Аквилегия (общие названия: бабушкин чепец , [2] водосбор ) — род , насчитывающий около 130 видов [1] многолетних растений , произрастающих на лугах , в лесах и на возвышенностях по всему Северному полушарию и известныхсвоими цветками с заостренными лепестками [3] .
Этимология
Название рода Aquilegia происходит от латинского «Aquila» или «орел»; это, очевидно, намекает на шиповидную, «крючковатую» форму цветков, которая, по словам многих садоводов, напоминает когти орла. [4]
Гермафродитные (обоеполые) цветки располагаются на концах стебля и ветвей. Они обычно пятичленные (с пятью раскидистыми лепестковидными чашелистиками околоцветника ). Пять трубчатых медоносных листьев [a] полупрямостоячие с плоским отгибом и шпорцеватыми или мешковидными у основания. Шпорец направлен назад и выделяет нектар . Тычинки многочисленные (часто более 50) в мутовках по 5, самые внутренние из которых представляют собой пленчатые стаминодии . Имеется десять перепончатых внутритычинковых чешуек. Имеется пять пестиков , а плодолистики свободные. [6] [7] [8]
Плод имеет несколько ( от пяти до 15) фолликул , которые полупрямостоячие и слегка сросшиеся вниз. Они содержат много семян и образуются на конце пестиков. Нектар в основном потребляется длинноклювыми птицами, такими как колибри. [9] Почти все виды Aquilegia имеют кольцо стаминодиев вокруг основания рыльца, что может помочь защитить от насекомых. [10] [6] [7] Число хромосом x=7. [8]
Родственники
Водосборы тесно связаны с растениями родов Actaea (аконит) и Aconitum (волчье дерево/аконит), которые, как и аквилегия, вырабатывают кардиогенные токсины . [11]
Насекомые
Они используются в качестве пищевых растений некоторыми гусеницами Lepidoptera (бабочки и моли) . Это в основном совы , известные тем, что питаются многими ядовитыми растениями без вреда, такими как капустная моль ( Mamestra brassicae ), точечная моль ( Melanchra persicariae ) и мышиная моль ( Amphipyra tragopoginis ). Пяденица-пяденица ( Ectropis crepuscularia ), пяденица-геометр , также использует водосбор в качестве кормового растения для личинок. Личинки Papaipema leucostigma также питаются водосбором. [12]
Растения рода Aquilegia являются основным источником пищи для Bombus hortorum , вида шмелей. В частности, было обнаружено, что они питаются видами Aquilegia vulgaris в Бельгии и Aquilegia chrysantha в Северной Америке и Бельгии. Пчелы не проявляют никаких предпочтений в окраске цветов. [13]
Выращивание
Коломбина — выносливое многолетнее растение , которое размножается семенами. Оно вырастает до высоты 40–50 см (15–20 дюймов). Растет на полном солнце; однако предпочитает расти в полутени и хорошо дренированной почве и может переносить средние и сухие почвы. Коломбина относится к зоне выносливости 3 в Соединенных Штатах, поэтому не требует мульчирования или защиты зимой. [14] [15]
Для сада доступно большое количество гибридов, поскольку европейский A. vulgaris был скрещен с другими европейскими и североамериканскими сортами. [16] Виды Aquilegia очень плодовиты и дают самосев. [17] Некоторые сорта недолговечны, поэтому их лучше рассматривать как двулетние растения .
Британская национальная коллекция аквилегий находилась в ведении миссис Кэрри Томас в Киллее около Суонси . [18] Некоторое время в течение или до 2014 года коллекция начала поддаваться мучнистой росе аквилегий Peronospora aquilegiicola , которая в то время была новым заболеванием, к которому растения не имели устойчивости. К 2018 году вся коллекция была утрачена. [19] Аквилегии можно выращивать из семян или корневищ. [20]
Использует
Цветы различных видов водосбора употреблялись в умеренных количествах коренными американцами в качестве приправы с другой свежей зеленью, и, как сообщается, они очень сладкие и безопасные, если употреблять их в небольших количествах. Однако семена и корни растения очень ядовиты и содержат кардиогенные токсины , которые вызывают как тяжелый гастроэнтерит , так и учащенное сердцебиение , если употреблять их в пищу. Коренные американцы использовали очень небольшие количества корня аквилегии для лечения язв . [21] Однако медицинского использования этого растения лучше избегать из-за его высокой токсичности; отравление водосбором может быть смертельным. [11]
Тест на острую токсичность на мышах продемонстрировал, что экстракт этанола, смешанный с изоцитизозидом, основным флавоноидным соединением из листьев и стеблей Aquilegia vulgaris , можно классифицировать как нетоксичный, поскольку доза 3000 мг/кг не вызывала смертности. [22]
Лепестки аквилегии демонстрируют огромный диапазон разнообразия длины шпорцев лепестков, варьирующийся от сантиметра до 15 см у шпор Aquilegia longissima . Предполагается, что отбор от смены опылителей привел к этим изменениям длины шпорцев нектара. [25]
Было показано, что это разнообразие длины шпорцев достигается исключительно за счет изменения формы клеток, а не количества клеток или размера клеток. Это говорит о том, что простое микроскопическое изменение может привести к драматическому эволюционно значимому морфологическому изменению. [3]
^ "Растения аквилегии: как выращивать и ухаживать за аквилегиями". Лилейники в Австралии . 28 мая 2016 г. Получено 8 апреля 2018 г.
^ ab Puzey, JR, Gerbode, SJ, Hodges, SA, Kramer, EM, Mahadevan, L. (2011) Эволюция разнообразия длины шпор Aquilegia через изменения анизотропии клеток. Труды Королевского общества B.
^ «Колумбайн: цветок смыслов». Сан-Франциско, Калифорния: Sutro Stewards. 25 июля 2017 г.
^ Уиттемор и Парфитт 2003.
^ ab Каллен и др. 1993.
^ ab Mabberley 1997, стр. 50.
^ ab Тамура 1993.
^ Армстронг, Маргарет (1915). Дикие цветы Запада . Нью-Йорк и Лондон: Сыновья CP Putnam, The Knickerbocker Press. стр. 134.
^ Voelckel, Claudia; Borevitz, Justin O.; Kramer, Elena M.; Hodges, Scott A. (2010-03-23). "Внутри и между мутовками: сравнительное транскрипционное профилирование аквилегии и арабидопсиса". PLOS ONE . 5 (3): e9735. Bibcode :2010PLoSO...5.9735V. doi : 10.1371/journal.pone.0009735 . ISSN 1932-6203. PMC 2843724 . PMID 20352114.
^ ab Tilford (1997)
^ Робертс, Джейсон Д. (19 августа 2015 г.). "Вид Papaipema leucostigma - Моль-древоточец - Hodges#9478". BugGuide . Получено 5 февраля 2019 г. .
^ Macior, Lazarus Walter (1966-03-01). «Пищевое поведение Bombus (Hymenoptera: Apidae) в связи с опылением Aquilegia ». American Journal of Botany . 53 (3): 302–309. doi :10.2307/2439803. JSTOR 2439803.
^ Каллина, Уильям (2000). Руководство Общества любителей диких цветов Новой Англии по выращиванию и размножению диких цветов в Соединенных Штатах и Канаде. Houghton Mifflin Harcourt. ISBN0395966094.
^ "Plant Heritage - National Collections Scheme, UK Garden Plants". Nccpg.com . Получено 2014-05-30 .
^ "Растения, которые можно потрогать руками" . Получено 2020-06-06 .
^ AM 2020.
^ Дерматье, Шармейн. «Растение недели: водосбор желтоватый (Aquilegia flavescens)». Лесная служба США . Министерство сельского хозяйства США . Получено 11 января 2020 г.
^ Адамска, Т (июнь 2003 г.). «Гепатопротекторный эффект экстракта и изоцитизозида из Aquilegia vulgaris». Phytother Res . 17 (6): 691–696. doi :10.1002/ptr.1233. PMID 12820244. S2CID 22144186. Получено 20 апреля 2023 г.
^ «Город Скарборо».
^ Фултон и Ходжес (1999), Ходжес и др. (2002)
^ Whittall, Justen B.; Hodges, Scott A. (7 июня 2007 г.). «Смена опылителей приводит к увеличению длины нектарных шпор в цветках водосбора». Nature . 447 (7145): 706–709. Bibcode :2007Natur.447..706W. doi :10.1038/nature05857. PMID 17554306. S2CID 4412955.
^ Дежи, Фу; Робинсон, Орбелия Р. (2001). «Акилегия Линнея». Флора Китая . 6 : 278–281.
Кубицки, Клаус; Ровер, Йенс Г.; Биттрих, Фолькер, ред. (1993). Семейства и роды сосудистых растений. II Цветковые растения - Двудольные. Семейства Магнолиид, Гамамелид и Гвоздиколистных. Берлин: Springer. ISBN 978-3540555094.
Тамура, М. (28 июля 1993 г.). Аквилегия. Спрингер. п. 580. ИСБН 9783540555094., в Кубицки и др. (1993)
Дежи, Фу; Робинсон, Орбелия Р. (2001): 19. Аквилегия. В: Ву, З.Ы.; Рэйвен, Питер Гамильтон и Хонг, Д.Ю. (ред.): Флора Китая (Том 6: от Caryophyllaceae до Lardizabalaceae): 278. Science Press, Beijing & Missouri Botanical Garden Press, Сент-Луис. ISBN 1-930723-25-3 Полный текст HTML
Фултон, М.; Ходжес, С.А. (1999). «Флористическая изоляция между Aquilegia formosa и Aquilegia pubescens». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1435): 2247–2252. doi :10.1098/rspb.1999.0915. PMC 1690454 .
Hodges, SA; Whittall, JB; Fulton, M.; Yang, JY (2002). «Генетика цветочных признаков, влияющих на репродуктивную изоляцию между Aquilegia formosa и Aquilegia pubescens ». The American Naturalist . 159 : S51–S60. doi :10.1086/338372. PMID 18707369. S2CID 3399289.
Нольд, Роберт (2003): Водосборы: аквилегия , паракилегия и полукилегия . Timber Press. ISBN 0-88192-588-8 Предварительный просмотр в Google Books
Королевский ботанический сад Эдинбурга (RBGE) [2008]: Digital Flora Europaea : список видов Aquilegia. Получено 25 ноября 2008 г.
Тилфорд, Грегори Л. (1997): Съедобные и лекарственные растения Запада . Mountain Press Pub., Миссула, Монтана. ISBN 0-87842-359-1
Puzey, JR; Gerbode, SJ; Hodges, SA; Kramer, EM; Mahadevan, L. (2011). «Эволюция разнообразия длины шпорцев в лепестках Aquilegia достигается исключительно за счет анизотропии формы клеток» (PDF) . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1733): 1640–1645. doi :10.1098/rspb.2011.1873. PMC 3282339 . PMID 22090381.
Крамер, Э. М. (2009). Аквилегия: новая модель развития растений, экологии и эволюции. Ежегодный обзор биологии растений, т. 60.
«Как вырастить колумбину». American Meadows . 2020. Получено 3 февраля 2021 г.