stringtranslate.com

Щелевой контакт

Щелевые контакты — это мембранные каналы между соседними клетками, которые позволяют осуществлять прямой обмен цитоплазматическими веществами. [1] Обмениваемые вещества включают небольшие молекулы, субстраты и метаболиты. [1]

Щелевые контакты были впервые описаны как близкие аппозиции , как и другие плотные контакты, но после исследований с помощью электронной микроскопии в 1967 году они были переименованы в щелевые контакты, чтобы отличать их от плотных контактов. [2] Они перекрывают зазор в 2–4 нм между клеточными мембранами. [3]

Щелевые контакты используют белковые комплексы, известные как коннексоны, для соединения одной клетки с другой. Белки называются коннексины . Белки щелевых контактов включают более 26 типов коннексина и по крайней мере 12 неконнексиновых компонентов, которые составляют комплекс щелевых контактов или нексус . [4] Эти компоненты включают белок плотного контакта ZO-1 — белок, который удерживает содержимое мембраны вместе и добавляет структурную ясность клетке, [5] натриевые каналы , [6] и аквапорин . [7] [8]

Больше белков щелевых контактов стало известно благодаря развитию секвенирования следующего поколения . Было обнаружено, что коннексины структурно гомологичны у позвоночных и беспозвоночных, но различаются по последовательности. [9] В результате термин иннексин используется для дифференциации коннексинов беспозвоночных. [10] Известно более 20 иннексинов, [11] наряду с уннексинами у паразитов и виннексинами у вирусов.

Электрический синапс — это щелевой контакт, который может передавать потенциалы действия между нейронами . Такие синапсы создают двунаправленную непрерывную электрическую связь [12] [13] между нейронами. Пары коннексонов действуют как обобщенные регулируемые ворота для ионов и более мелких молекул между клетками. Коннексоны полуканалов образуют каналы во внеклеточную среду. [14] [15] [16] [17]

Щелевой контакт или macula communicationans отличается от эфаптической связи , которая включает электрические сигналы, внешние по отношению к клеткам. [18] [19]

Структура

Спаривание коннексонов через мембраны перекрывает зазор между двумя клетками и между везикулами и мембранами. [20]

У позвоночных полуканалы щелевых контактов в основном представляют собой гомо- или гетерогексамеры белков коннексинов . Гетерогексамеры в бляшках щелевых контактов помогают формировать однородное межклеточное пространство размером 2-4 нм. [21] Таким образом, полуканалы в мембране каждой клетки выстраиваются в ряд друг с другом, образуя межклеточный коммуникационный путь. [22]

Щелевые контакты беспозвоночных включают белки из семейства иннексинов . Иннексины не имеют значительной гомологии последовательностей с коннексинами. [23] Хотя последовательность иннексинов отличается от коннексинов, они достаточно похожи на коннексины, чтобы образовывать щелевые контакты in vivo таким же образом, как это делают коннексины. [24] [25] [26]

Недавно охарактеризованное семейство паннексинов [27] , которое изначально считалось образующим межклеточные каналы (с аминокислотной последовательностью, похожей на иннексины [28] ), на самом деле функционирует как одномембранный канал, который сообщается с внеклеточной средой и, как было показано, пропускает кальций и АТФ . [29] Это привело к идее, что паннексины не могут образовывать межклеточные соединения таким же образом, как коннексины и иннексины, и поэтому не должны использовать то же самое наименование полуканала/канала. [30] Другие представили доказательства, основанные на генетическом секвенировании и общем функционировании в тканях, что паннексины по-прежнему следует считать частью семейства белков щелевых соединений, несмотря на структурные различия. Эти исследователи также отмечают, что еще предстоит открыть больше групп ортологов коннексинов . [31]

Каналы щелевого соединения, образованные из двух идентичных гемиканалов, называются гомотипическими, в то время как каналы с различными гемиканалами называются гетеротипическими. В свою очередь, гемиканалы с однородным белковым составом называются гомомерными , в то время как каналы с различными белками называются гетеромерными . Состав канала влияет на функцию каналов щелевого соединения, и различные коннексины не обязательно будут образовывать гетеротипические каналы со всеми остальными. [32]

До того, как иннексины и коннексины были хорошо охарактеризованы, гены, кодирующие каналы щелевого контакта коннексина, были классифицированы в одну из трех групп (A, B и C; например, GJA1 , GJC1 ) на основе картирования генов и сходства последовательностей . [33] [34] [35] Однако гены коннексина не кодируют напрямую экспрессию каналов щелевого контакта; гены могут производить только белки, которые составляют каналы щелевого контакта. Альтернативная система наименования, основанная на молекулярном весе белка, является наиболее широко используемой (например, connexin43=GJA1, connexin30.3=GJB4).

Уровни организации

У позвоночных две пары из шести белков коннексинов образуют коннексон. У беспозвоночных шесть белков иннексинов образуют иннексон. В остальном структуры схожи.

  1. Гены коннексина (ДНК) транскрибируются в РНК, которая затем транслируется с образованием коннексина.
  2. Один белок коннексин имеет четыре трансмембранных домена [21] [36]
  3. Шесть белков коннексина создают один канал коннексона — гемиканал . Когда идентичные белки коннексина объединяются, образуя один коннексон, это называется гомомерным коннексоном. Когда различные белки коннексина объединяются, образуя один коннексон, это называется гетеромерным коннексоном.
  4. Два коннексона, соединенные через клеточную мембрану, образуют щелевой контактный канал.
    Когда два идентичных коннексона объединяются, образуя щелевой контактный канал, это называется гомотипическим каналом. Когда один гомомерный коннексон и один гетеромерный коннексон объединяются, это называется гетеротипическим щелевым контактным каналом. Когда два гетеромерных коннексона соединяются, это также называется гетеротипическим щелевым контактным каналом.
  5. Десятки или тысячи каналов щелевого соединения группируются в областях, чтобы обеспечить образование пар коннексонов. [37] Макромолекулярный комплекс называется бляшкой щелевого соединения. Молекулы, отличные от коннексинов, участвуют в бляшках щелевого соединения, включая белок плотного соединения 1 и натриевые каналы . [5] [6]

Свойства пар коннексонов

Изображения, полученные с помощью светового микроскопа, не позволяют нам видеть сами коннексоны или иннексоны, но позволяют нам видеть, как флуоресцентный краситель, введенный в одну клетку, перемещается в соседние клетки, когда известно о наличии щелевых контактов. [38]

Пара каналов коннексон или иннексон:

  1. Обеспечивает прямую электрическую связь между клетками, хотя различные субъединицы гемиканалов могут обеспечивать различную проводимость одного канала , примерно от 30 пСм до 500 пСм.
  2. Обеспечивает химическую связь между клетками посредством передачи небольших вторичных мессенджеров , таких как инозитолтрифосфат ( IP3) и кальций ( Ca2+), [39] хотя различные субъединицы гемиканалов могут обеспечивать различную селективность для определенных молекул.
  3. Обычно допускает трансмембранное перемещение молекул размером менее 485 дальтон [40] (1100 дальтон через щелевые контакты беспозвоночных [41] ), хотя различные субъединицы гемиканалов могут обеспечивать различные размеры пор и различную селективность заряда. Крупные биомолекулы, включая нуклеиновые кислоты и белки , не допускаются к цитоплазматическому переносу между клетками через пары щелевых контактов гемиканалов.
  4. Гарантирует, что молекулы и ток, проходящие через щелевой контакт, не просачиваются в межклеточное пространство.

Свойства коннексонов как полуканалов

Непарные коннексоны или иннексоны могут действовать как полуканалы в одной мембране, позволяя клетке обмениваться молекулами напрямую с внешней частью клетки. Было показано, что коннексоны могут делать это до включения в бляшки щелевого контакта. [37] Некоторые свойства этих непарных коннексонов перечислены ниже:

  1. Размер пор или трансмембранных каналов сильно варьируется и составляет приблизительно 8–20 Å в диаметре. [42]
  2. Они соединяют цитоплазму клетки с внешней средой и, как полагают, по умолчанию находятся в закрытом состоянии, чтобы предотвратить утечку из клетки. [43] [44]
  3. Некоторые коннексоны реагируют на внешние факторы, открываясь. Механический сдвиг и различные заболевания могут вызвать это. [45]

Установление дополнительных свойств коннексонов, отличных от свойств пар коннексонов, оказывается затруднительным из-за необходимости экспериментального разделения их эффектов в организмах. [45]

Распространение и распространение

Щелевые контакты наблюдались в различных органах и тканях животных, где клетки контактируют друг с другом. С 1950-х по 1970-е годы они были обнаружены в:

Щелевые контакты продолжают обнаруживаться почти во всех здоровых клетках животных, которые соприкасаются друг с другом. Такие методы, как конфокальная микроскопия, позволяют проводить более быстрые исследования больших участков ткани. Было показано, что ткани, которые традиционно считались изолированными клетками, например, в костях, имеют клетки, которые все еще связаны щелевыми контактами, хотя и слабо. [68] Исключением из этого являются клетки, которые обычно не контактируют с соседними клетками, например, клетки крови, взвешенные в плазме крови. Взрослые скелетные мышцы являются возможным исключением из правила, хотя их большой размер затрудняет уверенность в этом. Аргумент, используемый против щелевых контактов скелетных мышц, заключается в том, что если бы они присутствовали, щелевые контакты могли бы распространять сокращения произвольным образом через клетки, составляющие мышцу. Однако другие типы мышц имеют щелевые контакты, которые не вызывают произвольных сокращений. [69] Иногда количество щелевых контактов уменьшается или отсутствует в больных тканях, таких как раковые опухоли [70] [71] [72] или процесс старения. [73]

Клеточное паннексиновое дерево с белыми квадратами, содержащее белки связи, которые еще предстоит открыть

С момента открытия иннексинов, паннексинов и уннексинов пробелы в наших знаниях о межклеточной коммуникации становятся все более определенными. Иннексины выглядят и ведут себя подобно коннексинам и могут выполнять аналогичную роль коннексинов у беспозвоночных. Паннексины также выглядят индивидуально, подобно коннексинам, хотя они, по-видимому, не образуют щелевые контакты. Из более чем 20 групп метазоа коннексины были обнаружены только у позвоночных и оболочников . Иннексины и паннексины гораздо более распространены, включая гомологи иннексинов у позвоночных. [74] [75] Одноклеточные паразиты Trypanosomatidae, предположительно, имеют гены уннексинов, которые помогают им заражать животных, включая людей. [76] Еще меньший аденовирус имеет свой собственный виннексин, [77] по-видимому, полученный из иннексина, чтобы способствовать его передаче между насекомыми-хозяевами вируса.

Термин щелевой контакт не может быть определен одним белком или семейством белков с определенной функцией. Например, структуры щелевого контакта обнаружены в губках , несмотря на отсутствие паннексинов. Хотя мы все еще находимся на ранних стадиях понимания нервной системы губки [78], щелевые контакты губок могут пока указывать на пути межклеточной коммуникации. [79] [80]

Функции

Белкам щелевых контактов приписывают по крайней мере пять отдельных функций :

  1. Электрическая и метаболическая связь между клетками
  2. Электрический и метаболический обмен через полуканалы
  3. Гены-супрессоры опухолей ( Cx43 , Cx32 и Cx36 )
  4. Адгезивная функция независима от проводящего щелевого канала (нейронная миграция в неокортексе)
  5. Роль карбоксильного конца в сигнальных цитоплазматических путях (Cx43)

В более общем смысле щелевые контакты можно рассматривать как функционирующие на простейшем уровне как прямой путь от клетки к клетке для электрических токов, малых молекул и ионов. Контроль этой коммуникации позволяет осуществлять сложные нисходящие эффекты на многоклеточные организмы.

Эмбриональное развитие, развитие органов и тканей

В 1980-х годах были исследованы более тонкие роли щелевых контактов в коммуникации. Было обнаружено, что щелевые контакты могут быть нарушены путем добавления антител к коннексину в эмбриональные клетки. [81] [82] Эмбрионы с областями заблокированных щелевых контактов не развивались нормально. Механизм, с помощью которого антитела блокируют щелевые контакты, был неясен; были проведены систематические исследования для выяснения этого механизма. [83] [84] Уточнение этих исследований показало, что щелевые контакты играют ключевую роль в развитии клеточной полярности [85] и лево-правой симметрии у животных. [86] [87] Хотя передача сигналов, определяющая положение органов тела, по-видимому, зависит от щелевых контактов, то же самое происходит и с более фундаментальной дифференциацией клеток на более поздних стадиях эмбрионального развития. [88] [89] [90] [91] [92]

Было обнаружено, что щелевые контакты отвечают за передачу сигналов, необходимых для того, чтобы лекарства оказали эффект. [93] И наоборот, было показано, что некоторые препараты блокируют каналы щелевых контактов. [94]

Эффект свидетеля и болезнь

Смерть клеток

Эффект свидетеля подразумевает, что невинный свидетель будет убит. Когда клетки умирают или подвергаются риску из-за болезни или травмы, сообщения передаются соседним клеткам через щелевые контакты. Это может привести к тому, что в остальном здоровые клетки-свидетели также умрут. [95]

Эффект свидетеля был позже исследован в отношении клеток, поврежденных радиацией или механическим повреждением, и, в свою очередь, заживления ран. [96] [97] [98] [99] [100] Болезнь, по-видимому, влияет на способность щелевых контактов выполнять свою роль в заживлении ран. [101] [102] Пероральный прием блокаторов щелевых контактов для уменьшения симптомов заболевания в отдаленных частях тела постепенно становится реальностью. [103]

Реструктуризация тканей

Хотя существует тенденция фокусироваться на эффекте свидетеля при заболевании из-за возможности терапевтических путей, есть доказательства того, что он играет более центральную роль в нормальном развитии тканей. Смерть некоторых клеток и окружающего их матрикса может потребоваться для того, чтобы ткань достигла своей окончательной конфигурации; щелевые контакты, по-видимому, необходимы для этого процесса. [104] [105] Существуют также более сложные исследования, которые пытаются объединить наше понимание одновременных ролей щелевых контактов как в заживлении ран, так и в развитии тканей. [106] [107] [108]

Болезнь

Мутации в коннексинах связаны со многими заболеваниями у людей, включая глухоту , [109] мерцательную аритмию (остановку сердца ) и катаракту . Изучение этих мутаций помогло прояснить некоторые функции коннексинов. [110] [111]

Считается, что гемиканалы играют общую роль в прогрессировании и тяжести многих заболеваний; это отчасти объясняется тем, что гемиканалы являются открытой дверью наружу каждой клетки. [45]

Области электрического соединения

Щелевые контакты электрически соединяют клетки по всему телу большинства животных. Электрическое соединение может быть относительно быстродействующим и может использоваться на коротких расстояниях внутри организма. Ткани в этом разделе имеют хорошо известные функции, которые, как наблюдалось, координируются щелевыми контактами, при этом межклеточная сигнализация происходит за временные рамки микросекунд или меньше.

Сердце

Влияние ширины промежности на эфаптическое сопряжение при зазоре G = 0 нСм

Щелевые контакты особенно важны в сердечной мышце : сигнал к сокращению эффективно передается через щелевые контакты, позволяя клеткам сердечной мышцы сокращаться в унисон. Важность подчеркивается вторичным эфаптическим путем для сигнала к сокращению, также связанным с бляшками щелевых контактов. Эта избыточность в передаче сигнала, связанная с бляшками щелевых контактов, описана впервые и включает в себя натриевые каналы, а не коннексины. [6] [112]

Хрусталик глаза

Хрусталик глаза, демонстрирующий расположение волокнистых клеток с фотографиями бляшек щелевых контактов из разных областей

Точный контроль преломления света, структурные размеры и прозрачность являются ключевыми аспектами структуры хрусталика глаза, которые позволяют фокусироваться глазу. Прозрачность обеспечивается отсутствием нервов и кровеносных сосудов в хрусталике, поэтому щелевые контакты остаются с большей нагрузкой межклеточной коммуникации, чем в других тканях, что отражается в большом количестве щелевых контактов. Кристалличность хрусталика также означает, что клетки и щелевые контакты хорошо упорядочены для систематического картирования того, где находятся бляшки щелевых контактов. Поскольку ни одна клетка не теряется из внутренней части хрусталика в течение жизни животного, возможна полная карта щелевых контактов. [113]

Соответствующий рисунок показывает, как размер, форма и частота бляшек щелевого соединения изменяются с ростом клеток. С ростом клетки волокон постепенно изолируются от более прямого обмена метаболитами с водянистой влагой через капсулу и эпителий хрусталика. Изоляция коррелирует с классической круглой формой более крупных бляшек, показанных в желтой зоне, которая нарушается. Изменение морфологии клеток волокон требует движения везикул через бляшки щелевого соединения на более высоких частотах в этой области. [114]

Нейроны

Щелевой контакт, расположенный между нейронами, часто называют электрическим синапсом . Электрический синапс был обнаружен с помощью электрических измерений до того, как была описана структура щелевого контакта. Электрические синапсы присутствуют во всей центральной нервной системе и были изучены специально в неокортексе , гиппокампе , вестибулярном ядре , ретикулярном ядре таламуса , голубом пятне , нижнем оливном ядре , мезэнцефальном ядре тройничного нерва , вентральной области покрышки , обонятельной луковице , сетчатке и спинном мозге позвоночных . [115]

Было отмечено некоторое взаимодействие в голубом пятне между слабыми нейронами и глиальными клетками , а также в мозжечке между нейронами Пуркинье и глиальными клетками Бергмана . Похоже, что астроциты связаны щелевыми контактами как с другими астроцитами, так и с олигодендроцитами . [116] Более того, мутации в генах щелевых контактов Cx43 и Cx56.6 вызывают дегенерацию белого вещества, схожую с той, которая наблюдается при болезни Пелицеуса-Мерцбахера и рассеянном склерозе .

Коннексиновые белки, экспрессируемые в нейрональных щелевых контактах, включают m CX36 , mCX57 и m CX45 , с мРНК по крайней мере для пяти других коннексинов (m Cx26 , m Cx30.2 , m Cx32 , m Cx43 , m Cx47 ), обнаруженных, но без иммуноцитохимических доказательств соответствующего белка в ультраструктурно определенных щелевых контактах. Эти мРНК, по-видимому, подавляются или разрушаются микроинтерферирующими РНК ( miRNAs ), которые являются специфичными для типа клеток и клеточной линии.


Астроциты

Важной особенностью астроцитов является их высокий уровень экспрессии белков щелевых контактов коннексина 30 (Cx30) и коннексина 43 (Cx43). Эти белки играют важную роль в регуляции гомеостаза мозга посредством буферизации калия, межклеточной коммуникации и транспорта питательных веществ. [117] Коннексины обычно образуют каналы щелевых контактов, которые обеспечивают прямую межклеточную коммуникацию между астроцитами. Однако они также могут образовывать полуканалы, которые облегчают обмен ионами и молекулами с внеклеточным пространством.

Исследования выявили независимые от каналов функции коннексинов, включающие внутриклеточную сигнализацию, белковые взаимодействия и клеточную адгезию. [118] В частности, было показано, что Cx30 регулирует вставку астроглиальных процессов в синаптические щели, что контролирует эффективность клиренса глутамата. Это, в свою очередь, влияет на синаптическую силу и долгосрочную пластичность возбуждающих терминалей, что указывает на значительную роль в модуляции синаптической передачи. Уровни Cx30 регулируют синаптическую концентрацию глутамата, возбуждающую синаптическую силу гиппокампа, пластичность и память. Астроглиальные сети имеют физиологически оптимизированный размер для надлежащего регулирования нейронных функций. [119]

Cx30 не ограничивается регулированием возбуждающей синаптической передачи, но также играет важную роль в ингибирующей синаптической регуляции и более широкой активности нейронной сети. [120] Это подчеркивает важность коннексинов в поддержании сложного баланса, необходимого для правильной работы мозга.

Сетчатка

Нейроны сетчатки демонстрируют обширную связь как внутри популяций одного типа клеток, так и между различными типами клеток. [121]

Матка

Мышца матки ( миометрий ) остается в состоянии покоя и расслабления во время беременности для поддержания развития плода . Непосредственно перед родами миометрий трансформируется в активированную сократительную единицу за счет увеличения экспрессии коннексина-43 ( CX43 , он же белок щелевого соединения альфа-1, GJA1 ), что способствует образованию щелевого соединения (ЩС) между отдельными клетками миометрия. Важно отметить, что образование ЩС способствует коммуникации между соседними миоцитами , что облегчает передачу небольших молекул, таких как вторичные мессенджеры, метаболиты и небольшие ионы для электрического сопряжения. Как и у всех видов, сокращения миометрия матки распространяются от спонтанных потенциалов действия в результате внезапного изменения проницаемости плазматической мембраны . Это приводит к увеличению внутриклеточной концентрации Ca²⁺ , облегчая распространение потенциала действия через электрически сопряженные клетки. [122] Совсем недавно было обнаружено, что макрофаги матки напрямую физически соединяются с миоцитами матки через CX43, перенося Ca²⁺, что способствует сокращению и возбуждению мышц матки во время начала родов. [123]

Функция гемиканала

Гемиканалы способствуют формированию клеточной сети щелевых контактов и позволяют высвобождать сденозинтрифосфат, глутамат , никотинамидадениндинуклеотид и простагландин E2 из клеток, которые могут действовать как посланники для клеток, которые в противном случае были бы отключены от такой передачи сообщений. [124] В этом смысле бляшка щелевого контакта образует связь один к одному с соседней клеткой, последовательно соединяя множество клеток вместе. Гемиканалы образуют связь один ко многим с окружающей тканью.

В более крупном масштабе коммуникация клеток по принципу «один ко многим» обычно осуществляется сосудистой и нервной системами. Это затрудняет обнаружение вклада гемиканалов во внеклеточную коммуникацию в целых организмах. В случае с хрусталиком глаза сосудистая и нервная системы отсутствуют, что делает зависимость от гемиканалов большей, а их обнаружение — более простым. На границе хрусталика с водянистой влагой (где хрусталик обменивается метаболитами) на прилагаемых микрофотографиях можно увидеть как бляшки щелевых контактов, так и более диффузное распределение коннексонов.

Открытие

Форма для функционирования

Задолго до демонстрации щели в щелевых контактах, они были обнаружены на стыке соседних нервных клеток. Непосредственная близость соседних клеточных мембран в щелевом контакте заставила исследователей предположить, что они играют роль в межклеточной коммуникации, в частности, в передаче электрических сигналов. [58] [125] [126] В ранних исследованиях также было обнаружено, что щелевые контакты являются электрически выпрямляющими и называются электрическим синапсом [127] [128] , но теперь известно, что они являются двунаправленными в целом. [13] [12] Позже было обнаружено, что химические вещества также могут транспортироваться между клетками через щелевые контакты. [129]

Подразумевалось или явно в большинстве ранних исследований, что область щелевого соединения отличалась по структуре от окружающих мембран таким образом, что выглядела по-другому. Было показано, что щелевое соединение создает микросреду между двумя клетками во внеклеточном пространстве или зазоре . Эта часть внеклеточного пространства была несколько изолирована от окружающего пространства и также соединена тем, что мы теперь называем парами коннексонов, которые образуют еще более плотно запечатанные мосты, пересекающие щелевой контакт между двумя клетками. При просмотре в плоскости мембраны с помощью методов замораживания-разрыва возможно распределение коннексонов с более высоким разрешением внутри бляшки щелевого соединения. [130]

В некоторых соединениях наблюдаются свободные от коннексина островки. Это наблюдение было в значительной степени без объяснения, пока Пераккиа не показал, что везикулы с помощью просвечивающей электронной микроскопии (ПЭМ) на тонких срезах систематически связаны с бляшками щелевых соединений. [131] Исследование Пераккиа, вероятно, было также первым исследованием, описывающим парные структуры коннексонов, которые он назвал глобулой . Исследования, показывающие везикулы, связанные с щелевыми соединениями, и предполагающие, что содержимое везикул может перемещаться через бляшки соединений между двумя клетками, были редки, поскольку большинство исследований были сосредоточены на коннексонах, а не на везикулах. Более позднее исследование с использованием комбинации методов микроскопии подтвердило ранние доказательства вероятной функции щелевых соединений в межклеточном переносе везикул. Области переноса везикул были связаны с свободными от коннексина островками внутри бляшек щелевых соединений. [114] Было показано, что коннексин 43 необходим для переноса целых митохондрий в соседние клетки, хотя не было определено, переносятся ли митохондрии непосредственно через мембрану или внутри везикулы [132]

Электрические и химические синапсы

Из-за широкого распространения щелевых контактов в типах клеток, отличных от нервных клеток, термин щелевой контакт стал использоваться более широко, чем такие термины, как электрический синапс или нексус. Другое измерение в отношениях между нервными клетками и щелевыми контактами было выявлено путем изучения образования химических синапсов и наличия щелевых контактов. Прослеживая развитие нервов у пиявок с подавленной экспрессией щелевых контактов, было показано, что двунаправленный щелевой контакт (электрический нервный синапс) должен сформироваться между двумя клетками, прежде чем они смогут вырасти и сформировать однонаправленный химический нервный синапс . [133] Химический нервный синапс — это синапс, который чаще всего сокращается до более двусмысленного термина нервный синапс .

Состав

Коннексины

Очистка [134] [135] межклеточных бляшек щелевого контакта, обогащенных белком, формирующим канал ( коннексином ), показала белок, образующий гексагональные массивы в рентгеновской дифракции . Благодаря этому стало возможным систематическое изучение и идентификация преобладающего белка щелевого контакта [136] . Уточненные ультраструктурные исследования с помощью ТЭМ [137] [138] показали, что белок встречается комплементарным образом в обеих клетках, участвующих в бляшке щелевого контакта. Бляшка щелевого контакта представляет собой относительно большую область мембраны, наблюдаемую в тонком сечении ТЭМ и при замораживании (FF), заполненную трансмембранными белками как в тканях, так и в более щадяще обработанных препаратах щелевого контакта. С очевидной способностью одного белка обеспечивать межклеточную коммуникацию, наблюдаемой в щелевых контактах [139], термин щелевой контакт, как правило, становится синонимом группы собранных коннексинов, хотя это не было показано in vivo. Биохимический анализ щелевого контакта, выделенного из различных тканей, выявил семейство коннексинов. [140] [141] [142]

Ультраструктура и биохимия уже упомянутых изолированных щелевых контактов указали на то, что коннексины преимущественно группируются в бляшках или доменах щелевых контактов, и коннексины были наиболее охарактеризованным компонентом. Было отмечено, что организация белков в массивы с бляшкой щелевых контактов может быть значительной. [56] [143] Вероятно, эта ранняя работа уже отражала присутствие не только коннексинов в щелевых контактах. Объединение новых областей замораживания-разрушения для того, чтобы увидеть внутреннюю часть мембран, и иммуноцитохимии для маркировки компонентов клеток (иммуномаркировка реплик замораживания-разрушения или FRIL и иммуномаркировка тонких срезов) показало, что бляшки щелевых контактов in vivo содержали белок коннексин. [144] [113] Более поздние исследования с использованием иммунофлуоресцентной микроскопии более крупных участков ткани прояснили разнообразие в более ранних результатах. Было подтверждено, что бляшки щелевого соединения имеют переменный состав, являясь домом для коннексоновых и неконнексиновых белков, а также делая современное использование терминов «щелевой контакт» и «бляшка щелевого соединения» невзаимозаменяемыми. [8] Подводя итог, можно сказать, что в ранней литературе термин «щелевой контакт» относился к регулярному зазору между мембранами у позвоночных и беспозвоночных, по-видимому, соединенному «глобулами». Соединение коррелировало со способностью клетки напрямую соединяться со своими соседями через поры в их мембранах. Затем некоторое время щелевые контакты относились только к структуре, которая содержит коннексины, и больше ничего не считалось вовлеченным. Позже было также обнаружено, что «бляшка» щелевого соединения содержит другие молекулы, которые помогали ее определять и заставлять ее функционировать.

«Бляшка» или «бляшка образования»

Видео иммунофлуоресцентной микроскопии, на котором показано, как коннексины перемещаются по микротрубочкам к поверхности клетки со скоростью, в 2,7 раза превышающей нормальную. [85]

Ранние описания щелевых контактов , коннексонов или иннексонов не упоминали их как таковые; использовались многие другие термины. Вероятно, что синаптические диски [145] были точным указанием на бляшки щелевых контактов. Хотя подробная структура и функция коннексона были описаны ограниченно в то время, общая структура диска была относительно большой и легко наблюдалась с помощью различных методов ТЭМ. Диски позволяли исследователям, использующим ТЭМ, легко находить коннексоны, содержащиеся в дискообразных пятнах in vivo и in vitro. Диск или бляшка , по-видимому, имели структурные свойства, отличные от тех, которые придавались только коннексонами/иннексонами. [64] Считалось, что если область мембраны в бляшке передавала сигналы, область мембраны должна была быть каким-то образом запечатана, чтобы предотвратить утечку. [146] Более поздние исследования показали, что бляшки щелевого контакта являются домом для неконнексиновых белков, что делает современное использование терминов «щелевой контакт» и «бляшка щелевого контакта» невзаимозаменяемыми, поскольку область бляшки щелевого контакта может содержать белки, отличные от коннексинов. [8] [114] Так же, как коннексины не всегда занимают всю область бляшки, другие компоненты, описанные в литературе, могут быть только долгосрочными или краткосрочными резидентами. [147] [32] [148]

Исследования, позволяющие просматривать внутреннюю плоскость мембраны щелевых соединений во время формирования, показали, что «пластина формирования» образовалась между двумя клетками до того, как коннексины вошли внутрь. Это были области, свободные от частиц, — при наблюдении с помощью TEM FF было выявлено, что, вероятно, присутствовали очень маленькие трансмембранные белки или их отсутствие . Мало что известно о том, какие структуры составляют бляшку формирования или как изменяется структура бляшки формирования, когда коннексины и другие компоненты входят и выходят наружу. Одно из ранних исследований формирования небольших щелевых соединений описывает ряды частиц и гало, свободных от частиц. [149] При более крупных щелевых соединениях они были описаны как бляшки формирования с коннексинами, движущимися в них. Считалось, что щелевые соединения из частиц образуются через 4–6 часов после появления бляшек формирования. [150] Становится понятнее, как коннексины могут транспортироваться к бляшкам с помощью тубулина . [85] [151]

Ранним исследователям было сложно анализировать образование бляшки и неконнексиновой части классической щелевой контактной бляшки. В просвечивающей электронной микроскопии и тонком срезе она выглядит как домен липидной мембраны, который каким-то образом может образовывать сравнительно жесткий барьер для других липидов и белков. Имеются косвенные доказательства того, что определенные липиды преимущественно участвуют в образовании бляшки, однако это нельзя считать окончательным. [152] [153] Трудно представить себе разрушение мембраны для анализа мембранных бляшек, не влияя на их состав. При изучении коннексинов, все еще находящихся в мембранах, были изучены липиды, связанные с коннексинами. [154] Было обнаружено, что определенные коннексины, как правило, преимущественно связываются со специфическими фосфолипидами. Поскольку образование бляшек предшествует коннексинам, эти результаты все еще не дают уверенности относительно того, что является уникальным в составе самих бляшек. Другие результаты показывают, что коннексины связываются с белковыми каркасами, используемыми в другом соединении, zonula occludens ZO-1 . [155] Хотя это помогает нам понять, как коннексины могут перемещаться в бляшку формирования щелевого соединения, состав самой бляшки все еще несколько схематичен. Некоторый прогресс в изучении состава щелевого соединения in vivo достигается с использованием TEM FRIL. [147] [155]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Talukdar, S; Emdad, L; Das, SK; Fisher, PB (2 января 2022 г.). «Щелевые соединения: многогранные регуляторы нейрональной дифференцировки». Tissue Barriers . 10 (1): 1982349. doi :10.1080/21688370.2021.1982349. PMC  8794256. PMID  34651545 .
  2. ^ Brightman MW, Reese TS (март 1969). «Соединения между близко расположенными клеточными мембранами в мозге позвоночных». J. Cell Biol . 40 (3): 648–677. doi :10.1083/jcb.40.3.648. PMC 2107650. PMID 5765759  . 
  3. ^ Revel, JP; Karnovsky, MJ (1 июня 1967 г.). «Гексагональный массив субъединиц в межклеточных соединениях сердца и печени мыши». Журнал клеточной биологии . 33 (3): C7–12. doi :10.1083/jcb.33.3.C7. PMC 2107199. PMID  6036535 . 
  4. ^ Эрве, Жан-Клод; Бурмейстер, Николя; Сарруй, Дени; Даффи, Хизер С. (май 2007 г.). «Комплексы щелевых соединений: от партнеров к функциям». Progress in Biophysics and Molecular Biology . 94 (1–2): 29–65. doi :10.1016/j.pbiomolbio.2007.03.010. PMID  17507078.
  5. ^ ab Gilleron, Jérome; Carette, Diane; Fiorini, Céline; Benkdane, Merieme; Segretain, Dominique; Pointis, Georges (март 2009 г.). «Эндоцитоз бляшек щелевого соединения коннексина 43 подразумевает молекулярное ремоделирование партнеров ZO-1 и c-Src». Коммуникативная и интегративная биология . 2 (2): 104–106. doi :10.4161/cib.7626. PMC 2686357. PMID  19704902 . 
  6. ^ abc Ivanovic, Ena; Kucera, Jan P. (ноябрь 2021 г.). «Локализация кластеров Na+-каналов в суженных проксимальных щелевых контактах усиливает передачу сердечных импульсов через эфаптическое сопряжение: модельное исследование». Журнал физиологии . 599 (21): 4779–4811. doi : 10.1113/JP282105 . PMC 9293295. PMID  34533834 . 
  7. ^ Ю, Сюнь Шон; Инь, Синье; Лафер, Эйлин М.; Цзян, Джин Х. (июнь 2005 г.). «Регулирование развития прямого взаимодействия между внутриклеточной петлей коннексина 45.6 и С-концом основного внутреннего белка (аквапорина-0)». Журнал биологической химии . 280 (23): 22081–22090. doi : 10.1074/jbc.M414377200 . PMID  15802270.
  8. ^ abc Gruijters, WTM (1989). «Неконнексонный белок (MIP) участвует в формировании щелевого контакта хрусталика глаза». Journal of Cell Science . 93 (3): 509–513. doi :10.1242/jcs.93.3.509. PMID  2691517.
  9. ^ Фелан, Полин; Стеббингс, Люси А.; Бейнс, Ричард А.; Бэкон, Джонатан П.; Дэвис, Джейн А.; Форд, Крис (январь 1998 г.). «Белок Drosophila Shaking-B образует щелевые контакты в парных ооцитах Xenopus». Nature . 391 (6663): 181–184. Bibcode :1998Natur.391..181P. doi :10.1038/34426. PMID  9428764. S2CID  205003383.
  10. ^ Фелан, Полин; Бэкон, Джонатан П.; А. Дэвис, Джейн; Стеббингс, Люси А.; Тодман, Мартин Г. (сентябрь 1998 г.). «Иннексины: семейство белков щелевых контактов беспозвоночных». Trends in Genetics . 14 (9): 348–349. doi :10.1016/s0168-9525(98)01547-9. PMC 4442478 . PMID  9769729. 
  11. ^ Ортис, Дженнифер; Бобков, Юрий В; ДеБиасс, Мелисса Б; Митчелл, Дороти Г; Эдгар, Эллисон; Мартиндейл, Марк Кью; Мосс, Энтони Г; Бабонис, Лесли С; Райан, Джозеф Ф (3 февраля 2023 г.). "Независимая передача сигналов в форме инексина у гребневиков". Молекулярная биология и эволюция . 40 (2): msad025. doi :10.1093/molbev/msad025. PMC 9949713. PMID  36740225. 
  12. ^ ab Принципы нейронауки (5-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill medical. 2013. ISBN 978-0-07-139011-8.
  13. ^ ab Purves, Dale; Williams, Stephen Mark, ред. (2001). Neuroscience (2-е изд.). Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-742-4.
  14. ^ Furshpan, EJ; Potter, DD (август 1957). «Механизм передачи нервного импульса в синапсе рака». Nature . 180 (4581): 342–343. Bibcode :1957Natur.180..342F. doi :10.1038/180342a0. PMID  13464833. S2CID  4216387.
  15. ^ Лампе, Пол Д.; Лау, Алан Ф. (2004). «Влияние фосфорилирования коннексина на щелевые контакты». Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 36 (7): 1171–86. doi :10.1016/S1357-2725(03)00264-4. PMC 2878204. PMID  15109565 . 
  16. ^ Лампе, Пол Д.; Лау, Алан Ф. (2000). «Регуляция щелевых контактов фосфорилированием коннексинов». Архивы биохимии и биофизики . 384 (2): 205–15. doi :10.1006/abbi.2000.2131. PMID  11368307.
  17. ^ Scemes, Eliana; Spray, David C.; Meda, Paolo (апрель 2009 г.). «Коннексины, паннексины, иннексины: новые роли «гемиканалов»». Архив Pflügers: European Journal of Physiology . 457 (6): 1207–1226. doi :10.1007/s00424-008-0591-5. PMC 2656403. PMID  18853183 . 
  18. ^ Мартинес-Банаклоча, Маркос (13 февраля 2020 г.). «Астроглиальная изопотенциальность и эффекты биомагнитного поля, связанные с кальцием, на кортикальное нейронное сопряжение». Клетки . 9 (2): 439. doi : 10.3390/cells9020439 . PMC 7073214 . PMID  32069981. 
  19. ^ Паркер, Дэвид (22 декабря 2022 г.). «Нейробиологическая редукция: от клеточных объяснений поведения к вмешательствам». Frontiers in Psychology . 13 : 987101. doi : 10.3389 /fpsyg.2022.987101 . PMC 9815460. PMID  36619115. 
  20. ^ Пераккиа, Камилло (1 апреля 1973 г.). «Соединения с низким сопротивлением у раков». Журнал клеточной биологии . 57 (1): 66–76. doi :10.1083/jcb.57.1.66. PMC 2108946. PMID  4120611 . 
  21. ^ Аб Маэда, Сёдзи; Накагава, Со; Суга, Мичихиро; Ямасита, Эйки; Осима, Ацунори; Фудзёси, Ёсинори; Цукихара, Томитаке (2009). «Структура канала щелевого соединения коннексина 26 при разрешении 3,5 А». Природа . 458 (7238): 597–602. Бибкод : 2009Natur.458..597M. дои : 10.1038/nature07869. PMID  19340074. S2CID  4431769.
  22. ^ Перкинс, Гай А.; Гуденаф, Дэниел А.; Сосински, Джина Э. (1998). «Формирование межклеточного канала щелевого соединения требует поворота на 30 градусов для соединения двух противостоящих коннексонов». Журнал молекулярной биологии . 277 (2): 171–7. doi :10.1006/jmbi.1997.1580. PMID  9514740.
  23. ↑ Консорциум по секвенированию C. elegans (11 декабря 1998 г.). «Геномная последовательность нематоды C. elegans: платформа для исследования биологии». Science . 282 (5396): 2012–2018. Bibcode :1998Sci...282.2012.. doi :10.1126/science.282.5396.2012. PMID  9851916.
  24. ^ Ганфорнина, MD; Санчес, D; Эррера, M; Бастиани, MJ (1999). «Экспрессия в процессе развития и молекулярная характеристика двух белков щелевого канала, экспрессируемых во время эмбриогенеза у кузнечика Schistocerca americana». Developmental Genetics . 24 (1–2): 137–150. doi :10.1002/(SICI)1520-6408(1999)24:1/2<137::AID-DVG13>3.0.CO;2-7. hdl :10261/122956. PMID  10079517.
  25. ^ Starich, TA (1996). "eat-5 и unc-7 представляют собой мультигенное семейство у Caenorhabditis elegans, участвующее в межклеточном взаимодействии". J. Cell Biol . 134 (2): 537–548. doi :10.1083/jcb.134.2.537. PMC 2120886. PMID  8707836 . 
  26. ^ Симонсен, Карина Т.; Моэрман, Дональд Г.; Наус, Кристиан К. (2014 ) . «Щелевые контакты у C. elegans». Frontiers in Physiology . 5 : 40. doi : 10.3389/fphys.2014.00040 . PMC 3920094. PMID  24575048. 
  27. ^ Barbe, MT (1 апреля 2006 г.). «Межклеточная коммуникация за пределами коннексинов: каналы паннексина». Physiology . 21 (2): 103–114. doi :10.1152/physiol.00048.2005. PMID  16565476.
  28. ^ Панчина, Юрий; Кельмансон, Илья; Мац, Михаил; Лукьянов, Константин; Усман, Наталья; Лукьянов, Сергей (июнь 2000 г.). «Повсеместное семейство предполагаемых молекул щелевых контактов». Current Biology . 10 (13): R473–R474. Bibcode : 2000CBio...10.R473P. doi : 10.1016/S0960-9822(00)00576-5 . PMID  10898987. S2CID  20001454.
  29. ^ Ломан, Александр В.; Исаксон, Брант Э. (2014). «Дифференциация коннексиновых гемиканалов и паннексиновых каналов в клеточном высвобождении АТФ». FEBS Letters . 588 (8): 1379–1388. Bibcode : 2014FEBSL.588.1379L. doi : 10.1016/j.febslet.2014.02.004. PMC 3996918. PMID  24548565. 
  30. ^ Sosinsky GE, Boassa D, Dermietzel R, Duffy HS, Laird DW, MacVicar B, Naus CC, Penuela S, Scemes E, Spray DC, Thompson RJ, Zhao H, Dahl G (2011-05-01). "Паннексиновые каналы не являются полуканалами щелевых контактов". Каналы . 5 (3): 193–197. doi : 10.4161/chan.5.3.15765 . PMC 3704572 . PMID  21532340. 
  31. ^ Сливко-Кольчик, Георгий А. (2019-02-26). "Существуют ли щелевые контакты без коннексинов или паннексинов?". BMC Ecol. Evol . 19 (Suppl 1). 46. Bibcode :2019BMCEE..19S..46S. doi : 10.1186/s12862-019-1369-4 . PMC 6391747 . PMID  30813901. 
  32. ^ ab Hervé, JC; Bourmeyster, N; Sarrouilhe, D; Duffy, HS (май 2007 г.). «Комплексы щелевых соединений: от партнеров к функциям». Prog Biophys Mol Biol . 94 (1–2): 29–65. doi :10.1016/j.pbiomolbio.2007.03.010. PMID  17507078.
  33. ^ Hsieh, CL; Kumar, NM; Gilula, NB; Francke, U (март 1991). «Распределение генов белков мембранных каналов щелевых контактов на хромосомах человека и мыши». Somatic Cell and Molecular Genetics . 17 (2): 191–200. doi :10.1007/bf01232976. PMID  1849321. S2CID  44622463.
  34. ^ Кумар, НМ; Джилула, НБ (февраль 1992). «Молекулярная биология и генетика щелевых контактов». Семинары по клеточной биологии . 3 (1): 3–16. doi :10.1016/s1043-4682(10)80003-0. PMID  1320430.
  35. ^ Крен, BT; Кумар, NM; Ванг, SQ; Джилула, NB; Стир, CJ (ноябрь 1993 г.). «Дифференциальная регуляция множественных транскриптов щелевых соединений и белков во время регенерации печени крысы». Журнал клеточной биологии . 123 (3): 707–18. doi :10.1083/jcb.123.3.707. PMC 2200133. PMID  8227133 . 
  36. ^ Ошима, А; Тани, К; Фудзиёси, И (1 декабря 2016 г.). «Атомная структура канала щелевого соединения иннексина-6, определенная с помощью крио-ЭМ». Nat. Commun . 7 : 13681. Bibcode :2016NatCo...713681O. doi :10.1038/ncomms13681. PMC 5146279 . PMID  27905396. 
  37. ^ ab Lauf, Undine; Giepmans, Ben NG; Lopez, Patricia; Braconnot, Sébastien; Chen, Shu-Chih; Falk, Matthias M. (6 августа 2002 г.). «Динамический транспорт и доставка коннексонов к плазматической мембране и присоединение к щелевым контактам в живых клетках». Труды Национальной академии наук . 99 (16): 10446–10451. Bibcode : 2002PNAS...9910446L. doi : 10.1073/pnas.162055899 . PMC 124935. PMID  12149451 . 
  38. ^ Чанг, Цин; Тан, Вэньсюэ; Ахмад, Шоеб; Чжоу, Бинфэй; Линь, Си (2008). Шиффманн, Рафаэль (ред.). «Опосредованный щелевым соединением межклеточный перенос метаболитов в улитке нарушен у мышей с нулевым коннексином 30». PLOS ONE . ​​3 (12). e4088. Bibcode :2008PLoSO...3.4088C. doi : 10.1371/journal.pone.0004088 . PMC 2605248 . PMID  19116647. 
  39. ^ Альбертс, Брюс (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.[ нужна страница ]
  40. ^ Hu X, Dahl G (1999). "Обмен проводимостью и свойствами затвора между щелевыми контактами полуканалов". FEBS Lett . 451 (2): 113–117. Bibcode :1999FEBSL.451..113H. doi : 10.1016/S0014-5793(99)00558-X . PMID  10371149. S2CID  19289550.
  41. ^ Loewenstein WR (июль 1966). «Проницаемость мембранных соединений». Ann. NY Acad. Sci . 137 (2): 441–472. Bibcode :1966NYASA.137..441L. doi :10.1111/j.1749-6632.1966.tb50175.x. PMID  5229810. S2CID  22820528.
  42. ^ Хан, Али К.; Ягельницкий, Мачей; Беннетт, Брэд.К.; Перди, Майкл Д.; Йегер, Марк (сентябрь 2021 г.). «Крио-ЭМ-структура открытой конформации щелевого контакта гемиканала в липидных бислойных нанодисках». Структура . 29 (9): 1040–1047.e3. doi :10.1016/j.str.2021.05.010. PMC 9616683. PMID 34129834  . 
  43. ^ Гуденаф, Дэниел А.; Пол, Дэвид Л. (апрель 2003 г.). «За пределами разрыва: функции непарных коннексонных каналов». Nature Reviews Molecular Cell Biology . 4 (4): 285–295. doi :10.1038/nrm1072. PMID  12671651. S2CID  18103080.
  44. ^ Лэрд, Дейл В.; Лампе, Пол Д. (декабрь 2018 г.). «Терапевтические стратегии, нацеленные на коннексины». Nature Reviews Drug Discovery . 17 (12): 905–921. doi :10.1038/nrd.2018.138. PMC 6461534. PMID 30310236  . 
  45. ^ abc Ван Кампенхаут, Раф; Гомес, Ана Рита; Де Грооф, Тимо ВМ; Мюлдерманс, Серж; Девогдт, Ник; Винкен, Матье (28 марта 2021 г.). «Механизмы, лежащие в основе активации полуканалов коннексина при заболеваниях». Международный журнал молекулярных наук . 22 (7): 3503. doi : 10.3390/ijms22073503 . ПМК 8036530 . ПМИД  33800706. 
  46. ^ Орси Л., Малаисс-Лаге Ф., Амхердт М. и др. (ноябрь 1975 г.). «Клеточные контакты в человеческих островках Лангерганса». Дж. Клин. Эндокринол. Метаб . 41 (5): 841–4. doi : 10.1210/jcem-41-5-841. ПМИД  1102552.[ постоянная мертвая ссылка ]
  47. ^ Гарфилд, RE; Симс, SM; Каннан, MS; Дэниел, EE (ноябрь 1978 г.). «Возможная роль щелевых контактов в активации миометрия во время родов». Am. J. Physiol . 235 (5): C168–79. doi :10.1152/ajpcell.1978.235.5.C168. PMID  727239. S2CID  31610495.
  48. ^ Гуденаф, DA (ноябрь 1979). «Щелевые контакты хрусталика: структурная гипотеза нерегулируемых межклеточных путей с низким сопротивлением». Invest. Ophthalmol. Vis. Sci . 18 (11): 1104–22. PMID  511455.
  49. ^ Friend DS, Gilula NB (июнь 1972 г.). «Изменения в плотных и щелевых контактах в тканях млекопитающих». J. Cell Biol . 53 (3): 758–76. doi :10.1083/jcb.53.3.758. PMC 2108762. PMID  4337577 . 
  50. ^ McGinley D, Posalaky Z, Provaznik M (октябрь 1977 г.). «Межклеточные соединительные комплексы семенных канальцев крысы: исследование методом замораживания-слома». Anat. Rec . 189 (2): 211–31. doi :10.1002/ar.1091890208. PMID  911045. S2CID  19611753.
  51. ^ Kreutziger GO (сентябрь 1976). «Латеральная мембранная морфология и структура щелевого соединения в эндотелии роговицы кролика». Exp. Eye Res . 23 (3): 285–93. doi :10.1016/0014-4835(76)90129-9. PMID  976372.
  52. ^ Альбертини, ДФ; Андерсон, Э. (октябрь 1974 г.). «Внешний вид и структура межклеточных связей в онтогенезе фолликула яичника кролика с особым акцентом на щелевые контакты». J Cell Biol . 63 (1): 234–50. doi :10.1083/jcb.63.1.234. PMC 2109337. PMID  4417791 . 
  53. ^ Prutkin L (февраль 1975). «Слизистая метаплазия и щелевые контакты в кожной опухоли, обработанной кислотой витамина А, кератоакантоме». Cancer Res . 35 (2): 364–9. PMID  1109802.
  54. ^ Равиола, Э.; Джилула, Н.Б. (июнь 1973 г.). «Щелевые соединения между фоторецепторными клетками в сетчатке позвоночных». Proc Natl Acad Sci USA . 70 (6): 1677–81. Bibcode : 1973PNAS...70.1677R. doi : 10.1073/pnas.70.6.1677 . PMC 433571. PMID  4198274 . 
  55. ^ Bellairs, R; Breathnach, AS; Gross, M (сентябрь 1975 г.). «Репликация замораживанием-разрушением соединительных комплексов в неинкубированных и инкубированных куриных эмбрионах». Cell Tissue Res . 162 (2): 235–52. doi :10.1007/BF00209209. PMID  1237352. S2CID  38441429.
  56. ^ ab J. Cell Biol. 1974 июль;62(1) 32-47. Сборка щелевых контактов во время нейруляции амфибий. Decker RS, Friend DS.
  57. ^ Lentz TL, Trinkaus JP (март 1971). «Дифференциация соединительного комплекса поверхностных клеток в развивающейся бластодерме Fundulus». J. Cell Biol . 48 (3): 455–72. doi :10.1083/jcb.48.3.455. PMC 2108114. PMID 5545331  . 
  58. ^ ab Robertson, JD (февраль 1953). «Ультраструктура двух синапсов беспозвоночных». Труды Общества экспериментальной биологии и медицины . 82 (2): 219–23. doi :10.3181/00379727-82-20071. PMID  13037850. S2CID  39294652.
  59. ^ Шибата, Y; Ямамото, T (март 1977). «Щелевые контакты в клетках сердечной мышцы миноги». Cell Tissue Res . 178 (4): 477–82. doi :10.1007/BF00219569. PMID  870202. S2CID  21426059.
  60. ^ Лорбер, В.; Рейнс, Д.Г. (апрель 1977 г.). «Тонкая структура щелевого контакта в оболочечном сердце». Cell Tissue Res . 179 (2): 169–75. doi :10.1007/BF00219794. PMID  858161. S2CID  21604678.
  61. ^ Хама К, Сайто К (февраль 1977). «Щелевые соединения между опорными клетками в некоторых акустико-вестибулярных рецепторах». J. Neurocytol . 6 (1): 1–12. doi :10.1007/BF01175410. PMID  839246. S2CID  30090247.
  62. ^ Хадспет, А. Дж.; Ревел, Дж. П. (июль 1971 г.). «Сосуществование щелевых и септированных соединений в эпителии беспозвоночных». J. Cell Biol . 50 (1): 92–101. doi :10.1083/jcb.50.1.92. PMC 2108432. PMID  5563454 . 
  63. ^ Boucaud-Camou, Eve (1980). «Соединительные структуры в пищеварительном эпителии головоногих». Tissue Cell . 12 (2): 395–404. doi :10.1016/0040-8166(80)90013-0. PMID  7414602.
  64. ^ ab Hand, AR; Gobel, S (февраль 1972). «Структурная организация септированных и щелевых контактов гидры». J. Cell Biol . 52 (2): 397–408. doi :10.1083/jcb.52.2.397. PMC 2108629. PMID  4109925 . 
  65. ^ Baerwald RJ (1975). «Инвертированная щель и другие клеточные соединения в капсулах гемоцитов тараканов: исследование тонкого среза и замораживания-разрушения». Tissue Cell . 7 (3): 575–85. doi :10.1016/0040-8166(75)90027-0. PMID  1179417.
  66. ^ Джонсон Р., Хаммер М., Шеридан Дж., Ревел Дж. П. (ноябрь 1974 г.). «Формирование щелевого соединения между реагрегированными клетками гепатомы Новикова». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 71 (11): 4536–40. Bibcode : 1974PNAS...71.4536J. doi : 10.1073 /pnas.71.11.4536 . PMC 433922. PMID  4373716. 
  67. ^ Кнудсен, КА; Хорвиц, АФ (1978). «К механизму слияния миобластов». Prog Clin Biol Res . 23 : 563–8. PMID  96453.
  68. ^ Jones SJ, Gray C, Sakamaki H, et al. (апрель 1993 г.). «Частота и размер щелевых соединений между костными клетками в своде черепа крысы». Anat. Embryol . 187 (4): 343–52. doi :10.1007/BF00185892. PMID  8390141. S2CID  33191311.
  69. ^ Sperelakis, Nicholas; Ramasamy, Lakshminarayanan (2005). «Каналы щелевых контактов подавляют поперечное распространение в сердечной мышце». Biomed Eng Online . 4 (1): 7. doi : 10.1186/1475-925X-4-7 . PMC 549032. PMID  15679888. 
  70. ^ Larsen WJ, Azarnia R, Loewenstein WR (июнь 1977 г.). «Межклеточная коммуникация и рост тканей: IX. Структура соединительной мембраны гибридов между компетентными и некомпетентными в коммуникации клетками». J. Membr. Biol . 34 (1): 39–54. doi :10.1007/BF01870292. PMID  561191. S2CID  2831462.
  71. ^ Corsaro CM, Migeon BR (октябрь 1977 г.). «Сравнение контактно-опосредованной коммуникации в нормальных и трансформированных клетках человека в культуре». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 74 (10): 4476–80. Bibcode :1977PNAS...74.4476C. doi : 10.1073/pnas.74.10.4476 . PMC 431966 . PMID  270694. 
  72. ^ Хаберманн, Х.; Чанг, В.Й.; Бирч, Л.; Мехта, П.; Принс, Г.С. (январь 2001 г.). «Воздействие эстрогенов в процессе развития изменяет адгезию эпителиальных клеток и белки щелевых контактов в простате взрослой крысы». Эндокринология . 142 (1): 359–69. doi : 10.1210/endo.142.1.7893 . PMID  11145599.
  73. ^ Келли, Роберт О.; Фогель, Кэтрин Г.; Криссман, Гарри А.; Лухан, Кристофер Дж.; Скиппер, Бетти Э. (март 1979 г.). «Развитие поверхности стареющих клеток. Снижение метаболического взаимодействия, опосредованного щелевыми контактами, при прогрессивном субкультивировании фибробластов эмбриона человека (IMR-90)». Exp. Cell Res . 119 (1): 127–43. doi :10.1016/0014-4827(79)90342-2. PMID  761600.
  74. ^ Фелан, Полин (июнь 2005 г.). «Иннексины: члены эволюционно консервативного семейства белков щелевых контактов». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биомембраны . 1711 (2): 225–245. doi : 10.1016/j.bbamem.2004.10.004 . PMID  15921654.
  75. ^ Эрве, Жан-Клод; Фелан, Полина; Бруззоне, Роберто; Уайт, Томас В. (декабрь 2005 г.). «Коннексины, иннексины и паннексины: преодоление разрыва в общении». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 1719 (1–2): 3–5. дои : 10.1016/j.bbamem.2005.11.013 . ПМИД  16359939.
  76. ^ Гуиса, Хуан; Гарсия, Анибал; Арриагада, Хавьера; Гутьеррес, Камила; Гонсалес, Хорхе; Маркес-Миранда, Валерия; Алегрия-Аркос, Мелисса; Дуарте, Йорли; Рохас, Максимилиано; Гонсалес-Нило, Фернандо; Саес, Хуан К.; Вега, Хосе Л. (февраль 2022 г.). «Уннексины: гомологи белков иннексинов у паразитов Trypanosomatidae». Журнал клеточной физиологии . 237 (2): 1547–1560. дои : 10.1002/jcp.30626. PMID  34779505. S2CID  244116450.
  77. ^ Тернбулл, Мэтью В.; Волкофф, Энн-Натали; Уэбб, Брюс А.; Фелан, Полин (июль 2005 г.). «Функциональные гены щелевых контактов кодируются вирусами насекомых». Current Biology . 15 (13): R491–R492. Bibcode :2005CBio...15.R491T. doi : 10.1016/j.cub.2005.06.052 . PMID  16005277.
  78. ^ Мороз, Леонид Л.; Романова, Дарья Ю. (23 декабря 2022 г.). «Альтернативные нейронные системы: что такое нейрон? (Ctenophores, sponges and placozoans)». Frontiers in Cell and Developmental Biology . 10 : 1071961. doi : 10.3389/fcell.2022.1071961 . PMC 9816575. PMID  36619868 . 
  79. ^ Бергквист, PR; Грин, CR (1977). «Ультраструктурное исследование расселения и метаморфоза личинок губок». Cah. Biol. Mar. 18 : 289–302.
  80. ^ Грин, CR; Бергквист, PR (1979). «Специализации клеточных мембран у Porifera». Coll Int Cent Natn Res Scient . 291 : 153–158.
  81. ^ Warner, Anne E.; Guthrie, Sarah C.; Gilula, Norton B. (1984). «Антитела к белку щелевого контакта избирательно нарушают связь между контактами у ранних эмбрионов амфибий». Nature . 311 (5982): 127–31. Bibcode :1984Natur.311..127W. doi :10.1038/311127a0. PMID  6088995. S2CID  2620476.
  82. ^ Warner, AE (2007). «Использование антител к белку щелевого контакта для изучения роли щелевого контакта в процессе развития». Симпозиум фонда Ciba 125 — Соединительные комплексы эпителиальных клеток . Симпозиум фонда Novartis. Том 125. стр. 154–67. doi :10.1002/9780470513408.ch10. ISBN 9780470513408. PMID  3030673.
  83. ^ Bastide, B; Jarry-Guichard, T; Briand, JP; Délèze, J; Gros, D (апрель 1996 г.). «Влияние антипептидных антител, направленных против трех доменов коннексина 43, на проницаемость щелевых соединений культивируемых клеток сердца». J. Membr. Biol . 150 (3): 243–53. doi :10.1007/s002329900048. PMID  8661989. S2CID  20408672.
  84. ^ Хофер, А; Дермицель, Р. (сентябрь 1998 г.). «Визуализация и функциональная блокировка полуканалов щелевых контактов (коннексонов) антителами против доменов внешней петли в астроцитах». Glia . 24 (1): 141–54. doi :10.1002/(SICI)1098-1136(199809)24:1<141::AID-GLIA13>3.0.CO;2-R. PMID  9700496. S2CID  23234120.
  85. ^ abc Francis R, Xu X, Park H, et al. (2011). Brandner JM (ред.). "Connexin43 модулирует клеточную полярность и направленную миграцию клеток, регулируя динамику микротрубочек". PLOS ONE . ​​6 (10): e26379. Bibcode :2011PLoSO...626379F. doi : 10.1371/journal.pone.0026379 . PMC 3194834 . PMID  22022608. 
  86. ^ Левин, Майкл; Меркола, Марк (ноябрь 1998 г.). «Щелевые соединения участвуют в раннем формировании лево-правой асимметрии». Dev. Biol . 203 (1): 90–105. CiteSeerX 10.1.1.137.4340 . doi :10.1006/dbio.1998.9024. PMID  9806775. 
  87. ^ Левин, М.; Меркола, М. (ноябрь 1999 г.). «Передача сигналов формирования паттерна слева направо, опосредованная щелевым соединением, в ранней бластодерме цыпленка находится выше асимметрии Shh в узле». Развитие . 126 (21): 4703–14. doi :10.1242/dev.126.21.4703. PMID  10518488.
  88. ^ Бани-Ягуб, Махмуд; Андерхилл, Т. Майкл; Наус, Кристиан К. Г. (1999). «Блокировка щелевых соединений мешает нейрональной и астроглиальной дифференцировке клеток эмбриональной карциномы мыши P19». Dev. Genet . 24 (1–2): 69–81. doi :10.1002/(SICI)1520-6408(1999)24:1/2<69::AID-DVG8>3.0.CO;2-M. PMID  10079512.
  89. ^ Бани-Ягуб, Махмуд; Бехбергер, Джон Ф.; Андерхилл, Т. Майкл; Наус, Кристиан К. Г. (март 1999 г.). «Влияние блокады щелевых контактов на нейрональную дифференциацию клеток NTera2/клона D1 человека». Exp. Neurol . 156 (1): 16–32. doi :10.1006/exnr.1998.6950. PMID  10192774. S2CID  41420671.
  90. ^ Донахью, HJ; Ли, Z; Чжоу, Z; Йеллоули, CE (февраль 2000 г.). «Дифференциация человеческих фетальных остеобластических клеток и межклеточная связь через щелевые соединения». Am. J. Physiol., Cell Physiol . 278 (2): C315–22. doi :10.1152/ajpcell.2000.278.2.C315. PMID  10666026. S2CID  9894657.
  91. ^ Cronier, L; Frendo, JL; Defamie, N; Pidoux, G; Bertin, G; Guibourdenche, J; Pointis, G; Malassine, A (ноябрь 2003 г.). «Необходимость межклеточной связи через щелевые соединения для дифференциации трофобласта ворсинок человека». Biol. Reprod . 69 (5): 1472–80. doi : 10.1095/biolreprod.103.016360 . PMID  12826585.
  92. ^ El-Sabban, ME; Sfeir, AJ; Daher, MH; Kalaany, NY; Bassam, RA; Talhouk, RS (сентябрь 2003 г.). «ВКМ-индуцированная щелевая связь усиливает дифференцировку эпителиальных клеток молочной железы». J. Cell Sci . 116 (Pt 17): 3531–41. doi :10.1242/jcs.00656. PMID  12893812. S2CID  5057466.
  93. ^ Chaytor, AT; Martin, PE; Evans, WH; Randall, MD; Griffith, TM (октябрь 1999 г.). «Эндотелиальный компонент релаксации, вызванной каннабиноидами, в брыжеечной артерии кролика зависит от щелевого соединения». J. Physiol . 520 (2): 539–50. doi :10.1111/j.1469-7793.1999.00539.x. PMC 2269589 . PMID  10523421. 
  94. ^ Шринивас, М.; Хопперстад, М.Г.; Спрей, Д.К. (сентябрь 2001 г.). «Хинин блокирует определенные подтипы щелевых каналов». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 98 (19): 10942–7. Bibcode :2001PNAS...9810942S. doi : 10.1073/pnas.191206198 . PMC 58578 . PMID  11535816. 
  95. ^ Ли Би, Ван; Парисек, Линда М.; Уорник, Рональд; Стэмбрук, Питер Дж. (декабрь 1993 г.). «Доказательства in vitro того, что метаболическое сотрудничество ответственно за эффект свидетеля, наблюдаемый при ретровирусной генной терапии HSV tk». Hum. Gene Ther . 4 (6): 725–31. doi :10.1089/hum.1993.4.6-725. PMID  8186287.
  96. ^ Little, JB; Azzam, EI; De Toledo, SM; Nagasawa, H (2002). «Эффекты свидетеля: межклеточная передача сигналов радиационного повреждения». Radiat Prot Dosimetry . 99 (1–4): 159–62. doi :10.1093/oxfordjournals.rpd.a006751. PMID  12194273.
  97. ^ Чжоу, Х.; Рандерс-Пехрсон, Г.; Сузуки, М.; Вальдрен, КА; Хей, ТК (2002). «Генотоксическое повреждение в необлученных клетках: вклад эффекта свидетеля». Radiat Prot Dosimetry . 99 (1–4): 227–32. doi :10.1093/oxfordjournals.rpd.a006769. PMID  12194291.
  98. ^ Лоримор, С.А.; Райт, Э.Г. (январь 2003 г.). «Радиационная геномная нестабильность и эффекты свидетеля: связанные воспалительные реакции на радиационный стресс и травмы? Обзор». Int. J. Radiat. Biol . 79 (1): 15–25. doi :10.1080/0955300021000045664. PMID  12556327. S2CID  44821116.
  99. ^ Эрлих, HP; Диц, T (2003). «Роль межклеточных связей через щелевые соединения в заживлении ран». Wound Repair Regen . 11 (6): 481–9. doi :10.1046/j.1524-475X.2003.11616.x. PMID  14617290. S2CID  25113646.
  100. ^ Coutinho, P.; Qiu, C.; Frank, S.; Wang, CM; Brown, T.; Green, CR; Becker, DL (июль 2005 г.). «Ограничение распространения ожога путем временного ингибирования экспрессии Connexin43 в месте повреждения». Br J Plast Surg . 58 (5): 658–67. doi : 10.1016/j.bjps.2004.12.022 . PMID  15927148.
  101. ^ Wang, CM; Lincoln, J.; Cook, JE; Becker, DL (ноябрь 2007 г.). «Аномальная экспрессия коннексина лежит в основе замедленного заживления ран в коже больных диабетом». Диабет . 56 (11): 2809–17. doi : 10.2337/db07-0613 . PMID  17717278.
  102. ^ Ривера, Э.М.; Варгас, М.; Рикс-Уильямсон, Л. (1997). «Соображения по эстетической реставрации эндодонтически леченных передних зубов после внутрикоронкового отбеливания». Pract Periodontics Aesthet Dent . 9 (1): 117–28. PMID  9550065.
  103. ^ Mugisho, Odunayo O.; Aryal, Jyoti; Shorne, Avik; Lyon, Heather; Acosta, Monica L.; Green, Colin R.; Rupenthal, Ilva D. (15 февраля 2023 г.). «Перорально вводимый блокатор гемиканалов Connexin43, Tonabersat, подавляет сосудистый распад и активацию инфламмасом в мышиной модели диабетической ретинопатии». International Journal of Molecular Sciences . 24 (4): 3876. doi : 10.3390/ijms24043876 . PMC 9961562 . PMID  36835288. 
  104. ^ Cusato, K; Bosco, A; Rozental, R; Guimarães, CA; Reese, BE; Linden, R; Spray, DC (июль 2003 г.). «Щелевые соединения опосредуют гибель клеток-свидетелей в развивающейся сетчатке». J. Neurosci . 23 (16): 6413–22. doi :10.1523/JNEUROSCI.23-16-06413.2003. PMC 6740641 . PMID  12878681. 
  105. ^ Moyer, Kurtis E.; Saggers, Gregory C.; Ehrlich, H. Paul (2004). «Тучные клетки способствуют сокращению коллагеновой решетки, заселенной фибробластами, посредством межклеточной коммуникации с помощью щелевых контактов». Wound Repair Regen . 12 (3): 269–75. doi :10.1111/j.1067-1927.2004.012310.x. PMID  15225205. S2CID  24363587.
  106. ^ Djalilian, AR; McGaughey, D; Patel, S; Seo, EY; Yang, C; Cheng, J; Tomic, M; Sinha, S; et al. (май 2006 г.). «Коннексин 26 регулирует эпидермальный барьер и ремоделирование ран и способствует псориазоформной реакции». J. Clin. Invest . 116 (5): 1243–53. doi :10.1172/JCI27186. PMC 1440704. PMID  16628254 . 
  107. ^ Чжан, Y.; Ван, H.; Ковач, A.; Кантер, EM; Ямада, KA (февраль 2010 г.). «Сниженная экспрессия Cx43 ослабляет ремоделирование желудочков после инфаркта миокарда посредством нарушения сигнализации TGF-бета». Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol . 298 (2): H477–87. doi :10.1152/ajpheart.00806.2009. PMC 2822575. PMID 19966054  . 
  108. ^ Ey B, Eyking A, Gerken G, Podolsky DK, Cario E (август 2009 г.). «TLR2 опосредует межклеточную связь через щелевые соединения через коннексин-43 при повреждении эпителиального барьера кишечника». J. Biol. Chem . 284 (33): 22332–43. doi : 10.1074/jbc.M901619200 . PMC 2755956. PMID  19528242 . 
  109. ^ Сюй, Цзи; Николсон, Брюс Дж. (январь 2013 г.). «Роль коннексинов в физиологии ушей и кожи — функциональные выводы из мутаций, связанных с заболеваниями». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 1828 (1): 167–178. дои : 10.1016/j.bbamem.2012.06.024. ПМЦ 3521577 . ПМИД  22796187. 
  110. ^ Шринивас, Мидутуру; Верселис, Витас К.; Уайт, Томас У. (1 января 2018 г.). «Заболевания человека, связанные с мутациями коннексина». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биомембраны . 1860 (1): 192–201. doi :10.1016/j.bbamem.2017.04.024. PMC 5659969. PMID  28457858 . 
  111. ^ Уайт, Томас В.; Пол, Дэвид Л. (1999). «Генетические заболевания и генные нокауты выявляют различные функции коннексина». Annual Review of Physiology . 61 (1): 283–310. doi :10.1146/annurev.physiol.61.1.283. PMID  10099690.
  112. ^ Иванович, Эна; Кучера, Ян П. (2 ноября 2022 г. ) . «Извилистые сердечные вставочные диски модулируют эфаптическое сопряжение». Клетки . 11 (21): 3477. doi : 10.3390/cells11213477 . PMC 9655400. PMID  36359872. 
  113. ^ ab Gruijters, WT; Kistler, J.; Bullivant, S. (1 октября 1987 г.). «Формирование, распределение и диссоциация межклеточных соединений в хрусталике». Journal of Cell Science . 88 (3): 351–359. doi :10.1242/jcs.88.3.351. PMID  3448099.
  114. ^ abc Gruijters, W (2003). «Участвуют ли мембранные бляшки щелевых контактов в межклеточном переносе везикул?». Cell Biology International . 27 (9): 711–717. Bibcode : 2019BMCEE..19S..46S. doi : 10.1186/s12862-019-1369-4 . PMC 6391747. PMID  30813901 . 
  115. ^ Коннорс; Лонг (2004). «Электрические синапсы в мозге млекопитающих». Annu Rev Neurosci . 27 : 393–418. doi :10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128. PMID  15217338.
  116. ^ Ортманн-Мерфи, Дженнифер Л.; Абрамс, Чарльз К.; Шерер, Стивен С. (май 2008 г.). «Щелевые соединения связывают астроциты и олигодендроциты». Журнал молекулярной нейронауки . 35 (1): 101–116. doi :10.1007/s12031-007-9027-5. PMC 2650399. PMID  18236012 . 
  117. ^ Паннаш, Ульрике; Варгова, Лидия; Рейнгрубер, Юрген; Эзан, Паскаль; Хольцман, Дэвид; Джиоме, Кристиан; Сыкова, Ева; Руах, Натали (17.05.2011). «Астроглиальные сети масштабируют синаптическую активность и пластичность». Труды Национальной академии наук . 108 (20): 8467–8472. Bibcode : 2011PNAS..108.8467P. doi : 10.1073/pnas.1016650108 . ISSN  0027-8424. PMC 3100942. PMID 21536893  . 
  118. ^ Ghézali, Gregory; Dallérac, Glenn; Rouach, Nathalie (2016). «Перисинаптические астроглиальные процессы: динамические процессоры нейронной информации». Структура и функции мозга . 221 (5): 2427–2442. doi :10.1007/s00429-015-1070-3. ISSN  1863-2653. PMID  26026482.
  119. ^ Харди, Элеонора; Мулар, Жюльен; Вальтер, Огюстен; Эзан, Паскаль; Бемельманс, Алексис-Пьер; Мутон, Франк; Шарвериа, Матье; Руах, Натали; Рансилак, Армель (11.04.2023). Эроглу, Кагла (ред.). «Повышение регуляции астроглиального коннексина 30 ухудшает синаптическую активность гиппокампа и память распознавания». PLOS Biology . 21 (4): e3002075. doi : 10.1371/journal.pbio.3002075 . ISSN  1545-7885. PMC 10089355 . PMID  37040348. Повышение уровня Cx30 увеличивает связность астроглиальных сетей, снижает спонтанную и вызванную синаптическую передачу. Этот эффект является результатом снижения нейронной возбудимости и приводит к изменению индукции синаптической пластичности и нарушению процессов обучения in vivo. В целом эти результаты свидетельствуют о том, что астроглиальные сети имеют физиологически оптимизированный размер для надлежащего регулирования нейронных функций. 
  120. ^ Харди, Элеонора; Коэн-Сальмон, Мартин; Руах, Натали; Рансилак, Армель (сентябрь 2021 г.). «Астроглиальный Cx30 дифференциально влияет на синаптическую активность главных клеток гиппокампа и интернейронов». Glia . 69 (9): 2178–2198. doi :10.1002/glia.24017. ISSN  0894-1491. PMID  33973274. Cx30 дифференциально изменяет электрофизиологические и морфологические свойства популяций клеток гиппокампа. Они модулируют как возбуждающие, так и тормозные входы. Таким образом, астроциты через Cx30 являются активными модуляторами как возбуждающих, так и тормозных синапсов в гиппокампе.
  121. ^ Бела Вёльди; Стюарт А. Блумфилд (февраль 2009 г.). «Различные функциональные роли и регуляция нейрональных щелевых контактов в сетчатке». Nature Reviews Neuroscience . 10 (7): 495–506. doi :10.1016/S0165-0173(99)00070-3. PMC 3381350. PMID  19491906 . 
  122. ^ Гарфилд, RE; Симс, SM; Каннан, MS; Дэниел, EE (ноябрь 1978 г.). «Возможная роль щелевых контактов в активации миометрия во время родов». Am. J. Physiol . 235 (5): C168–79. doi:10.1152/ajpcell.1978.235.5.C168. PMID 727239. S2CID 31610495
  123. ^ Борос-Рауш, А., Шинлова, О. и Лай, С.Дж. (2021). «Ингибитор хемокинов широкого спектра действия блокирует вызванные воспалением перекрестные связи миоцитов и макрофагов миометрия и сокращение миометрия». Клетки . 11 (1): 128. doi: 10.3390/cells11010128 PMID 35011690
  124. ^ Эванс, В. Ховард; Де Вуйст, Элке; Лейберт, Люк (1 июля 2006 г.). «Клеточный интернет на основе щелевых контактов: коннексиновые гемиканалы выходят на первый план сигнализации». Biochemical Journal . 397 (1): 1–14. doi :10.1042/BJ20060175. PMC 1479757 . PMID  16761954. 
  125. ^ Робертсон, Дж. Д. (1963). Локк, Майкл (ред.). Клеточные мембраны в развитии . Нью-Йорк: Academic Press. OCLC  261587041.[ нужна страница ]
  126. ^ Робертсон (1981). «Структура мембраны». Журнал клеточной биологии . 91 (3): 189s–204s. doi :10.1083 / jcb.91.3.189s. JSTOR  1609517. PMC 2112820. PMID  7033238. 
  127. ^ Furshpan EJ, Potter DD (1957). «Механизм передачи нервного импульса в синапсе рака». Nature . 180 (4581): 342–343. Bibcode :1957Natur.180..342F. doi :10.1038/180342a0. PMID  13464833. S2CID  4216387.
  128. ^ Furshpan EJ, Potter DD (1959). «Передача в гигантских двигательных синапсах раков». Журнал физиологии . 145 (2): 289–325. doi :10.1113/jphysiol.1959.sp006143. PMC 1356828. PMID 13642302  . 
  129. ^ Payton, BW; Bennett, MVL; Pappas, GD (декабрь 1969). «Проницаемость и структура соединительных мембран в электротоническом синапсе». Science . 166 (3913): 1641–1643. Bibcode :1969Sci...166.1641P. doi :10.1126/science.166.3913.1641. PMID  5360587. S2CID  24701801.
  130. ^ Chalcroft, JP; Bullivant, S (октябрь 1970 г.). «Интерпретация структуры мембраны и соединения клеток печени на основе наблюдения за репликами замороженных переломов обеих сторон перелома». J. Cell Biol . 47 (1): 49–60. doi :10.1083/jcb.47.1.49. PMC 2108397. PMID  4935338 . 
  131. ^ Peracchia, C (апрель 1973 г.). «Соединения с низким сопротивлением у раков. II. Структурные детали и дополнительные доказательства наличия межклеточных каналов с помощью замораживания-разрушения и негативного окрашивания». J. Cell Biol . 57 (1): 54–65. doi :10.1083/jcb.57.1.54. PMC 2108965. PMID  4120610 . 
  132. ^ Ислам, М.; Дас, С.; Эмин, М.; и др. (2012). «Перенос митохондрий из стромальных клеток, полученных из костного мозга, в легочные альвеолы ​​защищает от острого повреждения легких». Nat Med . 18 (5): 759–765. doi :10.1038/nm.2736. PMC 3727429. PMID  22504485 . 
  133. ^ Todd KL, Kristan WB, French KA (ноябрь 2010 г.). «Экспрессия щелевого соединения необходима для нормального формирования химического синапса». J. Neurosci . 30 (45): 15277–85. doi :10.1523/JNEUROSCI.2331-10.2010. PMC 3478946 . PMID  21068332. 
  134. ^ Goodenough, DA; Stoeckenius, W. (1972). «Изоляция щелевых контактов гепатоцитов мышей: предварительная химическая характеристика и рентгеновская дифракция». Журнал клеточной биологии . 54 (3): 646–56. doi :10.1083/jcb.54.3.646. PMC 2200277. PMID  4339819 . 
  135. ^ Гуденаф, DA (1974). «Массовая изоляция щелевых контактов гепатоцитов мышей: характеристика основного белка, коннексина». Журнал клеточной биологии . 61 (2): 557–63. doi :10.1083/jcb.61.2.557. PMC 2109294. PMID 4363961  . 
  136. ^ Кумар, Н. М.; Джилула, Н. Б. (1986). «Клонирование и характеристика ДНК печени человека и крысы, кодирующих белок щелевого контакта». Журнал клеточной биологии . 103 (3): 767–76. doi :10.1083/jcb.103.3.767. PMC 2114303. PMID  2875078 . 
  137. ^ McNutt NS, Weinstein RS (декабрь 1970 г.). «Ультраструктура нексуса. Коррелированное тонкое срезовое и замороженно-сколовое исследование». J. Cell Biol . 47 (3): 666–88. doi :10.1083/jcb.47.3.666. PMC 2108148. PMID  5531667 . 
  138. ^ Chalcroft, JP; Bullivant, S (1970). «Интерпретация структуры мембраны и соединения клеток печени на основе наблюдения за репликами замороженных переломов обеих сторон перелома». Журнал клеточной биологии . 47 (1): 49–60. doi : 10.1083/jcb.47.1.49. PMC 2108397. PMID  4935338. 
  139. ^ Young; Cohn, ZA; Gilula, NB (1987). «Функциональная сборка проводимости щелевого контакта в липидных бислоях: демонстрация того, что основной белок 27 кДа формирует соединительный канал». Cell . 48 (5): 733–43. doi :10.1016/0092-8674(87)90071-7. PMID  3815522. S2CID  39342230.
  140. ^ Nicholson BJ, Gros DB, Kent SB, Hood LE, Revel JP (1985). «Белки щелевого соединения Mr 28,000 из сердца и печени крысы различны, но связаны». Журнал биологической химии . 260 (11): 6514–6517. doi : 10.1016/S0021-9258(18)88810-X . PMID  2987225.
  141. ^ Бейер EC, Пол DL, Гуденаф DA (1987). «Коннексин43: белок из сердца крысы, гомологичный белку щелевого контакта из печени». Журнал клеточной биологии . 105 (6 Pt 1): 2621–2629. doi :10.1083/jcb.105.6.2621. PMC 2114703. PMID  2826492 . 
  142. ^ Kistler J, Kirkland B, Bullivant S (1985). «Идентификация белка 70 000-D в соединительных доменах мембраны хрусталика». Журнал клеточной биологии . 101 (1): 28–35. doi :10.1083/jcb.101.1.28. PMC 2113615. PMID  3891760 . 
  143. ^ Staehelin LA (май 1972). «Три типа щелевых контактов, соединяющих эпителиальные клетки кишечника, визуализированные методом замораживания-травления». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 69 (5): 1318–21. Bibcode :1972PNAS...69.1318S. doi : 10.1073/pnas.69.5.1318 . PMC 426690 . PMID  4504340. 
  144. ^ Gruijters, WTM; Kistler, J; Bullivant, S; Goodenough, DA (1987). «Иммунлокализация MP70 в межклеточных соединениях 16–17 нм волокон хрусталика». Журнал клеточной биологии . 104 (3): 565–72. doi : 10.1083 /jcb.104.3.565. PMC 2114558. PMID  3818793. 
  145. ^ Робертсон, Дж. Д. (октябрь 1963 г.). «Возникновение субъединичного паттерна в единичных мембранах окончаний треф в синапсах клеток Маутнера в мозге золотой рыбки». J. Cell Biol . 19 (1): 201–21. doi :10.1083/jcb.19.1.201. PMC 2106854. PMID  14069795 . 
  146. ^ Loewenstein WR, Kanno Y (сентябрь 1964 г.). «Исследования соединения эпителиальных (железистых) клеток. I. Изменения проницаемости поверхностной мембраны». J. Cell Biol . 22 (3): 565–86. doi :10.1083/jcb.22.3.565. PMC 2106478. PMID  14206423 . 
  147. ^ ab Ozato-Sakurai N, Fujita A, Fujimoto T (2011). Wong NS (ред.). "Распределение фосфатидилинозитол 4,5-бисфосфата в ацинарных клетках поджелудочной железы крысы, выявленное с помощью метода маркировки реплик замораживания-перелома". PLOS ONE . ​​6 (8): e23567. Bibcode :2011PLoSO...623567O. doi : 10.1371/journal.pone.0023567 . PMC 3156236 . PMID  21858170. 
  148. ^ Strauss, RE; Gourdie, RG (декабрь 2020 г.). «Cx43 и актиновый цитоскелет: новые роли и последствия для регуляции барьерной функции на основе межклеточных соединений». Biomolecules . 10 (12): 1656. doi : 10.3390/biom10121656 . PMC 7764618 . PMID  33321985. 
  149. ^ Decker, RS; Friend, DS (июль 1974). «Сборка щелевых контактов во время нейруляции у амфибий». J. Cell Biol . 62 (1): 32–47. doi :10.1083/jcb.62.1.32. PMC 2109180. PMID  4135001 . 
  150. ^ Decker, RS (июнь 1976). «Гормональная регуляция дифференциации щелевых контактов». J. Cell Biol . 69 (3): 669–85. doi :10.1083/jcb.69.3.669. PMC 2109697. PMID  1083855 . 
  151. ^ Lauf U, Giepmans BN, Lopez P, Braconnot S, Chen SC, Falk MM (август 2002 г.). «Динамический транспорт и доставка коннексонов к плазматической мембране и присоединение к щелевым контактам в живых клетках». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 99 (16): 10446–51. Bibcode :2002PNAS...9910446L. doi : 10.1073/pnas.162055899 . PMC 124935 . PMID  12149451. 
  152. ^ Мейер, Р.; Малевич, Б.; Бауманн, В.Дж.; Джонсон, Р.Г. (июнь 1990 г.). «Увеличение сборки щелевых контактов между культивируемыми клетками при добавлении холестерина». J. Cell Sci . 96 (2): 231–8. doi :10.1242/jcs.96.2.231. PMID  1698798.
  153. ^ Джонсон, RG; Рейнхаут, JK; Тенбрук, EM; Куэйд, BJ; Ясумура, T.; Дэвидсон, KGV; Шеридан, JD; Раш, JE (январь 2012 г.). «Сборка щелевых соединений: роли в формировании бляшек и регуляции с помощью C-конца коннексина43». Mol. Biol. Cell . 23 (1): 71–86. doi :10.1091/mbc.E11-02-0141. PMC 3248906. PMID  22049024 . 
  154. ^ Локк, Даррен; Харрис, Эндрю Л. (2009). «Коннексиновые каналы и фосфолипиды: ассоциация и модуляция». BMC Biol . 7 (1): 52. doi : 10.1186/1741-7007-7-52 . PMC 2733891. PMID  19686581 . 
  155. ^ ab Li X, Kamasawa N, Ciolofan C, et al. (сентябрь 2008 г.). "Содержащие коннексин45 нейрональные щелевые контакты в сетчатке грызунов также содержат коннексин36 в обеих противолежащих полубляшках, образуя бигомотипические щелевые контакты, с каркасом, созданным zonula occludens-1". J. Neurosci . 28 (39): 9769–89. doi :10.1523/JNEUROSCI.2137-08.2008. PMC 2638127 . PMID  18815262. 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Щелевые соединения» .