stringtranslate.com

Оболочники

Оболочники — исключительно морские беспозвоночные животные, представители подтипа Tunicata ( / ˌ tj uː n ɪ ˈ k eɪ t ə / TEW -nih- KAY -tə ) . Эта группа является частью хордовых , типа , который включает всех животных со спинными нервными тяжами и хордами (включая позвоночных ). Подтип одно время назывался Urochordata , и термин urochordates иногда используется для этих животных. Они являются единственными хордовыми, которые утратили свою миомерную сегментацию, за возможным исключением сериализации жаберных щелей. [8] [9] Однако долиолиды все еще демонстрируют сегментацию мышечных полос. [10]

Некоторые оболочники живут как одиночные особи, но другие размножаются почкованием и становятся колониями , [11] каждая единица известна как зооид . Они являются морскими фильтраторами с заполненной водой, похожей на мешочек структурой тела и двумя трубчатыми отверстиями, известными как сифоны, через которые они втягивают и выталкивают воду. Во время дыхания и питания они втягивают воду через входящий (или ингаляционный) сифон и выталкивают отфильтрованную воду через выходящий (или выходящий) сифон. Взрослые оболочники асцидий сидячие , неподвижные и постоянно прикреплены к камням или другим твердым поверхностям на дне океана. Талиевые (пиросомы, долиолиды и сальпы) и личинки , с другой стороны, плавают в пелагической зоне моря во взрослом состоянии.

Различные виды асцидий , наиболее известного класса оболочников, обычно известны как морские асцидии , морские свиньи, морские печеночники или морские тюльпаны .

Самый ранний вероятный вид оболочников появляется в палеонтологической летописи в раннем кембрийском периоде . Несмотря на их простой внешний вид и совершенно иную взрослую форму, их тесная связь с позвоночными подтверждается тем фактом, что во время их подвижной личиночной стадии они обладают хордой или стержнем жесткости и напоминают головастика . Их название происходит от их уникального внешнего покрытия или «туники», которое образовано из белков и углеводов и действует как экзоскелет . У некоторых видов оно тонкое, полупрозрачное и студенистое, в то время как у других оно толстое, жесткое и жесткое.

Таксономия

Clavelina moluccensis , оболочник-колокольчик
Botrylloides violaceus демонстрирует ротовые щупальца в отверстиях ротовых сифонов.

Около 3000 видов оболочников существуют в мировых океанах, живущих в основном на мелководье. Самая многочисленная группа — асцидии ; менее 100 видов из них встречаются на глубине более 200 м (660 футов). [12] Некоторые из них — одиночные животные, ведущие сидячий образ жизни, прикрепленные к морскому дну, но другие являются колониальными , а некоторые — пелагическими . Некоторые из них поддерживаются стеблем, но большинство прикреплены непосредственно к субстрату , который может быть камнем, ракушкой, кораллом, водорослями, мангровыми корнями, доком, сваями или корпусом корабля. Они встречаются в различных сплошных или полупрозрачных цветах и ​​могут напоминать семена, виноград, персики, бочки или бутылки. Одним из крупнейших является стебельчатый морской тюльпан, Pyura pachydermatina , который может вырастать до более чем 1 метра (3,3 фута) в высоту. [12]

Группа Tunicata была основана Жаном-Батистом Ламарком в 1816 году. В 1881 году Фрэнсис Мейтленд Бальфур ввел другое название для той же группы, «Urochorda», чтобы подчеркнуть близость группы к другим хордовым. [13] Несомненно, во многом из-за его влияния, различные авторы поддерживали термин, либо как таковой, либо как немного более старый «Urochordata», но такое использование недействительно, поскольку «Tunicata» имеет приоритет, и оснований для замены названия никогда не существовало. Соответственно, текущая (формально правильная) тенденция заключается в отказе от названия Urochorda или Urochordata в пользу исходного Tunicata, и название Tunicata почти неизменно используется в современных научных работах. Оно признано действительным Всемирным регистром морских видов [14], но не Интегрированной таксономической информационной системой. [15]

Для разных видов используются различные общепринятые названия. Морские тюльпаны — это оболочники с красочными телами, поддерживаемыми тонкими стеблями. [16] Асцидии так названы из-за своей привычки резко сокращать свое тело и выплескивать воду, когда их потревожат. [17] Морская печень и морская свинина получили свои названия из-за сходства их мертвых колоний с кусками мяса. [18]

Классификация

Оболочники более тесно связаны с черепными (включая миксин , миног и челюстных позвоночных ), чем с ланцетниками , иглокожими , полухордовыми , ксенотурбеллами или другими беспозвоночными . [19] [20] [21]

Группа , состоящая из оболочников и позвоночных, называется Обонятельные . [22]

Подкласс оболочников насчитывает около 3051 описанного вида [12] , традиционно делящихся на следующие классы:

Представители семейства Sorberacea были включены в семейство Ascidiacea в 2011 году в результате исследований по секвенированию рДНК . [7] Хотя традиционная классификация принята временно, новые данные свидетельствуют о том, что Ascidiacea являются искусственной группой парафилетического статуса. [23] [24] [25] Тесная связь между Thaliacea и Ascidiacea, при которой первый, возможно, произошел от второго, уже предполагалась с начала 20-го века под названием Acopa. [26]

Следующая кладограмма основана на филогеномном исследовании 2018 года, проведенном Дельсуком и его коллегами. [27] [25] [28]

Ископаемые останки

Звездообразные отверстия ( Catellocaula vallata ) в этой мшанке верхнего ордовика могут представлять собой оболочник, сохранившийся благодаря биоиммурации в скелете мшанки .

Неоспоримые окаменелости оболочников редки. Самый известный и самый ранний однозначно идентифицированный вид — Shankouclava shankouense из нижнекембрийского сланца Маотяньшань в деревне Шанькоу, Аннинг, недалеко от Куньмина ( Южный Китай ). [29] Также существует распространенная биоиммурация ( Catellocaula vallata ) возможного оболочника, обнаруженная в скелетах мшанок верхнего ордовика в верхнем Среднем Западе США. [30] Хорошо сохранившаяся кембрийская окаменелость, Megasiphon thylakos , показывает, что базовая конструкция тела оболочника уже была установлена ​​500 миллионов лет назад. [31]

Три загадочных вида были также обнаружены в эдиакарском периоде — Ausia fenestrata из группы Нама в Намибии , мешковидная Yarnemia ascidiformis и один из второго нового рода, похожего на Ausia , с Онежского полуострова на севере России , Burykhia hunti . Результаты нового исследования показали возможное сродство этих эдиакарских организмов к асцидиям. [32] [33] Ausia и Burykhia жили в мелководных прибрежных водах чуть более 555–548 миллионов лет назад и считаются древнейшим свидетельством хордовой линии метазоа. [33] Российское докембрийское ископаемое Yarnemia идентифицировано как оболочник только предварительно, потому что его окаменелости далеко не так хорошо сохранились, как у Ausia и Burykhia , поэтому эта идентификация была поставлена ​​под сомнение.

Ископаемые остатки оболочников редки, поскольку их тела разлагаются вскоре после смерти, но в некоторых семействах оболочников присутствуют микроскопические спикулы, которые могут сохраняться как микроископаемые. Эти спикулы иногда находили в юрских и более поздних породах, но, поскольку с ними знакомы немногие палеонтологи, их могли ошибочно принять за спикулы губок . [34]

В перми и триасе также встречались формы с известковым экзоскелетом. Сначала их принимали за кораллы. [35] [36]

Исследования гибридизации

Многотаксономное молекулярное исследование 2010 года предположило, что асцидии произошли от гибрида хордовых и первичноротых предков (до расхождения панартропод и нематод ). Это исследование было основано на подходе квартетного разбиения, разработанном для выявления событий горизонтального переноса генов среди типов метазоа. [37]

Анатомия

Форма тела

Колониальные оболочники с несколькими отверстиями в одной тунике.

Колонии оболочников встречаются в различных формах и различаются по степени интеграции отдельных организмов, известных как зооиды , друг с другом. В простейших системах отдельные животные широко разделены, но связаны между собой горизонтальными связями, называемыми столонами , которые растут вдоль морского дна. У других видов зооиды растут ближе друг к другу в пучке или сгруппированы вместе и имеют общее основание. Наиболее продвинутые колонии включают интеграцию зооидов в общую структуру, окруженную туникой. Они могут иметь отдельные щечные сифоны и один центральный атриальный сифон и могут быть организованы в более крупные системы с сотнями звездообразных единиц. Часто зооиды в колонии крошечные, но очень многочисленные, и колонии могут образовывать большие корковые или матообразные пятна. [12]

Строение тела

Самый большой класс оболочников — Ascidiacea . Тело асцидиевых окружено панцирем или туникой, от которого подтип получил свое название. Она различается по толщине между видами, но может быть жесткой, напоминающей хрящ, тонкой и нежной или прозрачной и студенистой. Туника состоит из белков, сшитых реакцией фенолоксидазы [38] и сложных углеводов, и включает туницин , разновидность целлюлозы. Туника уникальна среди экзоскелетов беспозвоночных тем, что она может расти по мере увеличения животного и не нуждается в периодической сбрасывании. Внутри туники находится стенка тела или мантия, состоящая из соединительной ткани , мышечных волокон, кровеносных сосудов и нервов . В стенке тела находятся два отверстия: щечный сифон наверху, через который вода поступает внутрь, и атриальный сифон на брюшной стороне, через который она выталкивается. Большая глотка занимает большую часть внутренней части тела. Это мышечная трубка, соединяющая ротовое отверстие с остальной частью кишечника. На ее вентральной поверхности имеется реснитчатый желобок, известный как эндостиль , который выделяет слизистую сеть, собирающую частицы пищи и наматываемую на дорсальную сторону глотки. Пищевод, на нижнем конце глотки, связывает ее с петлей кишечника, которая заканчивается около атриального сифона. Стенки глотки пронизаны несколькими полосами щелей, известными как стигматы, через которые вода выходит в окружающую заполненную водой полость, атриум. Он перекрещивается различными веревкообразными брыжейками , которые простираются от мантии и обеспечивают поддержку глотки, предотвращая ее спадение, а также удерживают другие органы. [12]

Thaliacea , другой основной класс оболочников, характеризуется свободноплавающими, пелагическими особями. Все они фильтраторы, использующие глоточную слизистую сеть для ловли своей добычи. Пиросомы — это биолюминесцентные колониальные оболочники с полой цилиндрической структурой. Буккальные сифоны находятся снаружи, а атриальные — внутри. Известно около 10 видов, и все они встречаются в тропиках. 23 вида долиолид имеют небольшие размеры, в основном менее 2 см (0,79 дюйма) в длину. Они одиночные, имеют два сифона на противоположных концах своего бочкообразного тела и плавают с помощью реактивного движения. 40 видов сальп также имеют небольшие размеры, менее 4 см (1,6 дюйма) в длину, и встречаются в поверхностных водах как теплых, так и холодных морей. Они также передвигаются с помощью реактивного движения и часто образуют длинные цепочки, отпочковываясь от новых особей. [12]

Третий класс, Larvacea (или Appendicularia), является единственной группой оболочников, сохраняющей свои хордовые характеристики во взрослом состоянии, что является результатом обширной неотении . 70 видов личинок внешне напоминают личинок головастиков амфибий, хотя хвост расположен под прямым углом к ​​телу. Хорда сохраняется , и животные, в основном длиной менее 1 см, движутся за счет волнообразных движений хвоста. Они выделяют внешнюю слизистую сеть, известную как дом, которая может полностью окружать их и очень эффективна для улавливания планктонных частиц. [12]

Физиология и внутренняя анатомия

Внутренняя анатомия генерализованной оболочниковой
Разрез стенки пиросомы асцидии, на котором видно несколько зооидов; (br) — щечный сифон; (at) — атриальный сифон; (tp) — отросток теста; (br s) — глотка.

Как и все другие хордовые , оболочники имеют хорду во время своего раннего развития, но она теряется к тому времени, когда они завершают свой метаморфоз. Как члены хордовых, они являются настоящими целоматами с энтодермой , эктодермой и мезодермой , но у них не развиваются очень четкие целомические полости тела, если они вообще есть. Независимо от того, развиваются они или нет, к концу их личиночного развития все, что остается, это перикардиальная , почечная и гонадная полости взрослых особей. За исключением сердца , гонад и глотки (или жаберного мешка), органы заключены в мембрану, называемую эпикардом , которая окружена желеобразной мезенхимой .

Оболочники асцидий начинают жизнь как лецитотрофная (не питающаяся) подвижная личинка , напоминающая головастика, [39] за исключением некоторых членов семейств Styelidae и Molgulidae, у которых прямое развитие. [40] У последних также есть несколько видов с бесхвостыми личиночными формами. [41] [42] Личинки асцидий очень быстро оседают и прикрепляются к подходящей поверхности, позже развиваясь в бочкообразную и обычно малоподвижную взрослую форму. Виды класса Appendicularia являются пелагическими , и общая личиночная форма сохраняется на протяжении всей жизни. Класс Thaliacea также является пелагическим на протяжении всей своей жизни и может иметь сложные жизненные циклы. В этом классе отсутствует свободноживущая личиночная стадия: долиолиды и пиросоматиды являются живородящими–лецитотрофными, а сальпиды являются живородящими–матротрофными. Только у некоторых видов долиолид сохранилась рудиментарная стадия головастика с хвостом, которая никогда не бывает свободноживущей и не имеет мозга. [43] [44] [45]

Оболочники имеют хорошо развитое сердце и кровеносную систему . Сердце представляет собой двойную U-образную трубку, расположенную чуть ниже кишечника. Кровеносные сосуды представляют собой простые соединительнотканные трубки, а их кровь имеет несколько типов кровяных телец . Кровь может казаться бледно-зеленой, но это не из-за каких-либо дыхательных пигментов, а кислород транспортируется растворенным в плазме . Точные детали кровеносной системы неясны, но кишечник, глотка, жабры, гонады и нервная система, по-видимому, расположены последовательно, а не параллельно, как это происходит у большинства других животных. Каждые несколько минут сердце перестает биться, а затем перезапускается, перекачивая жидкость в обратном направлении. [12]

Кровь оболочников имеет некоторые необычные особенности. У некоторых видов Ascidiidae и Perophoridae она содержит высокие концентрации переходного металла ванадия и связанных с ванадием белков в вакуолях в клетках крови, известных как ванадоциты . Некоторые оболочники могут концентрировать ванадий до уровня, в десять миллионов раз превышающего уровень окружающей морской воды. Он хранится в форме окисления +3, которая требует pH менее 2 для стабильности, и это достигается вакуолями, также содержащими серную кислоту . Ванадоциты позже откладываются чуть ниже внешней поверхности туники, где их присутствие, как полагают, отпугивает хищников , хотя неясно, связано ли это с присутствием металла или низким pH. [46] Другие виды оболочников концентрируют литий , железо , ниобий и тантал , которые могут выполнять аналогичную функцию. [12] Другие виды оболочников производят неприятные органические соединения в качестве химической защиты от хищников. [47]

У оболочников отсутствуют почкообразные метанефридиальные органы, типичные для вторичноротых . У большинства нет выделительных структур, но они полагаются на диффузию аммиака через свои ткани, чтобы избавиться от азотистых отходов, хотя у некоторых есть простая выделительная система. Типичный почечный орган представляет собой массу крупных прозрачных пузырьков , которые занимают ректальную петлю, и структура не имеет протока. Каждый пузырьок является остатком части примитивного целома, и его клетки извлекают азотистые отходы из циркулирующей крови. Они накапливают отходы внутри пузырьков в виде кристаллов уратов и не имеют никаких очевидных способов утилизации материала в течение своей жизни. [44]

Взрослые оболочники имеют полый церебральный ганглий, эквивалентный мозгу, и полую структуру, известную как нервная железа. Оба происходят из эмбриональной нервной трубки и расположены между двумя сифонами. Нервы возникают из двух концов ганглия; те, что с переднего конца, иннервируют щечный сифон, а те, что с заднего конца, снабжают остальную часть тела, предсердный сифон, органы, кишечник и мускулатуру стенки тела. Органов чувств нет, но есть сенсорные клетки на сифонах, щечных щупальцах и в атриуме. [12]

Оболочники необычны среди животных тем, что они производят большую часть своей туники и некоторых других структур в форме целлюлозы . Производство целлюлозы у животных настолько необычно, что поначалу некоторые исследователи отрицали ее присутствие за пределами растений, но позже было обнаружено, что у оболочников есть функциональный фермент синтеза целлюлозы , кодируемый геном, горизонтально перенесенным из бактерии. [48] Когда в 1845 году Карл Шмидт впервые объявил о наличии в тесте некоторых асцидий вещества, очень похожего на целлюлозу, он назвал его «туницином», но теперь он признан целлюлозой, а не каким-либо другим веществом. [49] [50] [51]

Кормление

Clavelina robusta (черно-белая) и Pycnoclavella flava (оранжевая) с сифонами.

Почти все взрослые оболочники питаются суспензией (личинка обычно не питается), захватывая планктонные частицы, фильтруя морскую воду через свое тело. Асцидии типичны в своих пищеварительных процессах, но другие оболочники имеют схожие системы. Вода втягивается в тело через буккальный сифон под действием ресничек, выстилающих жаберные щели. Чтобы получить достаточно пищи, средней асцидии необходимо перерабатывать один объем тела воды в секунду. [12] Она втягивается через сеть, выстилающую глотку, которая непрерывно выделяется эндостилем. Сеть сделана из липких слизистых нитей с отверстиями диаметром около 0,5 мкм, которые могут улавливать планктонные частицы, включая бактерии . Сеть свернута на дорсальной стороне глотки, и она вместе с захваченными частицами втягивается в пищевод . Кишечник имеет U-образную форму и также покрыт реснитчатым волокном для перемещения содержимого. Желудок представляет собой увеличенную область в самой нижней части U-образного изгиба. Здесь выделяются пищеварительные ферменты , а пилорическая железа (отсутствует у аппендикулярий) [52] добавляет дополнительные выделения. После переваривания пища перемещается через кишечник , где происходит всасывание, и прямую кишку , где непереваренные остатки формируются в фекальные шарики или нити. Анус открывается в дорсальную или клоакальную часть перибранхиальной полости около атриального сифона. Здесь фекалии подхватываются постоянным потоком воды, который выносит отходы наружу. Животное ориентируется по течению таким образом, что буккальный сифон всегда находится выше по течению и не втягивает загрязненную воду. [12]

Некоторые асцидии, живущие на мягких отложениях, являются детритофагами . Несколько глубоководных видов, таких как Megalodicopia hians , являются хищниками, которые сидят и ждут , захватывая крошечных ракообразных, нематод и других мелких беспозвоночных с помощью мускулистых лопастей, которые окружают их щечные сифоны. Некоторые тропические виды семейства Didemnidae имеют симбиотические зеленые водоросли или цианобактерии в своих туниках, и один из этих симбионтов, Prochloron , является уникальным для оболочников. Предполагается, что избыточные продукты фотосинтеза доступны хозяину . [12]

Жизненный цикл

Анатомия личиночной оболочники

Асцидии почти все гермафродиты , и у каждого есть один яичник и семенник, либо около кишечника, либо на стенке тела. У некоторых одиночных видов сперма и яйца выбрасываются в море, а личинки являются планктонными . У других, особенно колониальных видов, сперма выбрасывается в воду и втягивается в предсердия других особей с поступающим течением воды. Оплодотворение происходит здесь, и яйца вынашиваются на ранних стадиях развития. [44] Некоторые личиночные формы очень похожи на примитивных хордовых с хордой (жестким стержнем) и внешне напоминают маленьких головастиков . Они плавают с помощью волнообразных движений хвоста и могут иметь простой глаз, глазок , и орган равновесия, статоцист . [53]

При достаточном развитии личинка сидячего вида находит подходящую скалу и закрепляется на месте. Личиночная форма не способна питаться, хотя у нее может быть рудиментарная пищеварительная система, [53] и является лишь механизмом рассеивания. Во время метаморфоза с телом оболочника происходит множество физических изменений , одним из наиболее значительных из которых является редукция церебрального ганглия, который контролирует движение и является эквивалентом мозга позвоночных. Отсюда и пошло распространенное высказывание, что асцидия «ест свой собственный мозг». [54] Однако у взрослой особи есть церебральный ганглий, приспособленный к отсутствию самостоятельного передвижения. [55] У Thaliacea личиночная стадия рудиментарна или подавлена, а взрослые особи ведут пелагический образ жизни (плавают или дрейфуют в открытом море). [44] Колониальные формы также увеличивают размер колонии, отпочковываясь от новых особей, которые делят ту же самую тунику. [56]

Колонии пиросом растут, отпочковываясь от новых зооидов около заднего конца колонии. Половое размножение начинается внутри зооида с внутренне оплодотворенным яйцом. Он развивается непосредственно в оозоид без какой-либо промежуточной личиночной формы. Он преждевременно отпочковывается, образуя четыре бластозооида, которые отделяются в единое целое, когда оозоид распадается. Атриальный сифон оозоида становится выдоховым сифоном для новой колонии из четырех зооидов. [12]

Сравнение головастика лягушки и личинки оболочника, 1901 год.

Долиолиды имеют очень сложный жизненный цикл, который включает в себя различные зооиды с различными функциями. Размножающиеся половым путем члены колонии известны как гонозооиды. Каждый из них является гермафродитом, и яйца оплодотворяются спермой другой особи. Гонозооид живородящий , и сначала развивающийся эмбрион питается своим желточным мешком , прежде чем его выпустят в море в виде свободно плавающей, похожей на головастика личинки. Он претерпевает метаморфоз в толще воды в оозооид. Он известен как «нянька», поскольку у него развивается хвост из зооидов, произведенных бесполым почкованием . Некоторые из них известны как трофозооиды, имеют пищевую функцию и расположены в боковых рядах. Другие являются форозооидами , имеют транспортную функцию и расположены в одном центральном ряду. Другие зооиды соединяются с форозооидами, которые затем отделяются от няньки. Эти зооиды развиваются в гонозооиды, и когда они созревают, они отделяются от форозооидов, чтобы жить независимо и начать цикл заново. Тем временем форозооиды выполняют свою задачу и распадаются. Бесполая фаза в жизненном цикле позволяет долиолидам очень быстро размножаться, когда условия благоприятны. [12]

Сальпы также имеют сложный жизненный цикл с чередованием поколений . В фазе одиночной жизни оозоид размножается бесполым путем , производя цепочку из десятков или сотен отдельных зооидов путем почкования по длине столона . Цепь сальп является «совокупной» частью жизненного цикла. Совокупные особи, известные как бластозооиды, остаются прикрепленными друг к другу во время плавания, питания и роста. Бластозооиды являются последовательными гермафродитами . Яйцеклетка в каждой оплодотворяется изнутри спермой из другой колонии. Яйцо развивается в выводковом мешке внутри бластозооида и имеет плацентарную связь с циркулирующей кровью своей «кормилицы». Когда оно заполняет тело бластозооида, оно высвобождается, чтобы начать независимую жизнь оозоида. [12]

Личиночные размножаются только половым путем . Они являются протандрическими гермафродитами , за исключением Oikopleura dioica , которая является гонохорной , а личинка напоминает личинку головастика асцидий. После того, как туловище полностью разовьется, личинка претерпевает «сдвиг хвоста», при котором хвост перемещается из заднего положения в вентральную ориентацию и поворачивается на 90° относительно туловища. Личинка состоит из небольшого, фиксированного числа клеток и растет за счет их увеличения, а не деления клеток. Развитие происходит очень быстро, и зиготе требуется всего семь часов, чтобы развиться в строящую дом молодь, начинающую питаться. [12]

Во время эмбрионального развития оболочники демонстрируют детерминированное дробление , где судьба клеток устанавливается на ранней стадии с уменьшенным количеством клеток и геномами , которые быстро развиваются. Напротив, ланцетник и позвоночные демонстрируют детерминацию клеток относительно поздно в развитии, а дробление клеток неопределенно. Эволюция генома ланцетника и позвоночных также относительно медленная. [57]

Продвижение ауткроссинга

Ciona intestinalis (класс Ascidiacea) — гермафродит, который выпускает сперму и яйцеклетки в окружающую морскую воду почти одновременно. Он самостерилен и, таким образом, использовался для изучения механизма самонесовместимости. [58] Молекулы само/несамораспознавания играют ключевую роль в процессе взаимодействия спермы и желточной оболочки яйцеклетки. Похоже, что само/несамораспознавание у асцидий, таких как C. intestinalis , механистически похоже на системы самонесовместимости у цветковых растений. [58] Самонесовместимость способствует ауткроссингу и, таким образом, обеспечивает адаптивное преимущество в каждом поколении маскировки вредных рецессивных мутаций (т. е. генетической комплементации) [59] и избегания инбридинговой депрессии .

Botryllus schlosseri (класс Ascidiacea) — колониальное оболочниковое, представитель единственной группы хордовых, способных размножаться как половым, так и бесполым путем. B. schlosseri — последовательный (протогинный) гермафродит, и в колонии яйца овулируют примерно за два дня до пика эмиссии спермы. [60] Таким образом, самооплодотворение избегается, а перекрестное оплодотворение благоприятствует. Хотя самооплодотворение избегается, оно все еще возможно у B. schlosseri . Самооплодотворенные яйца развиваются со значительно более высокой частотой аномалий во время дробления, чем перекрестно оплодотворенные яйца (23% против 1,6%). [60] Кроме того, значительно меньший процент личинок, полученных из самооплодотворенных яиц, метаморфозируют, и рост колоний, полученных в результате их метаморфоза, значительно ниже. Эти результаты показывают, что самооплодотворение приводит к инбридинговой депрессии, связанной с дефицитами развития, которые, вероятно, вызваны проявлением вредных рецессивных мутаций. [59]

Модель оболочника

Oikopleura dioica (класс Appendicularia ) — это семепарирующий организм, размножающийся только один раз в жизни. Он использует оригинальную репродуктивную стратегию, при которой вся женская зародышевая линия содержится в яичнике, представляющем собой одну гигантскую многоядерную клетку, называемую «ценоцистой». [61] O. dioica можно поддерживать в лабораторной культуре, и он представляет растущий интерес как модельный организм из-за своего филогенетического положения в ближайшей сестринской группе позвоночных . [19]

Инвазивные виды

За последние несколько десятилетий оболочники (особенно роды Didemnum и Styela ) вторглись в прибрежные воды многих стран. Ковровый оболочник ( Didemnum vexillum ) занял площадь в 6,5 кв. миль (17 км 2 ) морского дна на банке Джорджес у северо-восточного побережья Северной Америки, покрывая камни, моллюсков и другие неподвижные объекты плотным слоем. [62] D. vexillum , Styela clava и Ciona savignyi появились и процветают в заливе Пьюджет-Саунд и канале Худ на северо-западе Тихого океана . [63]

Инвазивные оболочники обычно попадают в виде обрастающих организмов на корпусах судов, но также могут быть занесены в виде личинок в балластной воде . Другой возможный способ заноса — на раковинах моллюсков, привезенных для морского выращивания. [63] Текущие исследования показывают, что многие оболочники, которые ранее считались коренными для Европы и Америки, на самом деле являются захватчиками. Некоторые из этих вторжений могли произойти столетия или даже тысячелетия назад. В некоторых районах оболочники оказываются серьезной угрозой для аквакультурных операций. [64]

Использование людьми

Медицинское применение

Оболочники содержат множество потенциально полезных химических соединений , в том числе:

Оболочники способны исправлять собственные клеточные аномалии в течение ряда поколений, и подобный регенеративный процесс может быть возможен для людей. Механизмы, лежащие в основе этого явления, могут привести к пониманию потенциала клеток и тканей к перепрограммированию и регенерации скомпрометированных человеческих органов. [66] [67] [68]

Как еда

Halocynthia tunicates продаются на рынке, Пусан , Южная Корея

Различные виды Ascidiacea употребляются в пищу по всему миру. Пиуре ( Pyura chilensis ) используется в кухне Чили , как в сыром виде, так и в рагу из морепродуктов. В Японии и Корее основным употребляемым в пищу видом является морской ананас ( Halocynthia roretzi ). Его выращивают на свисающих шнурах из пальмовых листьев . В 1994 году было произведено более 42 000 тонн, но с тех пор среди выращиваемых асцидий произошли массовые случаи смертности (туники стали мягкими), и в 2004 году было произведено всего 4500 тонн. [69]

Другие применения

Исследуется использование оболочников в качестве источника биотоплива . Целлюлозная стенка тела может быть разрушена и преобразована в этанол , а другие части животного богаты белком и могут быть преобразованы в корм для рыб. Выращивание оболочников в больших масштабах может быть возможным, и экономически это привлекательно. Поскольку у оболочников мало хищников, их удаление из моря может не иметь серьезных экологических последствий. Будучи основанными на море, их производство не конкурирует с производством продуктов питания, как это происходит при выращивании наземных культур для проектов по производству биотоплива. [70]

Некоторые оболочники используются в качестве модельных организмов . Ciona intestinalis и Ciona savignyi использовались для исследований развития . Митохондриальные [71] [72] и ядерные [73] [74] геномы обоих видов были секвенированы. Ядерный геном аппендикулярии Oikopleura dioica, по-видимому, является одним из самых маленьких среди многоклеточных животных [75], и этот вид использовался для изучения регуляции генов, а также эволюции и развития хордовых. [76]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Ян, Чуань; Ли, Сянь-Хуа; Чжу, Маоянь; Кондон, Дэниел Дж.; Чэнь, Цзюньюань (2018). «Геохронологическое ограничение биоты кембрийского Чэнцзян, Южный Китай» (PDF) . Журнал Геологического общества . 175 (4): 659–666. Bibcode : 2018JGSoc.175..659Y. doi : 10.1144/jgs2017-103. ISSN  0016-7649. S2CID  135091168.
  2. ^ Федонкин, MA; Викерс-Рич, П.; Суолла, Б. Дж.; Труслер, П.; Холл, М. (2012). «Новый метазоа из венда Белого моря, Россия, с возможными связями с асцидиями». Палеонтологический журнал . 46 (1): 1–11. Bibcode : 2012PalJ...46....1F. doi : 10.1134/S0031030112010042. S2CID  128415270.
  3. ^ Мартышин, Андрей; Ухман, Альфред (1 декабря 2021 г.). «Новые эдиакарские окаменелости из Украины, некоторые с предполагаемым родством с оболочниками». PalZ . 95 (4): 623–639. Bibcode :2021PalZ...95..623M. doi : 10.1007/s12542-021-00596-1 . ISSN  1867-6812. S2CID  244957825.
  4. ^ ab Sanamyan, Karen (2013). "Tunicata". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 4 апреля 2013 г.
  5. ^ Нильсен, К. (2012). «Авторство высших хордовых таксонов». Zoologica Scripta . 41 (4): 435–436. doi :10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. S2CID  83266247.
  6. ^ Giribet, Gonzalo (27 апреля 2018 г.). «Филогеномика разрешает эволюционную хронику наших ближайших родственников, которые пускают струю». BMC Biology . 16 (1): 49. doi : 10.1186/s12915-018-0517-4 . ISSN  1741-7007. PMC 5924484. PMID 29703197  . 
  7. ^ ab Tatián, Marcos; Lagger, Cristian; Demarchi, Milagros; Mattoni, Camilo (2011). «Молекулярная филогения подтверждает связь между плотоядными и фильтрующими оболочниками (Tunicata, Ascidiacea)». Zoologica Scripta . 40 (6): 603–612. doi :10.1111/j.1463-6409.2011.00493.x. S2CID  86421513.
  8. ^ Onai T (2018). «Эволюционное происхождение сегментации хордовых: пересмотр теории энтероцеля». Theory Biosci . 137 (1): 1–16. doi :10.1007/s12064-018-0260-y. PMID  29488055. S2CID  3553695.
  9. ^ Gee, H. (27 июля 2007 г.). Before the Backbone: Views on origin of the shepherds. Springer Science & Business Media. ISBN 9780585252728– через Google Книги.
  10. ^ Bone, Q., и KP Ryan (1974). «О структуре и иннервации мышечных полос Doliolum (Tunicata: Cyclomyaria)». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 187 (1088): 315–327. Bibcode : 1974RSPSB.187..315B. doi : 10.1098/rspb.1974.0077. JSTOR  76405. PMID  4154453. S2CID  20806327. Получено 13 мая 2023 г.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Алие, Александр; Хиберт, Лорел С.; Сцельцо, Марта; Тиоццо, Стефано (19 марта 2020 г.). «Богатая событиями история неэмбрионального развития оболочников». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 336 (3): 250–266. Bibcode : 2021JEZB..336..250A. doi : 10.1002/jez.b.22940. PMID  32190983. S2CID  213181394.
  12. ^ abcdefghijklmnopq Рупперт, Э. Э.; Фокс, Р. С. и Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Learning. стр. 940–956. ISBN 978-81-315-0104-7.
  13. ^ Фостер, М. (ред.); Седжвик, Адам (ред.); Работы Фрэнсиса Мейтленда Бальфура. Том III. Мемориальное издание. Издательство: Macmillan and co. 1885. Можно загрузить с [1]
  14. ^ Всемирный регистр морских видов Tunicata. Получено 12 ноября 2011 г.
  15. ^ Tunicata Lamarck, 1816 Интегрированная таксономическая информационная система. Получено 30.03.2017.
  16. ^ "Асцидии и морские тюльпаны". Австралийский музей . Получено 25 сентября 2013 г.
  17. ^ "Sea squirt". Dictionary.com . Получено 25 сентября 2013 .
  18. ^ "Морская свинина, Aplidium stellatum". Смитсоновский институт в Форт-Пирсе . Получено 25 сентября 2013 г.
  19. ^ ab Delsuc, F.; Brinkmann, H.; Chourrout, D.; Philippe, H. (2006). «Оболочники, а не головохордовые — ближайшие ныне живущие родственники позвоночных» (PDF) . Nature . 439 (7079): 965–968. Bibcode :2006Natur.439..965D. doi :10.1038/nature04336. PMID  16495997. S2CID  4382758.
  20. ^ Delsuc, F.; Tsagkogeorga, G.; Lartillot, N.; Philippe, H. (2008). «Дополнительная молекулярная поддержка новой филогении хордовых». Genesis . 46 (11): 592–604. doi : 10.1002/dvg.20450 . PMID  19003928. S2CID  205771088.
  21. ^ Сингх, ТР; Цагкогеорга, Г.; Дельсюк, Ф.; Бланквар, С.; Шенкар, Н.; Лойя, Й.; Дузери, Э.Дж.; Хучон, Д. (2009). «Митогеномика и филогенетика оболочников: особенности митохондриального генома Herdmania momus и поддержка новой филогении хордовых». BMC Genomics . 10 : 534. doi : 10.1186/1471-2164-10-534 . PMC 2785839. PMID  19922605 . 
  22. ^ Джефферис, Р.П.С. (1991) в книге «Биологическая асимметрия и леворукость» (редакторы Бок, Г.Р.; Марш, Дж.), стр. 94–127 (Wiley, Chichester).
  23. ^ Zeng, L.; Swalla, BJ (2005). «Молекулярная филогения протохордовых: эволюция хордовых». Can. J. Zool . 83 : 24–33. doi :10.1139/z05-010.
  24. ^ Tsagkogeorga, G.; Turon, X.; Hopcroft, RR; Tilak, MK; Feldstein, T.; Shenkar, N.; Loya, Y.; Huchon, D.; Douzery, EJ; Delsuc, F. (2009). "Обновленная филогения 18S рРНК оболочников на основе моделей смеси и вторичной структуры". BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 187. Bibcode :2009BMCEE...9..187T. doi : 10.1186/1471-2148-9-187 . PMC 2739199 . PMID  19656395. 
  25. ^ ab Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (апрель 2018 г.). "Филогеномная структура и временная шкала для сравнительных исследований оболочников". BMC Biology . 16 (1): 39. doi : 10.1186/s12915-018-0499-2 . PMC 5899321 . PMID  29653534. 
  26. ^ Токиока, Такаси (30 июня 1971 г.). "Филогенетические размышления о туникатах" (PDF) . Публикации Морской биологической лаборатории Сэто . 19 (1): 47. doi :10.5134/175655. S2CID  55491438.
  27. ^ Франки, Никола; Балларин, Лориано (2017). «Иммунитет у протохордовых: перспектива оболочников». Frontiers in Immunology . 8 : 674. doi : 10.3389/fimmu.2017.00674 . PMC 5465252. PMID  28649250 . 
  28. ^ Giribet, Gonzalo (2018). «Филогеномика разрешает эволюционную хронику наших ближайших родственников, брызгающих слюной». BMC Biology . 16 (1): 49. doi : 10.1186/s12915-018-0517-4 . PMC 5924484. PMID  29703197 . 
  29. ^ Чэнь, Цзюнь-Юань; Хуан, Ди-Ин; Пэн, Цин-Цин; Чи, Хуэй-Мэй; Ван, Сю-Цян; Фэн, Ман (2003). «Первые оболочники из раннего кембрия Южного Китая». Труды Национальной академии наук . 100 (14): 8314–8318. Bibcode : 2003PNAS..100.8314C. doi : 10.1073/pnas.1431177100 . PMC 166226. PMID  12835415 . 
  30. ^ Palmer, TJ; Wilson, MA (1988). «Паразитизм ордовикских мшанок и происхождение псевдосверл» (PDF) . Палеонтология . 31 : 939–949. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2013 г. . Получено 7 апреля 2013 г. .
  31. ^ Нагалваде, Видья (7 июля 2023 г.). «Окаменелость возрастом 500 миллионов лет раскрывает удивительные секреты происхождения оболочников». Tech Explorist .
  32. ^ Vickers-Rich P. (2007). "Глава 4. Нама-фауна Южной Африки". В: Fedonkin, MA; Gehling, JG; Grey, K.; Narbonne, GM; Vickers-Rich, P. "Возвышение животных: эволюция и диверсификация царства Animalia", Johns Hopkins University Press. стр. 69–87
  33. ^ ab Fedonkin, MA; Vickers-Rich, P.; Swalla, B.; Trusler, P.; Hall, M. (2008). "Неопротерозойские хордовые с возможным сходством с асцидиями: новые ископаемые свидетельства из венда Белого моря, Россия, и их эволюционные и экологические последствия". HPF-07 Взлет и падение эдиакарской (вендской) биоты. Международный геологический конгресс - Осло 2008.
  34. ^ "Введение в Urochordata". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 21 апреля 2009 года . Получено 7 апреля 2013 года .
  35. ^ [https://www.cambridge.org/core/services/aop-cambridge-core/content/view/0FE5DCCCDFDD464B92DCA4AF68F36F2B/S0022336019001094a.pdf/rare_case_of_an_evolutionary_late_and_ephemeral_biomineralization_tunicates_with_composite_calcareous_skeletons.pdf Редкий случай эволюционно поздней и эфемерной биоминерализации: оболочники со сложными известковыми скелетами]
  36. ^ Wendt, Jobst (25 июля 2018 г.). Hautmann, Michael (ред.). «Первые оболочники с известковым экзоскелетом (верхний триас, северная Италия)». Palaeontology . 61 (4): 575–595. Bibcode :2018Palgy..61..575W. doi :10.1111/pala.12356. S2CID  135456629 – через CrossRef.
  37. ^ Syvanen, M.; Ducore, J. (2010). «Сравнение полных геномов выявляет возможное химерное происхождение для основной группы метазоа». Журнал биологических систем . 18 (2): 261–275. doi :10.1142/S0218339010003408.
  38. ^ Даугавет, МА; Добрынина, МИ; Шапошникова, ТГ; Соловьева, АИ; Миттенберг, АГ; Шабельников, СВ; Бабкина, И. Ю; Гринченко, АВ; Ильяскина, ДВ; Подгорная, ОИ (22 августа 2022 г.). "Новая предполагаемая фенолоксидаза в клетках крови асцидий". Scientific Reports . 12 (1): 14326. Bibcode :2022NatSR..1214326D. doi :10.1038/s41598-022-18283-9. ISSN  2045-2322. PMC 9395347 . PMID  35995990. 
  39. ^ Накаяма-Ишимура, Акиэ; Шамбон, Жан-Филипп; Хориэ, Такео; Сато, Нори; Сасакура, Ясунори (2009). «Определение путей метаморфизма асцидии Ciona кишечной». Биология развития . 326 (2): 357–367. дои : 10.1016/j.ydbio.2008.11.026. ПМИД  19100250.
  40. ^ Ренганатан, TK (2020). «Асцидии». Организмы-обрастатели Индийского океана . С. 507–534. doi :10.1201/9781003077992-16. ISBN 9781003077992. S2CID  241318821.
  41. ^ Лемэр, Патрик; Пьет, Жак (2015). «Оболочники: исследование морских берегов и скитание по открытому океану. Дань уважения Томасу Хаксли». Open Biology . 5 (6): 150053. doi :10.1098/rsob.150053. PMC 4632506. PMID  26085517 . 
  42. ^ Fodor ACA; Powers, MM; Andrykovich, K.; Liu, J.; Lowe, EK; Brown, CT; Di Gregorio, A.; Stolfi, A.; Swalla, BJ (2021). «Вырожденная история о хвостах асцидий». Интегративная и сравнительная биология . 61 (2): 358–369. doi : 10.1093/icb/icab022 . PMC 10452958. PMID  33881514 . 
  43. ^ Островский, АН; Лидгард, С.; Гордон, Д.П.; Шваха, Т.; Генихович, Г.; Ересковский, АВ (2015). «Матротрофия и плацентация у беспозвоночных: новая парадигма». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 91 (3): 673–711. doi : 10.1111/brv.12189. PMC 5098176. PMID  25925633. 
  44. ^ abcd Дорит, Р. Л.; Уокер, У. Ф. и Барнс, Р. Д. (1991). Зоология . Saunders College Publishing. стр. 802–804. ISBN 978-0-03-030504-7– через archive.org.
  45. ^ Шлоссер, Герхард (17 июня 2021 г.). Эволюционное происхождение сенсорных и нейросекреторных типов клеток: черепные плакоды позвоночных, том 2. CRC Press. ISBN 978-1-000-36913-7.
  46. ^ Одате, С. и Паулик, Дж. Р. (2007). «Роль ванадия в химической защите одиночного оболочника Phallusia nigra ». Журнал химической экологии . 33 (3): 643–654. Bibcode : 2007JCEco..33..643O. doi : 10.1007/s10886-007-9251-z. PMID  17265174. S2CID  116921.
  47. ^ Писут, Д.П. и Паулик, Дж.Р. (2002). «Химическая защита асцидий от хищников: вторичные метаболиты или неорганические кислоты?». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 270 (2): 203–214. Bibcode : 2002JEMBE.270..203P. CiteSeerX 10.1.1.558.3639 . doi : 10.1016/S0022-0981(02)00023-0. 
  48. ^ Matthysse, AG; Deschet, K.; Williams, M.; Marry, M.; White, AR & Smith, WC (2004). "Функциональная целлюлозосинтаза из эпидермиса асцидии". Труды Национальной академии наук . 101 (4): 986–991. Bibcode : 2004PNAS..101..986M. doi : 10.1073/pnas.0303623101 . PMC 327129. PMID  14722352 . 
  49. ^ Хиросе, Э.; Накашима, К. и Нишино, А. (2011). «Есть ли внутриклеточная целлюлоза в эпидермисе хвоста аппендикулярия? История о взрослом хвосте беспозвоночного хордового». Коммуникативная и интегративная биология . 4 (6): 768–771. doi :10.4161/cib.17757. PMC 3306355. PMID 22446551  . 
  50. ^ Sasakura, Y.; Ogura, Y.; Treen, N.; et al. (2016). «Транскрипционная регуляция горизонтально перенесенного гена от бактерии к хордовому». Труды Королевского общества B . 283 (1845): 20161712. doi :10.1098/rspb.2016.1712. PMC 5204163 . PMID  28003446. 
  51. ^ Сасакура, Ю.; Накашима, К.; Авазу, С.; Мацуока, Т.; Накаяма, А.; Азума Дж. и Сато Н. (2005). «Транспозон-опосредованный инсерционный мутагенез выявил функции синтазы животной целлюлозы у асцидии Ciona Intinetalis». Труды Национальной академии наук . 102 (42): 15134–15139. Бибкод : 2005PNAS..10215134S. дои : 10.1073/pnas.0503640102 . ПМЦ 1257696 . ПМИД  16214891. 
  52. ^ Реакция морских экосистем на глобальные изменения: экологическое воздействие аппендикулярий
  53. ^ ab Cavanihac, Jean-Marie (2000). "Tunicates extraordinaire". Microscope UK . Получено 7 декабря 2011 г.
  54. ^ Деннетт, Дэниел С. (1991). Объяснение сознания . Little Brown & Co. стр. 177. ISBN 978-0316-18065-8.
  55. ^ Mackie, GO; Burighel, P. (2005). «Нервная система взрослых оболочников: текущие направления исследований». Canadian Journal of Zoology . 83 (1): 151–183. doi :10.1139/z04-177.
  56. ^ Парментье, Ян (1998). "Botryllus: колониальная асцидия". Microscope UK . Получено 7 апреля 2013 г.
  57. ^ Холланд, Линда З. (2007). «Биология развития: хордовые с отличием». Nature . 447 (1): 153–155. Bibcode :2007Natur.447..153H. doi : 10.1038/447153a . PMID  17495912. S2CID  5549210.
  58. ^ ab Sawada H, Morita M, Iwano M (август 2014 г.). «Механизмы распознавания себя/чужого в половом размножении: новое понимание системы самонесовместимости, общей для цветковых растений и гермафродитных животных». Biochem. Biophys. Res. Commun . 450 (3): 1142–8. ​​doi :10.1016/j.bbrc.2014.05.099. PMID  24878524.
  59. ^ ab Bernstein, H; Hopf, FA; Michod, RE (1987). "Молекулярная основа эволюции пола". Молекулярная генетика развития . Достижения в генетике. Том 24. С. 323–70. doi :10.1016/S0065-2660(08)60012-7. ISBN 9780120176243. PMID  3324702.
  60. ^ аб Гаспарини, Ф; Манни, Л; Чима, Ф; Заньоло, Дж; Буригель, П; Кайччи, Ф; Франки, Н.; Скьявон, Ф; Ригон, Ф; Кампанья, Д; Балларин, Л. (июль 2014 г.). «Половое и бесполое размножение колониальной асцидии Botryllus schlosseri». Бытие . 53 (1): 105–20. дои :10.1002/dvg.22802. PMID  25044771. S2CID  205772576.
  61. ^ Ganot P, Bouquet JM, Kallesøe T, Thompson EM (февраль 2007 г.). «Ценоциста Oikopleura, уникальная зародышевая клетка хордовых, позволяющая быстро и обширно модулировать производство ооцитов». Dev. Biol . 302 (2): 591–600. doi : 10.1016/j.ydbio.2006.10.021 . PMID  17126826.
  62. ^ «Видели ли вы этого оболочника?». Служба рыболовства NOAA. 19 ноября 2004 г. Архивировано из оригинала 9 января 2009 г. Получено 7 декабря 2011 г.
  63. ^ ab Dornfeld, Ann (1 мая 2008 г.). "Инвазивные оболочники штата Вашингтон". NPR. Архивировано из оригинала 14 июля 2014 г. Получено 6 апреля 2013 г.
  64. ^ "Marine Nuisance Species". Woods Hole Science Center . Получено 7 декабря 2011 г.
  65. ^ Джонсон, Марк. «Международная группа ученых определяет новое лечение COVID-19, которое, по-видимому, гораздо эффективнее лекарств, используемых сейчас». Журнал Sentinel .
  66. ^ Bosch, Thomas CG (2008). Стволовые клетки: от гидры до человека . Дордрехт: Springer. ISBN 9781402082740. OCLC  233972733.
  67. ^ «Морская асцидия, исцели себя: ученые совершили крупный прорыв в регенеративной медицине». Sciencedaily.com. 24 апреля 2007 г. Получено 7 декабря 2011 г.
  68. ^ Кюрн, Ульрих; Рендулич, Снежана; Тиоццо, Стефано; Лаузон, Роберт Дж. (август 2011 г.). «Бесполое размножение и регенерация у колониальных асцидий». Биологический вестник . 221 (1): 43–61. doi :10.1086/BBLv221n1p43. ISSN  0006-3185. PMID  21876110. S2CID  37526690.
  69. ^ "Sea squirt". Korea-US Aquaculture. Архивировано из оригинала 2 марта 2013 года . Получено 6 апреля 2013 года .
  70. ^ "Биотопливо из морских фильтраторов? Оболочники, пригодные в качестве источника биотоплива". Cleantechnica . 26 марта 2013 г. Получено 6 апреля 2013 г.
  71. ^ Яннелли, Ф.; Пезоле, Г.; Сордино, П.; Гисси, К. (2007). «Митогеномика выявила два загадочных вида Ciona кишечной» (PDF) . Тенденции Жене . 23 (9): 419–422. дои : 10.1016/j.tig.2007.07.001. hdl : 2434/63110 . ПМИД  17640763.
  72. ^ Yokobori, S.; Watanabe, Y.; Oshima, T. (2003). «Митохондриальный геном Ciona savignyi (Urochordata, Ascidiacea, Enterogona): сравнение расположения генов и генов тРНК с митохондриальным геномом Halocynthia roretzi ». J. Mol. Evol . 57 (5): 574–587. Bibcode :2003JMolE..57..574Y. doi :10.1007/s00239-003-2511-9. PMID  14738316. S2CID  19474615.
  73. ^ Дехал, П.; Сато, Ю.; Кэмпбелл, РК; Чепмен Дж., Дегнан Б., Де Томазо А.; Дэвидсон, Б.; Ди Грегорио, А.; Гелпке, М.; Гудштейн, DM; Харафуджи, Н.; Гастингс, Кентукки; Хо, я.; Хотта, К.; Хуанг, В.; Кавасима, Т.; Лемэр, П.; Мартинес, Д.; Майнерцхаген, Айова; Некула, С.; Нонака, М.; Патнэм, Н.; Раш, С.; Сайга, Х.; Сатаке, М.; Терри, А.; Ямада Л.; Ван, Х.Г.; Авазу, С.; Азуми, К.; Бур, Дж.; Бранно, М.; Чин-Боу, С.; ДеСантис, Р.; Дойл С., Франсино П.; Ключи, ДН; Хага, С.; Хаяси, Х.; Хино, К.; Имаи, Канзас; Инаба, К.; Кано, С.; Кобаяши, К.; Кобаяши, М.; Ли, Б.И.; Макабе, КВ; Манохар, К.; Матасси, Г.; Медина, М.; Мотидзуки, Ю.; Маунт, С.; Моришита, Т.; Миура, С.; Накаяма, А.; Нисидзака, С.; Номото, Х.; Охта, Ф.; Оиси, К.; Ригуцос, И.; Сано, М.; Сасаки, А.; Сасакура, Ю.; Сёгути, Э.; Шин-и, Т.; Спаньоло, А.; Стейнир, Д.; Сузуки, ММ; Тасси, О.; Такатори, Н.; Токуока, М.; Яги, К.; Ёсидзаки, Ф.; Вада, С.; Чжан С.; Хаятт, Полицейский; Лаример, Ф.; Деттер, К.; Доггетт, Н.; Главина Т.; Хокинс, Т.; Ричардсон, П.; Лукас, С.; Кохара, Ю.; Левин, М.; Сато, Н.; Рохсар, Д.С. (2002). «Проект генома Ciona кишечной : понимание происхождения хордовых и позвоночных» . Наука . 298 (5601): 2157–2167. Бибкод : 2002Sci...298.2157D. CiteSeerX 10.1.1.319.2643 . дои : 10.1126/science.1080049. PMID  12481130. S2CID  15987281. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  74. ^ Small, KS; Brudno, M.; Hill, MM; Sidow, A. (2007). "Выравнивание гаплома и референтная последовательность высокополиморфного генома Ciona savignyi". Genome Biol . 8 (3): R41. doi : 10.1186 /gb-2007-8-3-r41 . PMC 1868934. PMID  17374142. 
  75. ^ Со, ХК; Кубе, М.; Эдвардсен, РБ; Дженсен, МФ; Бек, А.; Сприт, Э.; Горский, Г.; Томпсон. ЭМ; Лерах, Х.; Рейнхардт, Р.; Чуррут, Д. (2001). «Миниатюрный геном морского хордового Oikopleura dioica ». Наука . 294 (5551): 2506. doi :10.1126/science.294.5551.2506. ПМИД  11752568.
  76. ^ Кларк, Т.; Букет, Дж. М.; Фу, X; Каллесё, Т.; Шмид, М.; Томпсон, Э. М. (2007). «Быстро эволюционирующие ламины у хордовых, Oikopleura dioica , с необычной ядерной архитектурой». Gene . 396 (1): 159–169. doi :10.1016/j.gene.2007.03.006. PMID  17449201.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Оболочники» .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Urochordata .