Лобная доля — самая большая из четырех основных долей головного мозга млекопитающих и расположена в передней части каждого полушария головного мозга (перед теменной долей и височной долей ). Она отделена от теменной доли бороздой между тканями, называемой центральной бороздой , и от височной доли более глубокой бороздой, называемой латеральной бороздой (сильвиева щель). Самая передняя закругленная часть лобной доли (хотя и нечетко выраженная) известна как лобный полюс, один из трех полюсов головного мозга . [1]
Лобная доля покрыта лобной корой . [2] Лобная кора включает в себя премоторную кору и первичную моторную кору – части моторной коры . Передняя часть лобной коры покрыта префронтальной корой . Непервичная моторная кора представляет собой функционально определенную часть лобной доли.
В лобной доле имеются четыре основные извилины . Прецентральная извилина расположена непосредственно впереди центральной борозды , проходит параллельно ей и содержит первичную моторную кору, которая контролирует произвольные движения определенных частей тела. Три горизонтально расположенных подразделения лобной извилины — верхняя лобная извилина , средняя лобная извилина и нижняя лобная извилина . Нижняя лобная извилина делится на три части — глазничную , треугольную и глазничную . [3]
Лобная доля содержит большую часть дофаминергических нейронов коры головного мозга . Дофаминергические пути связаны с вознаграждением , вниманием , задачами на кратковременную память , планированием и мотивацией . Дофамин имеет тенденцию ограничивать и отбирать сенсорную информацию , поступающую из таламуса в передний мозг . [4]
Лобная доля является самой крупной долей мозга и занимает около трети площади поверхности каждого полушария. [3] На латеральной поверхности каждого полушария центральная борозда отделяет лобную долю от теменной доли. Латеральная борозда отделяет лобную долю от височной доли .
Лобную долю можно разделить на латеральную, полярную, орбитальную (над орбитой ; также называемую базальной или вентральной ) и медиальную часть. Каждая из этих частей состоит из определенной извилины :
Извилины разделены бороздами . Например, прецентральная извилина находится впереди центральной борозды и позади предцентральной борозды . Верхняя и средняя лобные извилины разделены верхней лобной бороздой . Средняя и нижняя лобные извилины разделены нижней лобной бороздой .
У людей лобная доля достигает полной зрелости только после 20 лет — в частности, префронтальная кора продолжает созревать до второго и третьего десятилетий жизни — [5] , что в дальнейшем знаменует собой когнитивную зрелость, связанную со взрослой жизнью. Однако небольшая атрофия лобной доли стареющего человека является нормальной. Фьелл в 2009 году изучал атрофию мозга у людей в возрасте 60–91 года. 142 здоровых участника были обследованы с помощью МРТ . Их результаты сравнили с результатами 122 участников с болезнью Альцгеймера . Последующее наблюдение, проведенное годом позже, показало заметное снижение объема у людей с болезнью Альцгеймера и гораздо меньшее снижение (в среднем 0,5%) в здоровой группе. [6] Эти данные подтверждают данные Коффи, который в 1992 году указал, что лобная доля уменьшается в объеме примерно на 0,5–1% в год. [7]
Всю лобную кору можно рассматривать как «кору действия», так же как заднюю кору считают «сенсорной корой». Он посвящен действиям того или иного рода: скелетным движениям, движениям глаз, управлению речью, выражению эмоций. У человека самая большая часть лобной коры — префронтальная кора (ПФК) — отвечает за внутренние целенаправленные умственные действия, обычно называемые рассуждением или префронтальным синтезом .
Функция ПФК предполагает способность прогнозировать будущие последствия текущих действий. В функции ПФК также входит блокирование и подавление социально неприемлемых реакций, а также дифференциация задач.
PFC также играет важную роль в интеграции более длинных воспоминаний, не связанных с выполнением задач, хранящихся в мозгу. Часто это воспоминания, связанные с эмоциями, полученными в результате воздействия лимбической системы мозга . Лобная доля изменяет эти эмоции, как правило, в соответствии с социально приемлемыми нормами.
Психологические тесты , измеряющие функцию лобных долей, включают постукивание пальцами (поскольку лобная доля контролирует произвольные движения), Висконсинский тест сортировки карточек , а также измерения языка , навыков счета [8] и принятия решений [9] , которые контролируются лобной долей.
Повреждение лобной доли может произойти по-разному и привести к множеству различных последствий. Транзиторные ишемические атаки (ТИА), также известные как мини-инсульты, и инсульты являются распространенными причинами повреждения лобных долей у пожилых людей (65 лет и старше). Эти инсульты и мини-инсульты могут возникнуть из-за блокады притока крови к мозгу или в результате разрыва аневризмы мозговой артерии . Другие способы возникновения травм включают черепно-мозговые травмы , полученные в результате несчастных случаев, такие диагнозы, как болезнь Альцгеймера или болезнь Паркинсона (которые вызывают симптомы деменции ), а также эпилепсию лобных долей (которая может возникнуть в любом возрасте). [10] Очень часто повреждение лобной доли обнаруживается у женщин, подвергшихся внутриутробному воздействию алкоголя .
Общие последствия повреждения лобной доли разнообразны. Пациенты, перенесшие травму лобной доли, могут знать соответствующую реакцию на ситуацию, но демонстрировать неадекватную реакцию на те же самые ситуации в «реальной жизни». Точно так же испытываемые эмоции могут не выражаться лицом или голосом. Например, тот, кто чувствует себя счастливым, не будет улыбаться, а голос будет лишен эмоций. Однако в том же духе человек может также демонстрировать чрезмерные, необоснованные проявления эмоций. Депрессия часто встречается у пациентов, перенесших инсульт. Также распространенной является потеря или снижение мотивации. Кто-то может не захотеть заниматься обычной повседневной деятельностью и не чувствовать себя «готовым к этому». [10] Те, кто находится рядом с человеком, подвергшимся порче, могут заметить изменения в поведении. [11] Это изменение личности характерно для повреждения лобной доли и было проиллюстрировано в случае с Финеасом Гейджем . Лобная доля — это та же часть мозга, которая отвечает за исполнительные функции , такие как планирование будущего, суждение, навыки принятия решений, продолжительность концентрации внимания и торможение. Эти функции могут резко снизиться у человека, у которого повреждена лобная доля. [10]
Последствия, которые наблюдаются реже, также разнообразны. Конфабуляция может быть наиболее часто указываемым «менее распространенным» эффектом. В случае конфабуляции кто-то дает ложную информацию, сохраняя при этом убеждение, что это правда. У небольшого числа больных можно отметить нехарактерную жизнерадостность. Этот эффект наблюдается преимущественно у пациентов с поражением правой лобной доли мозга. [10] [12]
Еще одним нечастым эффектом является редупликативная парамнезия , при которой пациенты полагают, что место, в котором они сейчас проживают, является точной копией места, расположенного где-то в другом месте. Точно так же те, кто испытывает синдром Капгра после повреждения лобной доли, считают, что идентичная «замена» приняла личность близкого друга, родственника или другого человека и выдает себя за этого человека. Этот последний эффект наблюдается в основном у больных шизофренией, у которых также есть неврологические нарушения в лобной доле. [10] [13]
В лобной коре человека набор генов подвергается снижению экспрессии после 40 лет и особенно после 70 лет . [14] Этот набор включает гены, которые выполняют ключевые функции в синаптической пластичности , важной для обучения и памяти, везикулярного транспорта и митохондриальной функции . С возрастом повреждение ДНК заметно увеличивается в промоторах генов, экспрессия которых в лобной коре снижается . В культивируемых нейронах человека эти промоторы избирательно повреждаются окислительным стрессом. [14]
У людей с ВИЧ- ассоциированными нейрокогнитивными расстройствами накапливаются повреждения ядерной и митохондриальной ДНК в лобной коре. [15]
В отчете Национального института психического здоровья говорится, что вариант гена (COMT) , который снижает активность дофамина в префронтальной коре , связан с более низкой производительностью и неэффективным функционированием этой области мозга во время рабочей памяти, выполнения задач, а также с несколько повышенным риском шизофрения . [16]
В начале 20-го века метод лечения психических заболеваний , впервые разработанный португальским неврологом Эгашем Монишем , включал повреждение проводящих путей, соединяющих лобную долю с лимбической системой . Фронтальная лоботомия (иногда называемая фронтальной лейкотомией) успешно уменьшала дистресс, но ценой частого притупления эмоций, воли и личности субъекта . Неизбирательное использование этой психохирургической процедуры в сочетании с ее серьезными побочными эффектами и уровнем смертности от 7,4 до 17 процентов [17] снискало ей плохую репутацию. Лобная лоботомия в значительной степени вымерла как психиатрический метод лечения. Более точные психохирургические процедуры все еще используются, хотя и редко. Они могут включать переднюю капсулотомию (двусторонние термические поражения передних конечностей внутренней капсулы ) или двустороннюю цингулотомию (с поражением передней поясной извилины ) и могут использоваться для лечения неизлечимых иначе навязчивых расстройств или клинической депрессии .
Теории функции лобных долей можно разделить на четыре категории:
Другие теории включают:
Можно подчеркнуть, что описанные выше теории различаются по своей направленности на определенные процессы/системы или конструкты. Стусс (1999) отмечает, что вопрос однородности (одна конструкция) или гетерогенности (множественные процессы/системы) функции «может представлять собой проблему семантики и/или неполного функционального анализа, а не неразрешимую дихотомию» (стр. 348). Однако дальнейшие исследования покажут, будет ли доступна единая теория функции лобных долей, которая полностью учитывает разнообразие функций.
Многие ученые считали, что лобная доля у человека непропорционально увеличена по сравнению с другими приматами. Это считалось важной особенностью эволюции человека и рассматривалось как основная причина, почему человеческое познание отличается от познания других приматов. Однако с тех пор эта точка зрения в отношении человекообразных обезьян была оспорена исследованиями нейровизуализации . Используя магнитно-резонансную томографию для определения объема лобной коры у людей, всех современных видов обезьян и нескольких видов обезьян , было обнаружено, что лобная кора человека не относительно больше, чем кора других человекообразных обезьян , но относительно больше, чем лобная. кора малых обезьян и мартышек. [22] Вместо этого считается, что более высокое познание людей связано с большей связностью, обеспечиваемой нервными путями , которые не влияют на объем коры. [22] Это также проявляется в путях языковой сети , соединяющей лобную и височную доли. [23]