Разнообразие видов

Число отдельных видов в биологическом сообществе

Разнообразие видов — это количество различных видов , представленных в данном сообществе (наборе данных). Эффективное количество видов относится к количеству одинаково обильных видов, необходимых для получения того же среднего пропорционального обилия видов , которое наблюдается в интересующем наборе данных (где все виды могут быть не одинаково обильными). Значения разнообразия видов могут включать видовое богатство , таксономическое или филогенетическое разнообразие и/или равномерность видов . Богатство видов — это простое количество видов. Таксономическое или филогенетическое разнообразие — это генетическая связь между различными группами видов. Равномерность видов количественно определяет, насколько одинаково обилие видов . ^{[1] [2] [3]}

Расчет разнообразия

Разнообразие видов в наборе данных можно рассчитать, взяв сначала средневзвешенное значение пропорционального обилия видов в наборе данных, а затем взяв обратное значение. Уравнение выглядит так: ^{[1] [2] [3]}

${\displaystyle {}^{q}\!D={1 \over {\sqrt[{q-1}]{\sum _{i=1}^{S}p_{i}p_{i}^{q-1}}}}}$

Знаменатель равен среднему пропорциональному обилию видов в наборе данных, рассчитанному с помощью взвешенного обобщенного среднего с показателем q - 1. В уравнении S - общее количество видов (видовое богатство) в наборе данных, а пропорциональное обилие i -го вида равно . Сами пропорциональные обилия используются в качестве весов. Уравнение часто записывается в эквивалентной форме: ${\displaystyle p_{i}}$

${\displaystyle {}^{q}\!D=\left({\sum _{i=1}^{S}p_{i}^{q}}\right)^{1/(1-q)}}$

Значение q определяет , какое среднее значение используется. q = 0 соответствует взвешенному гармоническому среднему , которое равно 1/ S , поскольку значения взаимно уничтожаются, в результате чего ⁰ D равно числу видов или видовому богатству, S. q = 1 не определено, за исключением того, что предел при приближении q к 1 четко определен: ^[4] ${\displaystyle p_{i}}$

${\displaystyle \lim _{q\rightarrow 1}{}^{q}\!D=\exp \left(-\sum _{i=1}^{S}p_{i}\ln p_{i}\right),}$

что является экспонентой энтропии Шеннона .

q = 2 соответствует среднему арифметическому . Когда q стремится к бесконечности , обобщенное среднее приближается к максимальному значению. На практике q изменяет вес видов, так что увеличение q увеличивает вес, придаваемый наиболее распространенному виду, и, следовательно, для достижения средней пропорциональной численности требуется меньше одинаково распространенных видов. Следовательно, большие значения q приводят к меньшему видовому разнообразию, чем малые значения q для одного и того же набора данных. Если все виды одинаково распространены в наборе данных, изменение значения q не оказывает никакого эффекта, но видовое разнообразие при любом значении q равно видовому богатству. ${\displaystyle p_{i}}$

Отрицательные значения q не используются, поскольку тогда эффективное число видов (разнообразие) превысит фактическое число видов (богатство). Когда q приближается к отрицательной бесконечности, обобщенное среднее приближается к минимальному значению. Во многих реальных наборах данных наименее распространенный вид представлен одной особью, и тогда эффективное число видов будет равно числу особей в наборе данных. ^{[2] [3]} ${\displaystyle p_{i}}$

Это же уравнение можно использовать для расчета разнообразия по отношению к любой классификации, а не только к видам. Если особи классифицируются по родам или функциональным типам, представляет собой пропорциональное обилие i -го рода или функционального типа, а ^q D равно родовому разнообразию или функциональному разнообразию типа соответственно. ${\displaystyle p_{i}}$

Индексы разнообразия

Часто исследователи использовали значения, полученные одним или несколькими индексами разнообразия , для количественной оценки разнообразия видов. Такие индексы включают в себя видовое богатство , индекс Шеннона , индекс Симпсона и дополнение индекса Симпсона (также известное как индекс Джини-Симпсона). ^{[5] [6] [7]}

При интерпретации в экологических терминах каждый из этих индексов соответствует разным вещам, и поэтому их значения не сопоставимы напрямую. Богатство видов количественно определяет фактическое, а не эффективное число видов. Индекс Шеннона равен log( ¹ D ), то есть q приближается к 1, и на практике количественно определяет неопределенность видовой идентичности особи, которая взята случайным образом из набора данных. Индекс Симпсона равен 1/ ² D , q = 2, и количественно определяет вероятность того, что две особи, взятые случайным образом из набора данных (с заменой первой особи перед взятием второй), представляют один и тот же вид. Индекс Джини-Симпсона равен 1 - 1/ ² D и количественно определяет вероятность того, что две случайно взятые особи представляют разные виды. ^{[1] [2] [3] [7] [8]}

Рекомендации по выборке

В зависимости от целей количественной оценки видового разнообразия набор данных, используемый для расчетов, может быть получен разными способами. Хотя видовое разнообразие может быть рассчитано для любого набора данных, где особи были идентифицированы до вида, содержательные экологические интерпретации требуют, чтобы набор данных соответствовал рассматриваемым вопросам. На практике интерес обычно представляет собой видовое разнообразие областей настолько больших размеров, что не все особи в них могут быть обнаружены и идентифицированы до вида, но необходимо получить выборку соответствующих особей. Экстраполяция из выборки на базовую интересующую популяцию не является простой, поскольку видовое разнообразие доступной выборки, как правило, дает недооценку видового разнообразия во всей популяции. Применение различных методов выборки приведет к тому, что для одной и той же интересующей области будут наблюдаться разные наборы особей, и видовое разнообразие каждого набора может быть разным. Когда в набор данных добавляется новая особь, она может ввести вид, который еще не был представлен. Насколько это увеличивает видовое разнообразие, зависит от значения q : когда q = 0, каждый новый фактический вид приводит к увеличению видового разнообразия на один эффективный вид, но когда q велико, добавление редкого вида в набор данных мало влияет на его видовое разнообразие. ^[9]

В целом, можно ожидать, что наборы с большим количеством особей будут иметь большее видовое разнообразие, чем наборы с меньшим количеством особей. Когда значения видового разнообразия сравниваются между наборами, усилия по выборке должны быть стандартизированы соответствующим образом, чтобы сравнения давали экологически значимые результаты. Методы повторной выборки могут использоваться для приведения образцов разных размеров к общему основанию. ^{[10] [11]} Кривые обнаружения видов и количество видов, представленных только одним или несколькими особями, могут использоваться для оценки того, насколько репрезентативна имеющаяся выборка для популяции, из которой она была взята. ^{[12] [13]}

Тенденции

Наблюдаемое видовое разнообразие зависит не только от количества особей, но и от неоднородности выборки. Если особи взяты из разных условий окружающей среды (или разных мест обитания ), можно ожидать, что видовое разнообразие полученного набора будет выше, чем если бы все особи были взяты из похожей среды. Увеличение площади выборки увеличивает наблюдаемое видовое разнообразие как потому, что в выборку попадает больше особей, так и потому, что большие территории экологически более неоднородны, чем малые территории.

Смотрите также

• Портал окружающей среды
• Экологический портал
• Портал наук о Земле

• Альфа-разнообразие
• Бета-разнообразие
• Биоразнообразие
  • Индекс разнообразия
  • Измерение биоразнообразия
• Биотическая гомогенизация
• Теория сосуществования
• Темное разнообразие
• Гамма-разнообразие
• Генетическое разнообразие
• Широтные градиенты видового разнообразия
• Относительное обилие видов
• Связь вида и ареала

Примечания

1. Hill, MO (1973) Разнообразие и равномерность: унифицированная нотация и ее последствия. Экология, 54, 427–432
2. Туомисто, Х. (2010) Разнообразие бета-разнообразий: исправление ошибочной концепции. Часть 1. Определение бета-разнообразия как функции альфа- и гамма-разнообразия. Экография, 33, 2-22. doi :10.1111/j.1600-0587.2009.05880.x
3. Tuomisto, H. 2010. Последовательная терминология для количественной оценки видового разнообразия? Да, она существует. Oecologia 4: 853–860. doi :10.1007/s00442-010-1812-0
4. Xu, S., Böttcher, L., and Chou, T. (2020). Разнообразие в биологии: определения, количественная оценка и модели. Физическая биология, 17, 031001. doi :10.1088/1478-3975/ab6754
5. Кребс, CJ (1999) Экологическая методология. Второе издание. Эддисон-Уэсли, Калифорния.
6. Магурран, А.Е. (2004) Измерение биологического разнообразия. Blackwell Publishing, Оксфорд.
7. Jost, L. (2006) Энтропия и разнообразие. Oikos, 113, 363–375
8. Йост, Л. (2007) Разделение разнообразия на независимые альфа- и бета-компоненты. Экология, 88, 2427–2439.
9. Туомисто, Х. (2010) Разнообразие бета-разнообразий: исправление ошибочной концепции. Часть 2. Количественная оценка бета-разнообразия и связанных с ним явлений. Экография, 33, 23-45. doi :10.1111/j.1600-0587.2009.06148.x
10. Колвелл, Р. К. и Коддингтон, Дж. А. (1994) Оценка наземного биоразнообразия путем экстраполяции. Philosophical Transactions: Biological Sciences, 345, 101-118.
11. Вебб, Л. Дж .; Трейси, Дж. Г .; Уильямс, У. Т.; Лэнс, Г. Н. (1969), Исследования по численному анализу сложных сообществ дождевых лесов: II. Проблема выборки видов. Журнал экологии, т. 55, № 2, июль, 1967, стр. 525-538, Журнал экологии, Британское экологическое общество, JSTOR  2257891
12. Гуд, И. Дж. и Тулмин, Г. Х. (1956) Количество новых видов и увеличение охвата популяции при увеличении выборки. Биометрика, 43, 45-63.
13. Чао, А. (2005) Оценка видового богатства. Страницы 7909-7916 в N. Balakrishnan, CB Read и B. Vidakovic, ред. Энциклопедия статистических наук. Нью-Йорк, Wiley.

Внешние ссылки

• Харрисон, Ян; Лаверти, Мелина; Стерлинг, Элеанор. «Разнообразие видов». Connexions (cnx.org) . Фонд Уильяма и Флоры Хьюлетт, Фонд Максфилда и Консорциум Connexions . Получено 1 февраля 2011 г.(Лицензия Creative Commons 1.0 Attribution Generic).