stringtranslate.com

Рост бактерий

Рост отображается как L = log(числа), где числа — это количество колониеобразующих единиц на мл, в зависимости от T (времени).

Бактериальный рост — это пролиферация бактерии в две дочерние клетки в процессе, называемом бинарным делением . При условии отсутствия мутации полученные дочерние клетки генетически идентичны исходной клетке. Следовательно, происходит бактериальный рост. Обе дочерние клетки из деления не обязательно выживают. Однако, если выжившее число в среднем превышает единицу, бактериальная популяция подвергается экспоненциальному росту . Измерение экспоненциальной кривой роста бактерий в периодической культуре традиционно было частью обучения всех микробиологов; основные средства требуют подсчета бактерий (подсчета клеток) прямыми и индивидуальными (микроскопическими, проточной цитометрией [1] ), прямыми и массовыми (биомасса), косвенными и индивидуальными (подсчет колоний) или косвенными и массовыми (наиболее вероятное число, мутность , поглощение питательных веществ) методами. Модели согласуют теорию с измерениями. [2]

Фазы

Кривая роста бактерий\Кинетическая кривая

В аутэкологических исследованиях рост бактерий (или других микроорганизмов, таких как простейшие , микроводоросли или дрожжи ) в периодической культуре можно моделировать с помощью четырех различных фаз: лаг-фазы (A), логарифмической или экспоненциальной фазы (B), стационарной фазы (C) и фазы смерти (D). [3]

  1. Во время лаг-фазы бактерии приспосабливаются к условиям роста. Это период, когда отдельные бактерии созревают и еще не способны делиться. Во время лаг-фазы цикла роста бактерий происходит синтез РНК, ферментов и других молекул. Во время лаг-фазы клетки изменяются очень мало, поскольку клетки не сразу размножаются в новой среде. Этот период незначительного или нулевого деления клеток называется лаг-фазой и может длиться от 1 часа до нескольких дней. Во время этой фазы клетки не находятся в состоянии покоя. [4]
  2. Логарифмическая фаза (иногда называемая логарифмической фазой или экспоненциальной фазой ) — это период, характеризующийся удвоением клеток. [5] Количество новых бактерий, появляющихся в единицу времени, пропорционально текущей популяции. Если рост не ограничен, удвоение будет продолжаться с постоянной скоростью, поэтому и количество клеток, и скорость увеличения популяции удваиваются с каждым последующим периодом времени. Для этого типа экспоненциального роста построение натурального логарифма числа клеток против времени дает прямую линию. Наклон этой линии — это удельная скорость роста организма, которая является мерой количества делений на клетку в единицу времени. [5] Фактическая скорость этого роста (т. е. наклон линии на рисунке) зависит от условий роста, которые влияют на частоту событий деления клеток и вероятность выживания обеих дочерних клеток. В контролируемых условиях цианобактерии могут удваивать свою популяцию четыре раза в день, а затем утраивать свою популяцию. [6] Однако экспоненциальный рост не может продолжаться бесконечно, поскольку среда вскоре истощается, а питательные вещества обогащаются отходами.
  3. Стационарная фаза часто возникает из-за фактора, ограничивающего рост, такого как истощение необходимого питательного вещества, и/или образование ингибирующего продукта, такого как органическая кислота. Стационарная фаза возникает в ситуации, когда скорость роста и скорость смерти равны. Количество новых созданных клеток ограничено фактором роста, и в результате скорость роста клеток соответствует скорости гибели клеток. Результатом является «гладкая», горизонтальная линейная часть кривой во время стационарной фазы. Мутации могут происходить во время стационарной фазы . Бриджес и др. (2001) [7] представили доказательства того, что повреждение ДНК является причиной многих мутаций, возникающих в геномах стационарной фазы или голодающих бактерий. Эндогенно генерируемые активные формы кислорода, по-видимому, являются основным источником таких повреждений. [7] Бактерии в этой фазе иногда входят в состояние покоя , используя факторы гибернации для замедления своего метаболизма. [8]
  4. В фазе смерти (фазе упадка) бактерии погибают. Это может быть вызвано недостатком питательных веществ, температурой окружающей среды выше или ниже допустимого диапазона для вида или другими вредными условиями.

Эта базовая модель роста периодической культуры выявляет и подчеркивает аспекты роста бактерий, которые могут отличаться от роста макрофауны. Она подчеркивает клональность, бесполое бинарное деление, короткое время развития относительно самой репликации, кажущуюся низкую смертность, необходимость перехода из состояния покоя в репродуктивное состояние или кондиционирования среды и, наконец, тенденцию лабораторно адаптированных штаммов истощать свои питательные вещества. В действительности, даже в периодической культуре, четыре фазы не очень хорошо определены. Клетки не размножаются синхронно без явного и постоянного побуждения (как в экспериментах со стебельчатыми бактериями [9] ), и их экспоненциальный фазовый рост часто не всегда имеет постоянную скорость, а вместо этого медленно затухающую скорость, постоянную стохастическую реакцию на давление как на размножение, так и на переход в состояние покоя в условиях снижения концентрации питательных веществ и увеличения концентрации отходов.

Уменьшение числа бактерий может даже стать логарифмическим. Следовательно, эта фаза роста может также называться отрицательной логарифмической или отрицательной экспоненциальной фазой роста.[1]

Ближе к концу логарифмической фазы периодической культуры может быть вызвана способность к естественной генетической трансформации , как у Bacillus subtilis [10] и других бактерий. Естественная генетическая трансформация — это форма переноса ДНК, которая, по-видимому, является адаптацией для восстановления повреждений ДНК.

Периодическое культивирование является наиболее распространенным методом лабораторного роста, в котором изучается рост бактерий, но это только один из многих. Он идеально пространственно неструктурирован и временно структурирован. Бактериальная культура инкубируется в закрытом сосуде с одной партией среды. В некоторых экспериментальных режимах часть бактериальной культуры периодически удаляется и добавляется в свежую стерильную среду. В крайнем случае это приводит к постоянному обновлению питательных веществ. Это хемостат , также известный как непрерывная культура. Он идеально пространственно неструктурирован и временно неструктурирован, в устойчивом состоянии, определяемом скоростями подачи питательных веществ и роста бактерий. По сравнению с периодической культурой, бактерии поддерживаются в экспоненциальной фазе роста, и скорость роста бактерий известна. Сопутствующие устройства включают турбидостаты и ауксостаты . Когда Escherichia coli растет очень медленно со временем удвоения 16 часов в хемостате, большинство клеток имеют одну хромосому. [1]

Рост бактерий можно подавить с помощью бактериостатов , не обязательно убивая бактерии. Определенные токсины можно использовать для подавления роста бактерий или уничтожения бактерий. Антибиотики (или, точнее, антибактериальные препараты) — это препараты, используемые для уничтожения бактерий; они могут иметь побочные эффекты или даже вызывать неблагоприятные реакции у людей, однако они не классифицируются как токсины. В синэкологической , естественной ситуации, в которой присутствует более одного вида бактерий, рост микробов более динамичен и непрерывен.

Жидкость — не единственная лабораторная среда для роста бактерий. Пространственно структурированные среды, такие как биопленки или агаровые поверхности, представляют собой дополнительные сложные модели роста.

5-я фаза: Длительная стационарная фаза

Длительная стационарная фаза, в отличие от ранней стационарной фазы (в которой деление клеток незначительно), является высокодинамичным периодом, в котором скорости рождения и смерти сбалансированы. Доказано, что после фазы смерти E. coli может поддерживаться в периодической культуре в течение длительного времени без добавления питательных веществ. [11] [12] Предоставляя стерильную дистиллированную воду для поддержания объема и осмолярности, аэробно выращенные культуры могут поддерживаться при плотности ~10 6 колониеобразующих единиц (КОЕ) на мл в течение более 5 лет без добавления питательных веществ в периодическую культуру. [13]

Условия окружающей среды

Факторы окружающей среды влияют на скорость роста бактерий, такие как кислотность (pH), температура, активность воды, макро- и микроэлементы, уровень кислорода и токсины. Условия, как правило, относительно постоянны для бактерий, за исключением экстремофилов . Бактерии имеют оптимальные условия роста, в которых они процветают, но за пределами этих условий стресс может привести либо к снижению, либо к остановке роста, покою (например, образованию спор ) или смерти. Поддержание неоптимальных условий роста является ключевым принципом сохранения продуктов питания .

Температура

Низкие температуры, как правило, снижают темпы роста, что привело к тому, что охлаждение стало играть важную роль в сохранении продуктов питания. В зависимости от температуры бактерии можно классифицировать следующим образом:

Психрофилы — это экстремофильные холодолюбивые бактерии или археи с оптимальной температурой для роста около 15 °C или ниже (максимальная температура для роста 20 °C, минимальная температура для роста 0 °C или ниже). Психрофилы обычно встречаются в чрезвычайно холодных экосистемах Земли, таких как полярные ледяные шапки, вечная мерзлота, полярная поверхность и глубокие океаны. [14]

Мезофилы — это бактерии, которые процветают при умеренных температурах, лучше всего растут при температуре от 20° до 45 °C. Эти температуры соответствуют естественной температуре тела человека, поэтому многие человеческие патогены являются мезофилами. [15]

Выживают при температурах 45–80 °C. [16]

Кислотность

Оптимальная кислотность для бактерий, как правило, составляет около pH 6,5-7,0, за исключением ацидофилов . Некоторые бактерии могут изменять pH, например, выделяя кислоту, что приводит к неоптимальным условиям. [17]

Водная активность

Кислород

Бактерии могут быть аэробами или анаэробами . В зависимости от степени потребности в кислороде бактерии можно разделить на следующие классы:

  1. факультативные анаэробы, то есть аэротолерантные, для роста которых требуется минимальное количество кислорода или его отсутствие
  2. облигатно-анаэробные бактерии растут только при полном отсутствии кислорода
  3. факультативные аэробы — могут расти как в присутствии, так и при минимальном количестве кислорода
  4. облигатные аэробы - растут только в присутствии кислорода

Микроэлементы

Достаточно питательных веществ

Токсичные соединения

Токсичные соединения, такие как этанол, могут препятствовать росту или убивать бактерии. Это полезно для дезинфекции и консервации продуктов питания .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Skarstad K, Steen HB, Boye E (1983). "Параметры клеточного цикла медленно растущей Escherichia coli B/r, изученные методом проточной цитометрии". J. Bacteriol. 154 (2): 656–62. doi :10.1128/jb.154.2.656-662.1983. PMC  217513 . PMID  6341358.
  2. ^ Zwietering MH, Jongenburger I, Rombouts FM, van 'T Riet K (1990). «Моделирование кривой роста бактерий». Прикладная и экологическая микробиология . 56 (6): 1875–1881. Bibcode :1990ApEnM..56.1875Z. doi :10.1128/aem.56.6.1875-1881.1990. PMC 184525 . PMID  16348228. 
  3. ^ Fankhauser DB (17 июля 2004 г.). «Кривая роста бактерий». University of Cincinnati Clermont College. Архивировано из оригинала 13 февраля 2016 г. Получено 29 декабря 2015 г.
  4. ^ Случай C, Funke B, Tortora G (2010). Микробиология. Введение (Десятое изд.). ISBN 978-0-321-55007-1.
  5. ^ ab "Бактериальный рост". Проект BACANOVA . Европейская комиссия. Архивировано из оригинала 24 октября 2007 г. Получено 7 мая 2008 г.
  6. ^ Coutts DA (15 декабря 2011 г.). «Маршалл Т. Сэвидж — экспоненциальный взгляд». Известные экспоненциалисты . Домашняя страница экспоненциалистов.
  7. ^ ab Bridges BA, Foster PL, Timms AR (2001). "Влияние эндогенных каротиноидов на "адаптивную" мутацию в Escherichia coli FC40". Mutat. Res . 473 (1): 109–19. doi :10.1016/s0027-5107(00)00144-5. PMC 2929247. PMID  11166030 . 
  8. ^ Самородницкий, Дэн (5 июня 2024 г.). «Большая часть жизни на Земле находится в состоянии покоя после нажатия на «аварийный тормоз»». Журнал Quanta . Получено 12 июня 2024 г.
  9. ^ Новик А (1955). «Рост бактерий». Ежегодный обзор микробиологии . 9 : 97–110. doi :10.1146/annurev.mi.09.100155.000525. PMID  13259461.
  10. ^ Анагностопулос С, Спизизен Дж (1961). «Требования к трансформации в Bacillus Subtilis». J. Bacteriol . 81 (5): 741–6. doi : 10.1128/JB.81.5.741-746.1961. PMC 279084. PMID  16561900. 
  11. ^ Steinhaus EA, Birkeland JM (сентябрь 1939 г.). «Исследования жизни и смерти бактерий: I. Фаза старения в стареющих культурах и вероятные задействованные механизмы». Журнал бактериологии . 38 (3): 249–261. doi :10.1128 / jb.38.3.249-261.1939. PMC 374517. PMID  16560248. 
  12. ^ Finkel SE, Kolter R (март 1999). «Эволюция микробного разнообразия во время длительного голодания». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (7): 4023–4027. Bibcode : 1999PNAS ...96.4023F. doi : 10.1073/pnas.96.7.4023 . PMC 22413. PMID  10097156. 
  13. ^ Finkel SE (февраль 2006 г.). «Длительное выживание в стационарной фазе: эволюция и фенотип GASP». Nature Reviews. Microbiology . 4 (2): 113–120. doi :10.1038/nrmicro1340. PMID  16415927. S2CID  3337959.
  14. ^ Moyer CL, Morita RY (16 апреля 2007 г.). «Психрофилы и психротрофы». eLS . doi :10.1002/9780470015902.a0000402.pub2. ISBN 9780470016176.
  15. ^ "Мезофил". Biology-Online Dictionary . Получено 6 февраля 2018 г.
  16. ^ Bergey DH (июль 1919). «Термофильные бактерии». Журнал бактериологии . 4 (4): 301–306. doi :10.1128/jb.4.4.301-306.1919. PMC 378811. PMID  16558843 . 
  17. ^ Blamire J. "Влияние pH на скорость роста". Brooklyn College . Получено 8 октября 2016 г.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме « Рост бактерий» .

В эту статью включен материал из статьи, опубликованной 26 апреля 2003 года на сайте Nupedia ; написана Нагиной Пармар; проверена и одобрена группой биологии; редактор — Гайта Ланглуа; ведущий рецензент — Гайта Ланглуа; ведущие редакторы — Рут Ифчер и Ян Хогл.