stringtranslate.com

Контралатеральный мозг

Контралатеральный мозг

Контралатеральная организация переднего мозга ( лат . contra‚ против; latus‚ сторона; латеральный‚ односторонний) — это свойство, при котором полушария головного мозга и таламус представляют преимущественно контрлатеральную сторону тела. Следовательно, левая часть переднего мозга в основном представляет правую сторону тела, а правая сторона мозга в основном представляет левую сторону тела. Контралатеральная организация затрагивает как исполнительные, так и сенсорные функции (например, левостороннее поражение головного мозга может вызвать правостороннюю гемиплегию ). Контралатеральная организация присутствует только у позвоночных .

Согласно современной теории, передний мозг скручен вокруг длинной оси тела , так что не только левая и правая стороны, но также дорсальная и вентральная стороны меняются местами (см. также [1] ).

Анатомия

Несколько афферентных дискуссий.
Пирамидальные перекресты.

Анатомически контралатеральная организация проявляется в виде крупных перекрестов (на основе латинского обозначения десяти , «дека», как заглавной буквы «Х») и хиазм (от греческой заглавной буквы «Х», хи ). Пересечение означает пересечение пучков аксональных волокон внутри центральной нервной системы . В результате таких перекрестов: Перекрещиваются эфферентные связи головного мозга с базальными ганглиями , мозжечком и позвоночником ; и афферентные связи от позвоночника, мозжечка и моста к таламусу пересекаются. [2] Таким образом, моторные, соматосенсорные , слуховые и зрительные первичные области переднего мозга преимущественно представляют контралатеральную сторону тела.

Два черепных нерва имеют хиазмы: (1) хиазма зрительного тракта (т. е. черепной нерв II), который начинается от глаз и прикрепляется к зрительной покрышке среднего мозга ; и (2) блоковый нерв (т. е. IV черепной нерв), который берет начало в вентральной части среднего мозга и иннервирует одну из шести мышц, вращающих глаз (т. е. верхнюю косую мышцу ).

Контралатеральная организация неполная.

Хотя передний мозг всех позвоночных имеет контралатеральную организацию, эта контралатеральность ни в коем случае не является полной. Некоторые из этих исключений заслуживают упоминания:

Теории

Согласно нынешнему пониманию, контралатеральная организация обусловлена ​​осевым поворотом (поясняется ниже). Был опубликован ряд других объяснений, наиболее популярным из которых является теория визуальных карт (поясняется ниже). Краткий обзор существующих гипотез дан по ссылке. [5] Научно -популярное видео кратко объясняет эти теории. [6]

Теория визуальной карты и теория осевого поворота были подробно сформулированы и могут рассматриваться как научные теории и подробно объяснены ниже.

Другие гипотезы, как правило, объясняют конкретные аспекты явления. Один предполагает, что пересечение обычно обеспечивает лучшее геометрическое отображение. [7] Согласно другой точке зрения, пересечение является совпадением, которое было сохранено благодаря парцелляции. [8] Третья гипотеза предполагает, что пересечение является результатом оптической инверсии на сетчатке глаза. [9]

Старая идея, впервые разработанная Жаком Лебом , заключается в том, что контралатеральная организация может иметь преимущество в контроле движений, [10] [11] , но моделирование Валентино Брайтенберга показало, что как ипси-, так и контралатеральные связи имеют большое значение для контроля. . [12]

Дальнейшие исследования поставили вопрос о том, есть ли топологическое [13] или функциональное преимущество перекрестных обсуждений. [14] [15] [16]


Теория визуальных карт Кахаля

схематический рисунок центральной нервной системы, схематически показывающий, как половины стрелок проецируются на сетчатку глаза, пересекаются перекрестом зрительных нервов и правильно отображаются в зрительной коре.
Схема теории визуальных карт Кахаля. O = перекрест зрительных нервов; C = зрительная (и моторная) кора; M, S = перекрещивающиеся пути; R, G: Чувствительные нервы, двигательные ганглии.
Трансформации поля зрения в сторону зрительной карты первичной зрительной коры. U=вверх; Д=вниз; Л = левый; Р=правый; F=фовеа

Теория визуальных карт была опубликована известным нейробиологом и пионером Сантьяго Рамоном-и-Кахалем (1898). [17] (См. также [18] и [19] для краткого изложения на английском языке.) Согласно этой теории, функция зрительного перекреста заключается в восстановлении изображения поля сетчатки в зрительной коре. Зрачок в глазах позвоночных животных переворачивает изображение на сетчатке, так что зрительная периферия выступает на медиальную сторону сетчатки. Благодаря хиазматическому пересечению зрительная периферия снова оказывается снаружи, если предположить, что карта сетчатки точно сохраняется на протяжении всего зрительного тракта.

Теория имеет ряд слабых мест. [5] Например, зрительные пути проходят по спирали от таламического LGN к зрительной коре. (См. рисунок; этот путь известен как оптическое излучение .) В результате на карте сетчатки визуальная периферия отображается на медиальной стороне. Однако главной целью теории было получение точной и точной зрительной карты, в которой медиальное поле проецировалось бы на медиальные стороны зрительной коры.

Осевое скручивание

Две гипотезы скручивания были предложены независимо: осевое скручивание де Марком Люссане и Яном Оссе [5] и соматическое скручивание Марселем Кинсборном . [20] Оба они предполагают, что ростральная часть головы, включая передний мозг, фактически полностью развернута. Как следствие, левая и правая части мозга меняются местами, а также передние ( лобные ) и задние (задние/ затылочные ).

В то время как гипотеза соматического скручивания фокусируется исключительно на морфологическом явлении инверсии переднего мозга, теория осевого скручивания также рассматривает развитие и эволюцию. Кроме того, теория осевого скручивания в настоящее время является единственной теорией, которая дала предсказания , которые были проверены независимо. [21]

Теория осевого поворота

подпись
Схема поворота развития согласно гипотезе осевого поворота. А, Б: Ранний эмбрион поворачивается на левый бок; B, C: Симметрия сохраняется за счет дальнейшего поворота влево в передней части головы и компенсирующего поворота вправо в остальной части тела. D, E: Рост зрительного тракта, ведущего к перекресту зрительных нервов. Цвета относятся к раннему эмбриону: красный = правая сторона, синий = левая сторона, чёрный = дорсальная, белый = вентральная.

Теория осевого скручивания была разработана, чтобы объяснить, как развивается паттерн контралатеральной организации, [5] перекрестов и хиазмов, и почему этот паттерн настолько эволюционно стабилен, [22] не имея известных исключений на протяжении 500 миллионов лет эволюции позвоночных. Согласно теории, контралатеральная организация развивается следующим образом: ранний эмбрион поворачивается на левый бок, так что его левая сторона повернута к желтку, а правая — от желтка. Эта асимметричная ориентация компенсируется асимметричным ростом, чтобы восстановить поверхностную двустороннюю симметрию. Передняя часть головы поворачивается влево, как показано на схеме. Передний мозг не является поверхностной структурой, но он настолько тесно связан с поверхностными структурами тела, что поворачивается вместе с передней частью головы. Эти структуры позже сформируют глаза, ноздри и рот.

Тело за головой компенсирует асимметричную ориентацию тела в противоположную сторону поворотом вправо. (См. схему.) В результате этих разнонаправленных компенсаций передней части головы и остального тела животное скручивается.

Зрительный тракт растет от сетчатки к зрительной покрышке. Поскольку дорсальный и вентральный инвертированы в передней части головы, пути сначала растут к вентральной стороне, чтобы встретиться по средней линии, образуя хиазму. Поскольку зрительный тектум лежит на дорсальной части среднего мозга, каждый тракт затем продолжается дорсально к контралатеральному зрительному тектуму.

Сердце и кишечник являются внутренними органами, не имеющими сильной интеграции с внешними структурами тела, поэтому не существует эволюционного давления, заставляющего их вращаться аналогичным образом. Скорее, эти органы сохраняют свою первоначальную асимметричную ориентацию в организме.

Гипотеза осевого скручивания предсказывает, что небольшие асимметрии лица и мозга, а также асимметрии, обнаруженные в противоположном направлении туловища, сохраняются и во взрослом возрасте, и это подтверждено научно. [21]

Сравнение инверсии, соматического скручивания и аксиального скручивания

Идея соматического поворота была вдохновлена ​​гипотезой дорсовентральной инверсии ; [23] [24] и был предложен Марселем Кинсборном. [20]

Согласно гипотезе дорсовентральной инверсии, предковый вторичноротый перевернулся на спину. В результате у позвоночных имеется дорсальная нервная система, а у протостомов — вентральная. Согласно гипотезе соматического поворота, на спину перевернулось не все животное, а только его соматическая часть, т. е. все, что находится за глазами, ртом и ноздрями, включая передний мозг.

Гипотеза соматического поворота была предложена как улучшение гипотезы инверсии и, таким образом, имеет гораздо более широкую объяснительную силу, чем ее предшественница, но также и более сложна. Это объясняет не только инверсию тела, но и контралатеральный передний мозг. Однако это не объясняет, как этот поворот может развиться у эмбриона позвоночного , и не рассматривает возможную эволюцию.

Теория осевого скручивания была определена независимо от двух других. Помимо объяснения перевернутого тела и контралатерального переднего мозга, это объясняет, почему сердце и кишечник асимметричны. Более того, это единственная из трех теорий, которая подтверждается данными эмбриологического роста, и это единственная теория, которая была проверена независимо. [21]

Эволюция

Замечательным свойством контралатеральной организации является то, что она имеется у каждого позвоночного. Даже самые отдаленные клады — бесчелюстные — обладают перекрестом зрительных нервов [2] , и даже отпечатки черепов ранних позвоночных ордовика показывают наличие перекреста зрительных нервов: [25] эта идея была развита Кинсборном. [20] Молекулярные доказательства гипотезы инверсии имеются почти во всех группах вторичноротых. [26] [27] Однако неизвестно, какое именно избирательное давление вызвало инверсию. Скручивание и асимметричное развитие хорошо известны у других вторичноротых , таких как Hemichordata , Echinodermata , Cephalochordata и Tunicata . Поворот в сторону или вверх тормашками также часто встречается у этих клад (например, морские звезды , которые поворачивают рот вниз после того, как личинка ненадолго поселилась с перевернутым ртом, или взрослый ланцетник , который зарывается наклонно с перевернутым ртом, или многие рыбы, которые имеют тенденцию разворачиваться при кормлении с поверхности воды).

Пороки развития

При голопрозэнцефалии полушария головного мозга или его часть располагаются не на левой и правой стороне, а только на лобной и затылочной сторонах черепа, а голова обычно остается очень маленькой. Согласно гипотезе осевого скручивания, это представляет собой крайний случай торка Яковлева [28] и может произойти, когда головной мозг не поворачивается на ранней стадии эмбриологии.

Цефалопагические близнецы, или близнецы джаницепсы, — это сиамские близнецы , рождающиеся с двумя лицами, по одному на каждой стороне головы. У этих близнецов два головного и два спинных мозга, но они расположены на левой и правой сторонах тела. [29] Согласно гипотезе осевого скручивания, две нервные системы не могли поворачиваться из-за сложной конфигурации тела и поэтому оставались по обе стороны. [5]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ↑ Крис Смит (11 августа 2023 г.). «Вопрос недели». www.thenakedscientists.com (подкаст). Кембриджский университет. Событие происходит в 23:30 . Проверено 14 августа 2023 г.
  2. ^ аб Ньювенхейс, Р.; Донкелаар, HJ; Николсон, К.; Смитс, WJAJ; Вихт, Х. (1998). Центральная нервная система позвоночных. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 9783642621277.
  3. ^ Люитен, PGM (1981). «Два зрительных пути к конечному мозгу акулы-няньки (Ginglymostoma cirratum). I. Проекции сетчатки». Дж. Комп. Нейрол . 96 (4): 531–538. doi : 10.1002/cne.901960402. PMID  7204669. S2CID  36572723.
  4. ^ Люитен, PGM (1981). «Два зрительных пути к телэнцефалону у акулы-няньки (Ginglymostoma cirratum). II. Восходящие таламо-теленцефальные соединения». Дж. Комп. Нейрол . 96 (4): 539–548. doi : 10.1002/cne.901960403. PMID  7204670. S2CID  13333558.
  5. ^ abcde де Люссане, MHE; Оссе, JWM (2012). «Наследственное осевое скручивание объясняет контралатеральную переднюю часть и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . дои : 10.1163/157075611X617102. S2CID  7399128.
  6. ^ «Ваша голова может быть повернута набок» . YouTube . 2020 . Проверено 9 февраля 2020 г.
  7. ^ Шинброт, Трой; Молодой, мудрый (2008). «Зачем перекреститься? Топологические ограничения на 3D-проводку». Анат. Рек . 291 (10): 1278–1292. дои : 10.1002/ar.20731. PMID  18780298. S2CID  13477741.
  8. ^ Эббесон, Свен О.Э.; Ито, Хиронобу (1980). «Двусторонние проекции сетчатки у черной пираны (Serrasalmus niger)». Ресурсы клеточных тканей . 213 (3): 483–495. дои : 10.1007/BF00237893. PMID  7448850. S2CID  2406618.
  9. ^ Лусмор, Гай (2011). «Транлокация клеток-предшественников сетчатки при раздвоении зрительного зачатка: противоположный взгляд». Гип. Наука о жизни . 1–2 : 46–51. S2CID  54685340.
  10. ^ Бертен, Рене СП (1994). Естественный ум гипотетических животных: о гребцах и светящихся шарах (PDF) (кандидатская диссертация). Утрехт: Утрехтский университет.
  11. ^ Леб, Жак (1918). Принудительные движения, тропизмы и поведение животных. Филадельфия и Лондон: Липпинкотт. п. 209.
  12. ^ Брайтенберг, Валентино (1984). Транспортные средства-эксперименты по синтетической психологии . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
  13. ^ Шинброт, Т.; Янг, В. (2008), «Зачем перекрещиваться? Топологические ограничения на 3D-проводку», Anatomical Record , 291 (10): 1278–1292, CiteSeerX 10.1.1.694.3088 , doi :10.1002/ar.20731, PMID  18780298, S2CID  13477741 
  14. ^ Кашаликар, SJ (1988), «Объяснение развития перекрестов в центральной нервной системе», Medical Hypotheses , 26 (1): 1–8, doi : 10.1016/0306-9877(88)90103-X, ПМИД  3398785
  15. ^ Банихани, С.М. (2010), «Пересечение нейронных путей: является ли это реакцией на появление отдельных частей тела (конечностей, глаз и т. д.) в ходе эволюции?», Medical Hypotheses , 74 (4): 741– 745, номер документа : 10.1016/j.mehy.2009.10.037, PMID  19926228
  16. ^ Уайтхед, Л.; Банихани, С.М. (2014), «Эволюция контралатерального контроля над телом со стороны мозга: является ли это защитным механизмом?», Laterality , 19 ( 3): 325–339, doi :10.1080/1357650X.2013.824461, PMID  23931149, S2CID  30077243
  17. ^ Рамон-и-Кахаль, Сантьяго (1898). «Estructura del quiasma óptico y teoría General de los entrecruzamientos de las vías nerviosas. (Структура Chiasma opticum и общая теория пересечения нервных путей)» [Die Structur des Chiasma opticum nebst einer allgemeine Theorie der Kreuzung der Nervenbahnen (нем., 1899, Верлаг Дж. А. Барт)]. Преподобный Трим. Микрографика (на испанском языке). 3 : 15–65.
  18. ^ Ллинас, Р.Р. (2003). «Вклад Сантьяго Рамона-и-Кахаля в функциональную нейробиологию». Нат. Преподобный Нейроски . 4 (1): 77–80. дои : 10.1038/nrn1011. PMID  12511864. S2CID  30442863.
  19. ^ Вуллемоз, С.; Ренето, О.; Жабодон, Д. (2005). «Выход за пределы средней линии: почему человеческий мозг переплетен?». Ланцет Неврология . 4 (2): 87–99. дои : 10.1016/S1474-4422(05)00990-7. PMID  15664541. S2CID  16367031.
  20. ^ abc Кинсборн, М. (2013). «Соматический поворот: модель эволюции перекреста». Нейропсихология . 27 (5): 511–515. дои : 10.1037/a0033662. PMID  24040928. S2CID  11646580.
  21. ^ abc de Lussanet, MHE (2019). «Противоположная асимметрия лица и туловища, а также поцелуев и объятий, как предсказывает гипотеза осевого поворота». ПерДж . 7 : е7096. дои : 10.7717/peerj.7096 . ПМК 6557252 . ПМИД  31211022. 
  22. ^ де Люссане, MHE; Оссе, JWM (2015). «Пересечение как осевое скручивание: комментарий к Кинсборну (2013)» (PDF) . Нейропсихология . 29 (5): 713–714. дои : 10.1037/neu0000163. PMID  25528610. Архивировано из оригинала (PDF) 14 июля 2021 г. Проверено 28 августа 2017 г.
  23. ^ Диксон, А. Фрэнсис (1907). «Почему большие двигательные и сенсорные тракты центральной нервной системы пересекаются?». Дублинский журнал медицинских наук . 124 (1): 1–4. дои : 10.1007/BF02972358. S2CID  76086581.
  24. ^ Кинсборн, М. (1978). Асимметричная функция мозга . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 5.
  25. ^ Жанвье, П. (1996). Ранние позвоночные . Нью-Йорк: Clarendon Press, Oxford University Press. ISBN 978-0198540472.
  26. ^ Нюблер-Юнг, Катарина; Арендт, Детлев (1996). «Энтеропнейсты и эволюция хордовых». Современная биология . 6 (4): 352–353. дои : 10.1016/S0960-9822(02)00491-8 . PMID  8723329. S2CID  8964529.
  27. ^ Арендт, Детлев; Нюблер-Юнг, Катарина (1994). «Инверсия дорсовентральной оси?». Природа . 371 (6492): 26. Бибкод : 1994Natur.371...26A. дои : 10.1038/371026a0 . PMID  8072524. S2CID  33780610.
  28. ^ Тога, AW; Томпсон, премьер-министр (2003). «Картирование асимметрии мозга». Нат. Преподобный Нейроски . 4 (1): 37–48. дои : 10.1038/nrn1009. PMID  12511860. S2CID  15867592.
  29. ^ Виджиано, Д.; Пироло, Л. (2002). «Апробация модели формирования перекреста зрительных нервов у человека». Мозговой Рес. Бык . 59 (2): 111–115. дои : 10.1016/S0361-9230(02)00846-8. PMID  12379441. S2CID  2687785.