stringtranslate.com

Плауновидные

Lycopodiopsida — класс сосудистых растений , также известных как плауны или ликофиты . Членов этого класса также называют плаунами , твердыми , колосковыми и иглицами . Они имеют дихотомически ветвящиеся стебли с простыми листьями, называемыми микрофиллами , и размножаются с помощью спор, которые находятся в спорангиях по бокам стеблей у оснований листьев. Хотя ныне живущие виды невелики, во время карбона вымершие древовидные формы ( Lepidodendrales ) образовали огромные леса, которые доминировали в ландшафте и способствовали образованию угольных залежей.

Номенклатура и классификация растений с микрофиллами существенно различаются у разных авторов. Консенсусная классификация для существующих (живых) видов была разработана в 2016 году Группой филогении папоротниковидных (PPG I), которая помещает их все в класс Lycopodiopsida, который включает классы Isoetopsida и Selaginellopsida, используемые в других системах. (См. Таблицу 2.) Альтернативные системы классификации использовали ранги от подразделения (филума) до подкласса. В системе PPG I класс делится на три порядка: Lycopodiales , Isoetales и Selaginellales .

Характеристики

Плауновые (Lycopodiales) являются гомоспоровыми, но роды Selaginella (колючие мхи) и Isoetes (иглицы) являются гетероспоровыми, с женскими спорами, которые крупнее мужских. [1] В результате оплодотворения женский гаметофит производит спорофиты. Несколько видов Selaginella, такие как S. apoda и S. rupestris , также являются живородящими ; гаметофит развивается на материнском растении, и только когда первичный побег и корень спорофита достаточно развиты для самостоятельности, новое растение сбрасывается на землю. [2] Многие гаметофиты плауновых мхов являются микогетеротрофными и долгоживущими, находясь под землей в течение нескольких лет, прежде чем выйти из земли и перейти в стадию спорофита . [3]

Lycopodiaceae и колосковые мхи ( Selaginella ) являются единственными сосудистыми растениями с двужгутиковыми сперматозоидами, предковой чертой наземных растений, которая в противном случае наблюдалась только у бриофитов . Единственными исключениями являются Isoetes и Phylloglossum , которые независимо развили многожгутиковые сперматозоиды с приблизительно 20 жгутиками [4] [5] (жгутики сперматозоидов у других сосудистых растений могут насчитывать не менее тысячи, но полностью отсутствуют у семенных растений, за исключением Ginkgo и cycads). [6] Поскольку только два жгутика накладывают ограничение на размер генома, мы находим самые большие известные геномы в кладе у Isoetes , поскольку многожгутиковые сперматозоиды не подвергаются такому же давлению отбора, как двужгутиковые сперматозоиды в отношении размера. [7]

Таксономия

Филогения

Современные ликофиты — это сосудистые растения (трахеофиты) с микрофилловыми листьями , что отличает их от эуфиллофитов (растений с мегафилловыми листьями ). Обычно считается, что сестринской группой современных ликофитов и их ближайшими вымершими родственниками являются зостерофиллы , парафилетическая или плезионная группа. Игнорируя некоторые более мелкие вымершие таксоны, эволюционные связи показаны ниже. [8] [9] [10]

По состоянию на 2019 год было достигнуто общее согласие, подкрепленное как молекулярными, так и морфологическими доказательствами, что существующие ликофиты делятся на три группы, рассматриваемые как порядки в PPG I, и что они, как вместе, так и по отдельности, являются монофилетическими , будучи связанными, как показано на кладограмме ниже: [10]

Классификация

Ранг и название, используемые для таксона, содержащего существующие плауновидные (и их ближайшие вымершие родственники), сильно различаются. Таблица 1 ниже показывает некоторые из самых высоких рангов, которые использовались. Системы могут использовать таксоны рангом ниже самого высокого, указанного в таблице, с тем же объемом; например, система, которая использует Lycopodiophyta как таксон с самым высоким рангом, может поместить всех его членов в один подкласс.

Некоторые системы используют более высокий ранг для более широко определенного таксона ликофитов, который включает некоторые вымершие группы, более отдаленно связанные с современными ликофитами, такими как зостерофиллы . Например, Кенрик и Крейн (1997) используют подраздел Lycophytina для этой цели, при этом все современные ликофиты попадают в класс Lycopsida. [8] Другие источники исключают зостерофиллы из любого таксона «ликофитов». [11]

В классификации Pteridophyte Phylogeny Group 2016 года (PPG I) три порядка помещены в один класс Lycopodiopsida, включающий все существующие виды плауновидных. Более старые системы использовали либо три класса, по одному для каждого порядка, либо два класса, признавая более тесную связь между Isoetales и Selaginellales. В этих случаях для включения классов необходим таксон более высокого ранга (см. Таблицу 1). Как показано в Таблице 2, названия «Lycopodiopsida» и «Isoetopsida» являются неоднозначными.

Подразделения

Система ППГ I разделяет существующие ликофиты, как показано ниже.

  • Порядок Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl (1 сохранившееся семейство)
  • Семейство Lycopodiaceae P.Beauv. (16 современных родов)
  • Отряд Isoetales Prantl (1 сохранившееся семейство)
  • Семейство Isoetaceae Dumort. (1 современный род)
  • Отряд Selaginellales Prantl (1 сохранившееся семейство)

Некоторые вымершие группы, такие как зостерофиллы , выходят за пределы таксона, как определено классификациями в Таблице 1 выше. Однако другие вымершие группы попадают в некоторые рамки этого таксона. Тейлор и др. (2009) и Маусет (2014) включают ряд вымерших отрядов в свой отдел (филюм) Lycophyta, хотя они различаются по размещению некоторых родов. [11] [9] Порядки, включенные Тейлором и др., следующие: [11]

Маусет использует порядок †Asteroxylales, помещая Baragwanathia в Protolepidodendrales. [9]

Связь между некоторыми из этих вымерших групп и существующими была исследована Кенриком и Крейном в 1997 году. Когда роды, которые они использовали, были отнесены к отрядам, их предполагаемая связь была следующей: [18]

Эволюция

Художественное представление лепидодендрона
Внешний вид лепидодендрона из верхнего карбона Огайо
Ось (ветвь) от Archaeosigillaria или родственного плауна из среднего девона Висконсина

Lycopodiopsida отличаются от других сосудистых растений наличием микрофиллов и спорангиев, которые являются латеральными, а не конечными, и которые открываются (раскрываются) поперечно, а не продольно. В некоторых группах спорангии находятся на спорофиллах, которые собраны в стробилы. Филогенетический анализ показывает, что группа ответвляется в основе эволюции сосудистых растений, и они имеют долгую эволюционную историю. Ископаемые остатки широко распространены по всему миру, особенно в угольных месторождениях . Ископаемые остатки, которые можно отнести к Lycopodiopsida, впервые появляются в силурийском периоде вместе с рядом других сосудистых растений. Силурийский Baragwanathia longifolia является одним из самых ранних идентифицируемых видов. Lycopodolica — еще один силурийский род, который, по-видимому, является ранним членом этой группы. [19] Группа развила корни независимо от остальных сосудистых растений. [20] [21]

Начиная с девона , некоторые виды становились большими и древовидными. Девонские ископаемые плауновидные со Шпицбергена , растущие в экваториальных регионах, повышают вероятность того, что они поглощали достаточно углекислого газа, чтобы существенно изменить климат Земли. [22] В каменноугольном периоде древовидные растения (такие как Lepidodendron , Sigillaria и другие вымершие роды порядка Lepidodendrales ) образовывали огромные леса, которые доминировали в ландшафте. В отличие от современных деревьев, листья росли со всей поверхности ствола и ветвей, но опадали по мере роста растения, оставляя только небольшое скопление листьев наверху. Плауновидные имели отличительные черты, такие как Lepidodendron lycophytes, которые были отмечены ромбовидными шрамами там, где у них когда-то были листья. Quillworts (порядок Isoetales) и Selaginella считаются их ближайшими сохранившимися родственниками и разделяют некоторые необычные черты с этими ископаемыми плауновидными, включая развитие как коры, камбия , так и древесины , измененную систему побегов, действующую как корни, биполярный и вторичный рост и вертикальное положение. [2] [23] Остатки плауновидных лепидодендронов образовали множество ископаемых угольных месторождений. В роще ископаемых , Виктория-Парк, Глазго, Шотландия, окаменелые плауновидные можно найти в песчанике .

Lycopodiopsida имели максимальное разнообразие в пенсильвании (верхний карбон), особенно древовидные Lepidodendron и Sigillaria, которые доминировали в тропических водно-болотных угодьях. Сложная экология этих тропических дождевых лесов разрушилась в среднем пенсильвании из-за изменения климата. [24] В Еврамерике древовидные виды, по-видимому, вымерли в позднем пенсильвании в результате перехода к гораздо более сухому климату, уступив место хвойным , папоротникам и хвощам . В Катазии (ныне Южный Китай) древовидные виды сохранились до перми . Тем не менее, ликоподиопсиды редки в лопингиане (поздний пермский период), но восстановили доминирование в индском (ранний триасовый период), особенно плевромея . После всемирного пермско-триасового вымирания члены этой группы стали пионерами повторного заселения мест обитания в качестве оппортунистических растений. Гетерогенность наземных растительных сообществ заметно возросла в среднем триасе, когда такие группы растений, как хвощи, папоротники, птеридоспермы , саговники , гинкго и хвойные, быстро появились на поверхности и стали разнообразнее. [25]

Микробные ассоциации

Ликофиты образуют ассоциации с микробами, такими как грибы и бактерии, включая арбускулярные микоризные и эндофитные ассоциации.

Арбускулярные микоризные ассоциации были охарактеризованы на всех стадиях жизненного цикла ликофита: микогетеротрофный гаметофит, фотосинтетический поверхностный гаметофит, молодой спорофит и зрелый спорофит. [3] Арбускулярные микоризы были обнаружены в корнях и пузырьках Selaginella spp . [26]

На этапе жизненного цикла микогетеротрофного гаметофита ликофиты получают весь свой углерод из подземных гломалейных грибов. В других растительных таксонах гломалейные сети переносят углерод от соседних растений к микогетеротрофным гаметофитам. Нечто подобное может происходить в гаметофитах Huperzia hypogeae , которые ассоциируются с теми же гломалейными фенотипами, что и соседние спорофиты Huperzia hypogeae . [3]

Эндофиты грибов были обнаружены во многих видах ликофитов, однако функция этих эндофитов в биологии растения-хозяина неизвестна. Эндофиты других таксонов растений выполняют такие функции, как улучшение конкурентоспособности растений, обеспечение устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам, стимулирование роста растений за счет выработки фитогормонов или выработки ограничивающих питательных веществ. [27] Однако некоторые эндофитные грибы в ликофитах производят соединения, имеющие медицинское значение. Shiraia sp Slf14 — это эндофитный гриб, присутствующий в Huperzia serrata , который производит хуперзин А , биомедицинское соединение, которое было одобрено в качестве лекарственного средства в Китае и в качестве пищевой добавки в США для лечения болезни Альцгеймера. [28] Этот эндофит гриба можно выращивать гораздо легче и в гораздо больших масштабах, чем сам H. serrata , что может повысить доступность хуперзина А в качестве лекарственного средства.

Использует

Споры плауновидных очень огнеопасны, поэтому их использовали в фейерверках . [29] Порошок плауна , высушенные споры плауна обыкновенного, использовался в викторианском театре для создания эффектов пламени. Выброшенное облако спор горело быстро и ярко, но с небольшим количеством тепла. (Это считалось безопасным по стандартам того времени.) [ необходима цитата ]

Ссылки

  1. ^ Леонард, Джанет Л. (21 мая 2019 г.). Переходы между половыми системами: понимание механизмов и путей между раздельнополостью, гермафродитизмом и другими половыми системами. Springer. ISBN 978-3-319-94139-4.
  2. ^ Аб Авасти, ДК (2009). «7.21». Криптогамы (водоросли, мохообразные и птерльдофиты) . Меерут, Индия: Кришна Пракашан Медиа . Проверено 21 октября 2019 г.
  3. ^ abc Winther, JL & Friedman, WE (2008). "Арбускулярные микоризные ассоциации у Lycopodicaceae". New Phytologist . 177 (3): 790–801. doi : 10.1111/j.1469-8137.2007.02276.x . PMID  17971070.
  4. ^ Рензалья, Карен С.; Гарбари, Дэвид Дж. (2001). «Подвижные гаметы наземных растений: разнообразие, развитие и эволюция». Критические обзоры в области наук о растениях . 20 (2): 107–213. Bibcode : 2001CRvPS..20..107R. doi : 10.1080/20013591099209.
  5. ^ Обзор филогении зеленых растений
  6. ^ Альварес, Л. (2017). «Специализированная клетка спермы». Журнал исследований растений . 130 (3): 455–464. Bibcode : 2017JPlR..130..455A. doi : 10.1007/s10265-017-0936-2. PMC 5406480. PMID  28357612 . 
  7. ^ Грейльхубер, Иоганн; Долецель, Ярослав; Вендель, Джонатан (13 ноября 2012 г.). Разнообразие геномов растений. Том 2: Физическая структура, поведение и эволюция геномов растений. Springer. ISBN 978-3-7091-1160-4.
  8. ^ abc Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997a). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-730-7.
  9. ^ abcd Mauseth, James D. (2014). Ботаника: введение в биологию растений (5-е изд.). Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7.
  10. ^ abcd PPG I (2016). «Классификация современных плауновидных и папоротников, созданная сообществом». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID  39980610.
  11. ^ abcd Тейлор, TN; Тейлор, EL и Крингс, M. (2009). Палеоботаника: биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-373972-8.
  12. ^ Никлас, Карл Дж. (2016). "Таблица 0.1". Эволюция растений: Введение в историю жизни . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-34214-6. Получено 22.10.2019 .
  13. ^ Руджеро, Майкл А.; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; Бейли, Николас; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард К.; Кавалье-Смит, Томас; Гайри, Майкл Д. и Кирк, Пол М. (2015). «Высшая классификация всех живых организмов». PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R. doi : 10.1371 /journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID  25923521. 
  14. ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997b). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше». Nature . 389 (6646): 33–39. Bibcode :1997Natur.389...33K. doi :10.1038/37918. S2CID  3866183.
  15. ^ Чейз, Марк В. и Ревил, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающая APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
  16. ^ Бейли, Джонатан; Хилтон-Тейлор, Крейг и Стюарт, С. Н. (2004). Красный список исчезающих видов МСОП 2004: Глобальная оценка видов. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. стр. 27. ISBN 978-2-8317-0826-3. Получено 16.10.2019 .
  17. ^ Яцентюк, ИП; Вальехо-Роман, КМ; Самигуллин, ТД; Вилкстрем, Н.; Троицкий, А.В. (2001). «Эволюция Lycopodiaceae, выведенная на основе спейсерного секвенирования генов рРНК хлоропластов». Российский генетический журнал . 37 (9): 1068–1073. дои : 10.1023/А: 1011969716528. S2CID  22187626.
  18. ^ Кенрик и Крейн (1997a), стр. 239.
  19. ^ Raymond, A.; Gensel, P. & Stein, WE (2006). "Фитогеография позднесилурийской макрофлоры". Обзор палеоботаники и палинологии . 142 (3–4): 165–192. Bibcode : 2006RPaPa.142..165R. doi : 10.1016/j.revpalbo.2006.02.005.
  20. ^ Хетерингтон, А. Дж. и Долан, Л. (2018). «Поэтапное и независимое происхождение корней среди наземных растений». Nature . 561 (7722): 235–239. Bibcode :2018Natur.561..235H. doi :10.1038/s41586-018-0445-z. PMC 6175059 . PMID  30135586. 
  21. ^ Hetherington, AJ & Dolan, L. (2019). «Окаменелости райни-черта демонстрируют независимое происхождение и постепенную эволюцию корней ликофитов». Current Opinion in Plant Biology . 47 : 119–126. Bibcode :2019COPB...47..119H. doi :10.1016/j.pbi.2018.12.001. PMID  30562673. S2CID  56476813.
  22. ^ «В арктической Норвегии обнаружены ископаемые тропические леса».
  23. ^ Стюарт, Уилсон Н. и Ротвелл, Гар В. (1993). Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.). Cambridge University Press. С. 150–153. ISBN 978-0-521-38294-6.
  24. ^ Sahney, S.; Benton, MJ & Falcon-Lang, HJ (2010). «Исчезновение тропических лесов вызвало диверсификацию пенсильванских тетрапод в Еврамерике». Geology . 38 (12): 1079–1082. Bibcode : 2010Geo....38.1079S. doi : 10.1130/G31182.1.
  25. ^ Moisan, Philippe & Voigt, Sebastian (2013). "Lycopsids from Madygen Lagerstätte (Middle to Late Trias, Kirgistan, Central Asia)". Обзор палеоботаники и палинологии . 192 : 42–64. Bibcode :2013RPaPa.192...42M. doi :10.1016/j.revpalbo.2012.12.003.
  26. ^ Лара-Перес, Лос-Анджелес и Вальдес-Байсабаль, доктор медицины (2015). «Микоризные ассоциации папоротников и плаунов центрального Веракруса, Мексика». Симбиоз . 65 (2): 85–92. Бибкод : 2015Symbi..65...85L. дои : 10.1007/s13199-015-0320-8. S2CID  8550654.
  27. ^ Bacon, CW & Hinton, DM (2007). «Бактериальные эндофиты: эндофитная ниша, ее обитатели и ее полезность». В Gnanamanickam, SS (ред.). Plant-Associated Bacteria . Dorcrecht: Springer. стр. 155–194.
  28. ^ Чжу, Д. (2010). «Новый эндофитный гриб, продуцирующий гиперзин А, Shirai sp. Slf14, выделенный из Huperzia serrata ». Журнал прикладной микробиологии . 109 (4): 1469–1478. дои : 10.1111/j.1365-2672.2010.04777.x. PMID  20602655. S2CID  43582152.
  29. ^ Кобб, Б. и Фостер, Л. Л. (1956). Полевой справочник по папоротникам и их родственным семействам: северо-восточная и центральная части Северной Америки с разделом о видах, также встречающихся на Британских островах и в Западной Европе . Peterson Field Guides. Бостон: Houghton Mifflin. стр. 215.

Внешние ссылки