподвижна. Это первый случай оогамии в царстве Грибов. [3] Вкратце, моноблефы образуют оогонии, которые дают начало яйцам, и антеридии, которые дают начало мужским гаметам. После оплодотворения зигота либо становится инцистированной, либо подвижной ооспорой, [4] которая в конечном итоге становится покоящейся спорой, которая позже прорастет и даст начало новым зооспорангиям. [3]

После освобождения из проросшей покоящейся споры зооспоры ищут подходящий субстрат для роста с помощью хемотаксиса или фототаксиса . Некоторые виды инцистируют и прорастают непосредственно на субстрате; другие инцистируют и прорастают на небольшом расстоянии. После прорастания ферменты, выделяемые из зооспор, начинают расщеплять субстрат и использовать его для образования нового слоевища . Талломы ценоцитарны и обычно не образуют настоящего мицелия (вместо этого имеют ризоиды ).

Хитриды имеют несколько различных моделей роста. Некоторые из них голокарпичны, что означает, что они производят только зооспорангий и зооспоры . Другие являются эукарпическими, то есть помимо зооспорангия и зооспор они производят и другие структуры, например ризоиды . Некоторые хитриды моноцентричны, то есть из одной зооспоры образуется один зооспорангий. Другие полицентричны: одна зооспора дает начало множеству зооспорангий, соединенных корневищем. Ризоиды не имеют ядра, а ризомицелий может. [3]

Рост продолжается до тех пор, пока новая партия зооспор не будет готова к высвобождению. Хитриды обладают разнообразным набором механизмов высвобождения, которые можно сгруппировать в широкие категории покрышка и неоперкулята. Выделения покрышки включают полное или неполное отделение крышеобразной структуры, называемой жаберной крышкой, что позволяет зооспорам выйти из спорангия. Неоперкулированные хитриды выделяют зооспоры через поры, щели или сосочки. [4]

Места обитания

Хитриды — это водные грибы , хотя те, которые процветают в капиллярной сети вокруг частиц почвы, обычно считаются наземными. [7] [4] Зооспоры — это прежде всего средство тщательного исследования небольшого объема воды в поисках подходящего субстрата, а не средство распространения на большие расстояния. [19]

Хитриды были выделены из различных водных сред обитания, включая торфы, болота, реки, пруды, источники и канавы, а также из наземных сред обитания, таких как кислые почвы, щелочные почвы, почвы лесов умеренного пояса, почвы тропических лесов, арктические и антарктические почвы. [7] [4] Это привело к убеждению, что многие виды хитридов повсеместно распространены и космополитичны. [7] [4] Однако недавние таксономические работы показали, что этот вездесущий и космополитический морфовид скрывает загадочное разнообразие на генетическом и ультраструктурном уровнях. [20] [21] Сначала считалось, что водные хитриды (и другие зооспоровые грибы) активны преимущественно осенью, зимой и весной. [4] Однако недавние молекулярные инвентаризации озер летом показывают, что хитриды являются активной и разнообразной частью эукариотического микробного сообщества. [22]

Одной из наименее ожидаемых наземных сред, в которых процветают хитриды, являются перигляциальные почвы. [23] Популяцию видов Chytridiomycota можно поддерживать, даже несмотря на отсутствие растительной жизни в этих замерзших регионах из-за большого количества воды в перигляциальной почве и пыльцы, поднимающейся из-под границы леса.

Экологические функции

Хитридные паразиты морских диатомей. (А) Хитридные спорангии Pleurosigma sp. Белая стрелка указывает на покрышкообразную пору выделения. (B) Ризоиды (белая стрелка), простирающиеся до диатомового хозяина. (C) Агрегаты хлорофилла, локализованные в местах заражения (белые стрелки). (D) и (E) Одиночные хозяева, несущие множественные зооспорангии на разных стадиях развития. Белая стрелка на панели (E) указывает на ветвящиеся ризоиды. (F) Эндобиотические хитридоподобные спорангии внутри панциря диатомовой водоросли; стержни = 10 мкм. [24]
Пеннатная диатомовая водоросль из арктического талого пруда , зараженная двумя хитридоподобными грибковыми патогенами [зоо-]спорангиев (окрашены в искусственный красный цвет). [25]

Батрахохитриум дендробатидис

Хитрид Batrachochytrium dendrobatidis вызывает хитридиомикоз — заболевание амфибий. Обнаруженная в 1998 году в Австралии и Панаме , эта болезнь, как известно, приводит к гибели большого количества земноводных и считается основной причиной сокращения численности амфибий во всем мире . Было установлено, что вспышки грибка стали причиной гибели большей части популяции киханси-брызговой жабы в ее естественной среде обитания в Танзании [26] , а также исчезновения золотой жабы в 1989 году. Хитридиомикоз также был причастен к предполагаемому исчезновению южной жабы. Желудочная насиживающая лягушка, [27] в последний раз замеченная в дикой природе в 1981 году, и северная желудочная насиживающая лягушка, последний раз зарегистрированная в дикой природе в марте 1985 года. [28] Считается, что процессом, приводящим к смертности лягушек, является потеря незаменимых ионов через поры, образующиеся в клетках эпидермиса хитридом во время его репликации. [29]

Недавние исследования показали, что небольшое повышение уровня соли может помочь излечить хитридиомикоз у некоторых видов австралийских лягушек [30] , хотя необходимы дальнейшие эксперименты.

Другие паразиты

Хитриды преимущественно заражают водоросли и другие эукариотические и прокариотические микробы. Инфекция может быть настолько серьезной, что будет контролироваться первичная продукция в озере. [3] [31] Было высказано предположение, что паразитические хитриды оказывают большое влияние на пищевые сети озер и прудов. [32] Хитриды также могут заражать виды растений; в частности, Synchytrium эндобиотикум является важным патогеном картофеля . [33]

Сапробы

Вероятно, наиболее важной экологической функцией хитридов является разложение. [7] Эти вездесущие и космополитические организмы ответственны за разложение тугоплавких материалов, таких как пыльца , целлюлоза , хитин и кератин . [7] [4] Существуют также хитриды, которые живут и растут на пыльце, прикрепляя к пыльцевым зернам нитевидные структуры, называемые ризоидами. [34] Чаще всего это происходит во время бесполого размножения, поскольку зооспоры, прикрепляющиеся к пыльце, постоянно размножаются и образуют новые хитриды, которые прикрепляются к другим пыльцевым зернам для получения питательных веществ. Эта колонизация пыльцы происходит весной, когда водоемы накапливают пыльцу, падающую с деревьев и растений. [4]

Окаменелости

Самые ранние окаменелости хитридов происходят из шотландского кремня Рини , лагерштетта девонского периода с анатомически сохранившимися растениями и грибами. Среди микрофоссилий имеются хитриды, сохранившиеся как паразиты на риниофитах . Эти окаменелости очень напоминают современный род Allomyces . [35] Остатки голокарпического хитрида были обнаружены в кремнях из Комбре в центральной Франции, которые датируются поздним визейским периодом . Эти останки были обнаружены вместе с эвкарпическими остатками и имеют неоднозначный характер, хотя предполагается, что они представляют собой хитриды. [36] Другие хитридоподобные окаменелости были найдены в кремнях верхнего пенсильванского периода в бассейне Сент-Этьен во Франции , датируемые 300–350  млн лет назад . [37]

В вымышленных СМИ

В романе Tom Clancy's Splinter Cell: Fallout (2007) рассказывается о виде хитрида, который питается нефтью и продуктами на основе нефти. По сюжету этот вид модифицируется с помощью ядерной радиации , чтобы увеличить скорость, с которой он питается нефтью. Затем его используют исламские экстремисты в попытке уничтожить мировые запасы нефти, лишая тем самым технологическое преимущество Соединенных Штатов . [38]

В веб-комиксе «Черный грязный щенок» Итана Кочака представлена ​​арка со злым антропоморфным хитридом, разработанным в качестве нацистского эксперимента по заражению Ксолотля, гигантского говорящего черного аксолотля . [39]

Рекомендации

  1. ^ Тедерсоо, Лехо; Санчес-Рамирес, Сантьяго; Кольялг, Урмас; Бахрам, Мохаммед; Доринг, Маркус; Шигель, Дмитрий; и другие. (22 февраля 2018 г.). «Классификация грибов высокого уровня и инструмент эволюционного экологического анализа». Грибное разнообразие . 90 (1): 135–159. дои : 10.1007/s13225-018-0401-0 .
  2. ^ abc Алексопулос, CJ; Мимс, CW; Блэквелл, М. (1996). Вводная микология (4-е изд.). Джон Уайли и сыновья.
  3. ^ abcde Кендрик, Брайс (2000). Пятое королевство (3-е изд.). Ньюберипорт, Массачусетс: Focus Publishing.
  4. ^ abcdefghijklmno Воробей, ФК (1960). Водный фикомет (2-е изд.). Анн-Арбор, Мичиган: Издательство Мичиганского университета.
  5. ^ Блэквелл, М. (2011). «Грибы: 1,2,3… миллиона видов?». Американский журнал ботаники . 98 (3): 426–438. дои : 10.3732/ajb.1000298. ПМИД  21613136.
  6. ^ Лонгкор, JE; Пессье, АП; Николс, ДК (1999). « Batrachochytirum dendrobatidis gen. et sp. nov., хитридий, патогенный для земноводных». Микология . 91 (2): 219–227. дои : 10.1080/00275514.1999.12061011.
  7. ^ abcdefghi Барр, DJS (1990). «Тип Хитридиомикота». В Маргулисе; Корлисс; Мелконян; Чепмен (ред.). Справочник Протоктиста . Бостон, Массачусетс: Джонс и Барлетт. стр. 454–466.
  8. ^ аб Блэквелл, Вашингтон; Летчер, премьер-министр; Пауэлл, MJ (2006). «Развитие слоевища и систематика Chytridiomycota: дополнительный образец развития, представленный Podochytrium». Микотаксон . 97 : 91–109.
  9. ^ Эйнсворт; Воробей; Сассман, ред. (1973). Грибы: продвинутый трактат . Том. IVB A – Таксономический обзор с обозначениями: Базидиомицеты и низшие грибы. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press.
  10. ^ ван дер Аувера, Г.; де Бэр, Р.; ван де Пер, Ю.; де Рейк, П.; ван ден Брук, И.; де Вахтер, Р. (июль 1995 г.). «Филогения Hyphochytriomycota, установленная на основе последовательностей рибосомальной РНК Hyphochytrium catenoides ». Мол. Биол. Эвол . 12 (4): 671–678. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040245. ПМИД  7659021.
  11. ^ «Хитридные грибы онлайн - веб-сайт проекта NSF / PEET» . Таскалуса, Алабама: Университет Алабамы . Проверено 16 апреля 2022 г.
  12. ^ Эссер, К. (2014). Микота. Том. VII A: Систематика и эволюция (2-е изд.). Спрингер. п. 461. ИСБН 978-3-642-55317-2.
  13. ^ Пауэлл; Летчер (20 января 2017 г.) [2015]. «Новый род и семейство неправильно классифицированного хитрида Rhizophlyctis Hardi». Микология . 107 (2): 419–431. дои : 10.3852/14-223. PMID  25572098. S2CID  24144836 . Проверено 23 августа 2016 г. .
  14. ^ Ди, Дж. М.; Молликоне, М.; Лонгкор, Дж. Э.; Роберсон, RW; Берби, МЛ (2015). «Цитология и молекулярная филогенетика моноблефаридомицетов свидетельствуют о множественном независимом происхождении гиф у грибов». Микология . 107 (4): 710–728. дои : 10.3852/14-275. ISSN  0027-5514. PMID  25911696. S2CID  40241045.
  15. ^ Аб Мисра, Дж. К.; Тевари, Япония; Дешмух, СК (10 января 2012 г.). Систематика и эволюция грибов. ЦРК Пресс. п. 47. ИСБН 978-1-57808-723-5.
  16. ^ Джеймс, Тайвань; и другие. (2006). «Молекулярная филогения жгутиковых грибов ( Chytridiomycota ) и описание нового типа ( Blastocladiomycota )». Микология . 98 (6): 860–871. doi : 10.3852/mycologia.98.6.860. ПМИД  17486963.
  17. ^ «Предмет № 42» (PDF) . Индекс Фунгорум .
  18. ^ Хиббетт; и другие. (2007). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня». Микология . 111 (5): 509–547. doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID  17572334. S2CID  4686378.
  19. ^ Карлайл, MJ (1986). «Зооспора и ее проблемы». В Эйресе, Питер Г.; Бодди, Линн (ред.). Вода, грибы и растения . Том. 11. Издательство Кембриджского университета.
  20. ^ Летчер, премьер-министр; и другие. (2008). «Rhizophlyctidales – новый порядок Chytridiomycota». Микологические исследования . 112 (9): 1031–1048. doi :10.1016/j.mycres.2008.03.007. ПМИД  18701267.
  21. ^ Симмонс, ДР (2011). «Филогения Powellomycetacea fam. nov. и описание Geranomyces variabilis gen. et comb. nov.». Микология . 103 (6): 1411–1420. дои : 10.3852/11-039. PMID  21558503. S2CID  42641493.
  22. ^ Лефевр, Э.; Летчер, премьер-министр; Пауэлл, MJ (2012). «Временные изменения небольшого эукариотического сообщества в двух пресноводных озерах: акцент на зооспорических грибах». Водная микробная экология . 67 (2): 91–105. дои : 10.3354/ame01592 .
  23. ^ Фриман, КР (2009). «Доказательства того, что хитриды доминируют в грибковых сообществах в высокогорных почвах». Труды Национальной академии наук США . 106 (43): 18315–18320. Бибкод : 2009PNAS..10618315F. дои : 10.1073/pnas.0907303106 . ПМЦ 2775327 . ПМИД  19826082. 
  24. ^ Хассетт, Британская Колумбия; Грейдингер, Р. (2016). «Хитриды доминируют в арктических морских грибных сообществах». Энвайрон Микробиол . 18 (6): 2001–2009. дои : 10.1111/1462-2920.13216. ПМИД  26754171.
  25. ^ Килиас, Эстель С.; Юнгес, Леандро; Шупраха, Лука; Леонард, Гай; Метфис, Катя; Ричардс, Томас А. (2020). «Распространение хитридиевых грибов и их совместное присутствие с диатомовыми водорослями коррелируют с таянием морского льда в Северном Ледовитом океане». Коммуникационная биология . 3 (1): 183. дои : 10.1038/s42003-020-0891-7 . ПМЦ 7174370 . PMID  32317738. S2CID  216033140. 
  26. ↑ Дин, Корнелия (1 февраля 2010 г.). «Спасение крошечных жаб без дома». Нью-Йорк Таймс .
  27. ^ Вид Rheobatrachus silus. Окружающая среда (Отчет). База данных профилей и угроз. Правительство Австралии.
  28. ^ Вид Rheobatrachus eungellensis. Окружающая среда (Отчет). База данных профилей и угроз. Правительство Австралии.
  29. ^ Войлс, Дж.; Л. Бергер; С. Янг; и другие. (2007). «Истощение электролитов и осмотический дисбаланс у земноводных с хитридиомикозом». Болезни водных организмов . 77 (2): 113–118. дои : 10.3354/dao01838 . ПМИД  17972752.
  30. ^ «Соленое лекарство от смертельной болезни лягушек» . Австралийская радиовещательная корпорация . 5 февраля 2018 г.
  31. ^ Ибелингс, Б.В.; де Брюин, А.; Кагами, М.; Райкебур, М.; ван Донк, Э. (2004). «Взаимодействие паразитов-хозяев между пресноводным фитоланктоном и хитридиевыми грибами (chytridiomycota)». Дж. Фикол . 40 (3): 457–455. дои : 10.1111/j.1529-8817.2004.03117.x. S2CID  86483962.
  32. ^ Глисон, Фрэнк Х.; и другие. (2008). «Экология хитридов в водных экосистемах: роль в динамике пищевой сети». Обзоры грибковой биологии . 22 (1): 17–25. дои : 10.1016/j.fbr.2008.02.001.
  33. ^ Хукер, WJ (1981). Справочник болезней картофеля. Международный Картофельный Центр. стр. 36–7. ISBN 978-0-89054-027-5.
  34. ^ "Хитридиомикота". Микология. nbm-mnb.ca . Естественная история грибов . Проверено 28 октября 2013 г.
  35. ^ Тейлор, Теннесси; Реми, В.; Хасс, Х. (1994). «Алломицеты в девоне». Природа . 367 (6464): 601. Бибкод : 1994Natur.367..601T. дои : 10.1038/367601a0 . S2CID  35912161.
  36. ^ Крингс, Майкл; Доцлер, Нора; Тейлор, Томас; Галтье, Жан (2009). «Микрогрибы из верхнего Визея (Миссисипи) центральной Франции: Chytridiomycota и хитридоподобные остатки неопределенного родства». Обзор палеоботаники и палинологии . 156 (3–4): 319–328. doi :10.1016/j.revpalbo.2009.03.011.
  37. ^ Крингс, Майкл; Жан Галтье; Томас Н. Тейлор; Нора Доцлер (2009). «Хитридоподобные микрогрибы в Biscalitheca cf. musata (Zygopteridales) из кремней Гран-Круа Верхней Пенсильвании (бассейн Сент-Этьен, Франция)». Обзор палеоботаники и палинологии . 157 (3–4): 309–316. doi :10.1016/j.revpalbo.2009.06.001.
  38. ^ Майклс, Дэвид (2007). Splinter Cell Тома Клэнси: Fallout . Группа Пингвин. ISBN 978-0-425-21824-2.
  39. ^ "Черный грязный щенок". Хитридный кризис: Часть 1. 17 октября 2016 . Проверено 29 августа 2017 г.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Chytridiomycota .