Dicynodontia — вымершая клада аномодонтов , вымерший тип терапсидов , не относящихся к млекопитающим . Дицинодонты были травоядными животными , которые обычно имели пару клыков, отсюда и их название, что означает «два собачьих зуба». Члены группы обладали роговым, обычно беззубым клювом, уникальным среди всех синапсидов . Дицинодонты впервые появились в Южной Пангее в середине перми , ок. 270–260 миллионов лет назад, они стали глобально распространены и стали доминирующими травоядными животными в поздней перми , ок. 260–252 млн лет назад. Они были опустошены пермским вымиранием , которое уничтожило большинство других терапсидов ок. 252 млн лет назад. Они восстановились во время триаса , но вымерли к концу этого периода. Они были наиболее успешными и разнообразными из терапсидов, не относящихся к млекопитающим: известно более 70 родов , от нор размером с крысу до браузеров размером со слона .
Череп дицинодонтов узкоспециализирован, легкий, но прочный, с синапсидными височными отверстиями в задней части черепа, значительно увеличенными для размещения более крупных челюстных мышц. Передняя часть черепа и нижняя челюсть обычно узкие и у всех, за исключением ряда примитивных форм, беззубые. Вместо этого передняя часть рта оснащена роговым клювом, как у черепах и цератопсовых динозавров . Пища перерабатывалась за счет втягивания нижней челюсти при закрытии рта, создавая мощное срезающее действие, [2] которое позволило бы дицинодонтам справляться с твердым растительным материалом. Дицинодонты обычно имели пару увеличенных верхнечелюстных клыкообразных зубов, аналогичных бивням, присутствующим у некоторых современных млекопитающих. У самых ранних родов это были просто увеличенные зубы, но в более поздних формах они несколько раз самостоятельно эволюционировали в постоянно растущие зубы, подобные бивням млекопитающих. [3] Предполагается, что у некоторых дицинодонтов наличие бивней является признаком полового диморфизма . [4] Некоторые дицинодонты, такие как Stahleckeria , не имели настоящих бивней, а вместо этого имели клыкоподобные расширения по бокам клюва. [5] [6] : 139
Тело короткое, сильное, бочкообразное, с сильными конечностями. У крупных родов (таких как Dinodontosaurus ) задние конечности держались прямо, а передние сгибались в локтях. И грудной пояс , и подвздошная кость большие и сильные. Хвост короткий. [ нужна цитата ]
Дицинодонтов уже давно подозревали в том, что они теплокровные животные. Их кости хорошо васкуляризированы и имеют гаверсовы каналы , а пропорции тела способствуют сохранению тепла. [7] У молодых особей кости настолько васкуляризированы, что в них наблюдается более высокая плотность каналов, чем у большинства других терапсидов. [8] Тем не менее, исследования копролитов дицинодонтов позднего триаса парадоксальным образом демонстрируют паттерны пищеварения, более типичные для животных с медленным метаболизмом. [9]
Совсем недавно открытие остатков волос в пермских копролитах , возможно, подтверждает статус дицинодонтов как эндотермных животных. Поскольку эти копролиты происходят от хищных видов, а переваренные кости дицинодонтов многочисленны, было высказано предположение, что по крайней мере некоторые из этих остатков волос происходят от добычи дицинодонтов. [10] Новое исследование с использованием химического анализа показало, что до пермского вымирания цинодонты и дицинодонты независимо развили теплую кровь. [11] Следы дицинодонтов Pentasauropus позволяют предположить, что у дицинодонтов были мясистые подушечки на ногах. [12] Мумифицированная кожа экземпляров листрозавра из Южной Африки имеет многочисленные выпуклости. [13]
Дицинодонты известны с середины 1800-х годов. Южноафриканский геолог Эндрю Геддес Бейн дал первое описание дицинодонтов в 1845 году. В то время Бейн руководил строительством военных дорог при Королевском инженерном корпусе и обнаружил множество окаменелостей рептилий во время своих исследований в Южной Африке. Бэйн описал эти окаменелости в письме 1845 года, опубликованном в « Трудах Лондонского геологического общества» , назвав их «двузубыми» из-за двух выдающихся бивней. [14] В том же году английский палеонтолог Ричард Оуэн назвал два вида дицинодонтов из Южной Африки: Dicynodon Lacerticeps и Dicynodon bainii . Поскольку Бэйн был занят делами Королевского инженерного корпуса, он хотел, чтобы Оуэн более подробно описал его окаменелости. Оуэн не публиковал описание до 1876 года в своем « Описательном и иллюстрированном каталоге ископаемых рептилий Южной Африки в коллекции Британского музея» . [15] К этому времени было описано гораздо больше дицинодонтов. В 1859 году из Южной Африки был назван еще один важный вид, названный Ptychognathus declivis . В том же году Оуэн назвал группу Dicynodontia. [16] В своем «Описательном и иллюстрированном каталоге» Оуэн почтил Бэйна, предложив Bidentalia в качестве замены имени для его Dicynodontia. [15] В последующие годы название Bidentalia быстро вышло из употребления, его сменила популярность Dicynodontia Оуэна. [17]
Дицинодонты впервые появились в средней перми в Южном полушарии, где Южная Африка была центром их известного разнообразия, и претерпели быструю эволюционную радиацию , став глобально распространенными и одними из самых успешных и многочисленных наземных позвоночных в поздней перми . [18] [19] За это время они включали большое разнообразие экотипов, в том числе крупных, средних и мелких травоядных животных, а также кротоподобных норов с короткими конечностями. [20]
Известно, что только четыре линии пережили Великое Вымирание ; первые три представлены каждым одним родом: Myosaurus , Kombuisia и Lystrosaurus , причем последний является наиболее обычным и широко распространенным травоядным животным Инда ( ранний триас ). Ни один из них не просуществовал долго до триаса. Четвертой группой были Kannemeyeriformes , единственные дицинодонты, диверсифицировавшиеся в триасовый период. [21] Эти коренастые животные размером от свиньи до быка были самыми многочисленными травоядными животными в мире от оленекского до ладинского периода. В Карнии они были вытеснены траверсодонтными цинодонтами и рептилиями -ринхозаврами . В норийском периоде (середина позднего триаса), возможно, из-за увеличения засушливости, они резко сократились, и роль крупных травоядных животных взяли на себя динозавры -зауроподоморфы . [ нужна цитата ]
Окаменелости дицинодонта Lisowicia bojani размером с азиатского слона , обнаруженные в Польше , указывают на то, что дицинодонты дожили, по крайней мере, до позднего норийского периода или самого раннего ретийского периода (позднего триаса); это животное также было самым крупным известным видом дицинодонтов. [22] [23]
Шесть фрагментов ископаемых костей, обнаруженных в Квинсленде , Австралия, были интерпретированы как остатки черепа в 2003 году. Это указывает на то, что дицинодонты выжили в меловой период на юге Гондваны . [24] Родство этих экземпляров с дицинодонтами было подвергнуто сомнению (включая предположение Агнолина и др. о том, что они принадлежали баурузуховым крокодилаформам в 2010 году), [25] а в 2019 году Кнутсен и Эрлеманс считали, что это ископаемое относится к плио - плейстоценовому возрасту . и переосмыслил его как окаменелость крупного млекопитающего, вероятно, дипротодонтида . [26]
С упадком и исчезновением каннемейерид больше не должно было быть доминирующих крупных синапсидных травоядных до эпохи среднего палеоцена (60 млн лет назад), когда млекопитающие , отдаленные потомки цинодонтов , начали диверсифицироваться после вымирания нептичьих динозавров.
Dicynodontia первоначально была названа английским палеонтологом Ричардом Оуэном . Он был возведен как семейство отряда Anomodontia и включало роды Dicynodon и Ptychognathus . Другие группы Anomodontia включали Gnathodontia, в которую входил Rhynchosaurus (теперь известный как архозавроморф ) и Cryptodontia , в которую входил Oudenodon . Криптодонты отличались от дицинодонтов отсутствием бивней. Несмотря на отсутствие бивней, уденодон теперь классифицируется как дицинодонт, и название Cryptodontia больше не используется. Томас Генри Хаксли пересмотрел Dicynodontia Оуэна как отряд, включающий Dicynodon и Oudenodon . [27] Dicynodontia позже была отнесена к подотряду или инфраотряду с более крупной группой Anomodontia, которая классифицируется как отряд. В недавних исследованиях рейтинг Dicynodontia менялся: Ивахненко (2008) считал его подотрядом, Иванчненко (2008) считал его инфраотрядом, а Куркин (2010) считал его отрядом. [28]
Многие высшие таксоны, включая инфраотряды и семейства, были созданы как средство классификации большого количества видов дицинодонтов. Клювер и Кинг (1983) выделили несколько основных групп внутри Dicynodontia, включая Eodicynodontia (содержащую только Eodicynodon ), Endothiodontia (содержащую только Endothiodontidae ), Pristerodontia ( Pristerodontidae , Cryptodontidae , Aulacephalodontidae , Dicynodontidae , Lystrosauridae и Kannemeyeriidae ), Kingoriamorpha (содержащую только Kingoriidae ) , Diictodontia ( Diictodontidae , Robertiidae , Cistecephalidae , Emydopidae и Myosauridae ) и Venyukoviamorpha . [29] Большинство из этих таксонов больше не считаются действительными. Каммерер и Ангельчик (2009) предположили, что проблематичная таксономия и номенклатура Dicynodontia и других групп является результатом большого количества противоречивых исследований и тенденции к ошибочному установлению недействительных названий. [17]
Ниже представлена модифицированная кладограмма Angielczyk et al. (2021): [30]