stringtranslate.com

Экспериментальная эволюция

Экспериментальная эволюция — это использование лабораторных экспериментов или контролируемых полевых манипуляций для изучения эволюционной динамики. [1] Эволюцию можно наблюдать в лаборатории, когда особи/популяции адаптируются к новым условиям окружающей среды путем естественного отбора .

В экспериментальной эволюции адаптация может возникнуть двумя разными способами . Один из них – через приобретение отдельным организмом новой полезной мутации . [2] Другой связан с изменением частоты аллелей в постоянных генетических вариациях, уже присутствующих в популяции организмов. [2] Другие эволюционные силы, помимо мутаций и естественного отбора, также могут играть роль или быть включены в экспериментальные исследования эволюции, такие как генетический дрейф и поток генов . [3]

Выбор используемого организма решает экспериментатор на основе проверяемой гипотезы. Для возникновения адаптивной мутации требуется много поколений , и экспериментальная эволюция посредством мутации проводится на вирусах или одноклеточных организмах с быстрым временем генерации, таких как бактерии и бесполые клональные дрожжи . [1] [4] [5] Полиморфные популяции бесполых или половых дрожжей , [2] и многоклеточных эукариот , таких как дрозофилы , могут адаптироваться к новой среде посредством изменения частоты аллелей в постоянных генетических вариациях. [3] Организмы с более длительным периодом генерации, хотя и дорогостоящие, могут быть использованы в экспериментальной эволюции. Лабораторные исследования на лисицах [6] и грызунах (см. ниже) показали, что заметная адаптация может произойти всего за 10–20 поколений, а эксперименты с дикими гуппи наблюдали адаптацию в пределах сопоставимого числа поколений. [7]

В последнее время экспериментально эволюционировавшие особи или популяции часто анализируются с использованием полногеномного секвенирования , [8] [9] подхода, известного как Evolve and Resequence (E&R). [10] E&R может идентифицировать мутации, которые приводят к адаптации у клональных особей, или идентифицировать аллели, частота которых изменилась в полиморфных популяциях, путем сравнения последовательностей особей/популяций до и после адаптации. [2] Данные о последовательности позволяют точно определить участок в последовательности ДНК , в котором произошло изменение частоты мутаций/аллелей, вызывающее адаптацию. [10] [9] [2] Характер адаптации и функциональные последующие исследования могут пролить свет на то, какое влияние мутация/аллель оказывает на фенотип .

История

Одомашнивание и разведение

Эта смесь чихуахуа и немецкого дога демонстрирует широкий диапазон размеров пород собак, созданных с помощью искусственного отбора .

Невольно люди проводили эксперименты по эволюции с тех пор, как одомашнили растения и животных. Селективное разведение растений и животных привело к появлению разновидностей, которые резко отличаются от своих первоначальных предков дикого типа. Примерами являются сорта капусты , кукурузы или большое количество различных пород собак . Способность человеческого селекции создавать разновидности, сильно отличающиеся от одного вида, была признана еще Чарльзом Дарвином . Фактически, он начал свою книгу «Происхождение видов» с главы, посвященной изменчивости домашних животных. В этой главе Дарвин, в частности, обсуждал голубя.

В общей сложности можно было бы выбрать по крайней мере несколько десятков голубей, которые, если бы их показали орнитологу и сказали ему, что это дикие птицы, он, я думаю, наверняка причислил бы их к четко определенным видам. Более того, я не верю, чтобы какой-либо орнитолог поместил английского перевозчика, короткомордого турмана, коротышку, бородача, дутыша и трубастого хвоста в один и тот же род; тем более, что в каждой из этих пород ему можно было показать несколько истинно унаследованных подпород или видов, как он мог бы их назвать. (...) Я полностью убеждён, что верно общее мнение натуралистов, а именно, что все произошли от сизого голубя ( Columba livia ), включая под этот термин несколько географических рас или подвидов, отличающихся от каждого другое в самых пустяковых отношениях.

—  Чарльз Дарвин , «Происхождение видов».

Рано

Рисунок инкубатора, который Даллинджер использовал в своих эволюционных экспериментах.

Одним из первых, кто провел эксперимент по контролируемой эволюции, был Уильям Дэллинджер . В конце 19 века он культивировал небольшие одноклеточные организмы в специально построенном инкубаторе в течение семи лет (1880–1886). Дэллинджер медленно увеличил температуру инкубатора с начальных 60 °F до 158 °F. Ранние культуры демонстрировали явные признаки бедствия при температуре 73 °F и, конечно, были неспособны выжить при 158 °F. С другой стороны, организмы, которые Дэллинджер содержал в инкубаторе в конце эксперимента, прекрасно себя чувствовали при температуре 158 °F. Однако эти организмы больше не будут расти при начальной температуре 60 ° F. Дэллинджер пришел к выводу, что он нашел доказательства дарвиновской адаптации в своем инкубаторе и что организмы приспособились к жизни в высокотемпературной среде. Инкубатор Даллинджера был случайно разрушен в 1886 году, и Даллинджер не смог продолжить это направление исследований. [11] [12]

С 1880-х по 1980 годы экспериментальная эволюция периодически практиковалась различными биологами-эволюционистами, включая весьма влиятельного Теодосия Добжанского . Как и другие экспериментальные исследования в эволюционной биологии того периода, большая часть этой работы не имела широкого повторения и проводилась только в течение относительно коротких периодов эволюционного времени. [13]

Современный

Экспериментальная эволюция использовалась в различных форматах для понимания основных эволюционных процессов в управляемой системе. Экспериментальная эволюция проведена на многоклеточных [14] и одноклеточных [15] эукариотах, прокариотах [16] и вирусах. [17] Подобные работы также были выполнены путем направленной эволюции отдельных ферментов , [18] [19] рибозимов [20] и репликаторов [21] [22] генов.

Тля

поколение=поколения, Смертность=смертность

В 1950-е годы советский биолог Георгий Шапошников проводил эксперименты на тлях рода Dysaphis. Пересадив их на растения, обычно почти или полностью для них непригодные, он заставил популяции партеногенетических потомков адаптироваться к новому источнику пищи до точки репродуктивной изоляции от обычных популяций того же вида. [23]

Плодовые мошки

Одним из первых из новой волны экспериментов с использованием этой стратегии была лабораторная «эволюционная радиация» популяций Drosophila melanogaster , которую Майкл Р. Роуз начал в феврале 1980 года. [24] Эта система началась с десяти популяций, пять из которых были культивированы в более позднем возрасте. и пять культивированных в раннем возрасте. С тех пор в этой лабораторной радиационной лаборатории было создано более 200 различных популяций, отбор которых нацелен на несколько персонажей. Некоторые из этих высокодифференцированных популяций также были отобраны «назад» или «наоборот», путем возвращения экспериментальных популяций к их наследственному культурному режиму. Сотни людей работали с этими группами населения на протяжении большей части трех десятилетий. Большая часть этой работы обобщена в статьях, собранных в книге «Мафусаил летает» . [25]

Ранние эксперименты на мухах ограничивались изучением фенотипов, но молекулярные механизмы, т. е. изменения в ДНК, способствующие таким изменениям, выявить не удалось. Ситуация изменилась с появлением геномных технологий. [26] Впоследствии Томас Тернер ввел термин «Развитие и повторная последовательность» (E&R) [10] , и в нескольких исследованиях подход E&R использовался с переменным успехом. [27] [28] Одно из наиболее интересных экспериментальных исследований эволюции было проведено группой Габриэля Хаддада в Калифорнийском университете в Сан-Диего, где Хаддад и его коллеги научили мух адаптироваться к среде с низким содержанием кислорода, также известной как гипоксия. [29] Спустя 200 поколений они использовали подход E&R для идентификации геномных областей, которые были выбраны в результате естественного отбора у мух, адаптированных к гипоксии. [30] Более поздние эксперименты подтверждают прогнозы E&R с помощью RNAseq [31] и генетических скрещиваний. [9] Такие усилия по объединению E&R с экспериментальными проверками должны быть мощными в выявлении генов, которые регулируют адаптацию у мух.

Микробы

Многие виды микробов имеют короткое время генерации , легко секвенируемые геномы и хорошо понятную биологию. Поэтому их обычно используют для экспериментальных исследований эволюции. Виды бактерий, наиболее часто используемые для экспериментальной эволюции, включают P. fluorescens , [32] Pseudomonas aeruginosa , [33] Enterococcus faecalis [34] и E. coli (см. ниже), а дрожжи S. cerevisiae использовались в качестве модели для изучение эволюции эукариот. [35]

Эксперимент Ленски с кишечной палочкой

Одним из наиболее широко известных примеров лабораторной эволюции бактерий является долгосрочный эксперимент Ричарда Ленски с E.coli . 24 февраля 1988 года Ленски начал выращивать двенадцать линий E. coli в идентичных условиях роста. [36] [37] Когда одна из популяций развила способность аэробно метаболизировать цитрат из питательной среды и продемонстрировала значительно увеличенный рост, [38] это обеспечило впечатляющее наблюдение эволюции в действии. Эксперимент продолжается и по сей день, и на данный момент это самый продолжительный (с точки зрения поколений) контролируемый эволюционный эксперимент, когда-либо проводившийся. [ нужна цитата ] С момента начала эксперимента бактерии выросли на протяжении более 60 000 поколений. Ленски и его коллеги регулярно публикуют обновленную информацию о состоянии экспериментов. [39]

Лейшмания доновани

Буссотти и его коллеги выделили амастиготы из Leishmania donovani и культивировали их in vitro в течение 3800 поколений (36 недель). Культура этих паразитов показала, как они адаптировались к условиям in vitro, компенсируя потерю NIMA-родственной киназы , важной для правильного развития митоза, за счет увеличения экспрессии другой ортологичной киназы по мере развития поколений культуры. Кроме того, было замечено, как L. donovani была адаптирована к культуре in vitro за счет снижения экспрессии 23 транскриптов, связанных с биогенезом жгутиков , и увеличения экспрессии кластеров рибосомальных белков и некодирующих РНК, таких как малые ядрышковые РНК . Жгутики считаются менее необходимыми для паразита в культуре in vitro, и поэтому смена поколений приводит к их уничтожению, вызывая экономию энергии из-за более низкой подвижности, поэтому скорость пролиферации и роста в культуре выше. Амплифицированные мякРНК также приводят к увеличению биосинтеза рибосом, увеличению биосинтеза белка и, таким образом, увеличению скорости роста культуры. Эти адаптации, наблюдаемые на протяжении поколений паразитов, регулируются вариациями числа копий (CNV) и эпистатическими взаимодействиями между затронутыми генами и позволяют нам оправдать геномную нестабильность Leishmania посредством посттранскрипционной регуляции экспрессии генов. [40]

Лабораторные домашние мыши

Мышь из эксперимента по выбору гирлянды с прикрепленным беговым колесом и счетчиком его вращений.

В 1998 году Теодор Гарланд-младший и его коллеги начали долгосрочный эксперимент, который включал в себя селекцию мышей для достижения высокого уровня произвольной активности на беговых колесах. [41] Этот эксперимент продолжается и по сей день (>90 поколений ). Мыши из четырех повторяющихся линий «High Runner» научились совершать почти в три раза больше оборотов бегового колеса в день по сравнению с четырьмя невыбранными контрольными линиями мышей, в основном за счет бега быстрее, чем контрольные мыши, а не бега больше минут в день. .

Мышь-самка со своим пометом из селекционного эксперимента Гарланд.

Мыши HR демонстрируют повышенную максимальную аэробную способность при тестировании на моторизованной беговой дорожке. У них также наблюдаются изменения в мотивации и системе вознаграждения мозга . Фармакологические исследования указывают на изменения в функции дофамина и эндоканнабиноидной системы . [42] Линии High Runner были предложены в качестве модели для изучения синдрома дефицита внимания и гиперактивности у человека ( СДВГ ), а введение риталина снижает их бег на колесе примерно до уровня контрольных мышей.

Разнонаправленный отбор на рыжих полевок

В 2005 году Павел Котея с Эдитой Садовской и коллегами из Ягеллонского университета (Польша) начали многонаправленный отбор нелабораторного грызуна — рыжей полевки Myodes (= Clethrionomys) glareolus . [43] Полевки отбираются по трем различным признакам, которые сыграли важную роль в адаптивной радиации наземных позвоночных: высокая максимальная скорость аэробного метаболизма, хищническая склонность и растительноядность. Аэробные линии подобраны по максимальной скорости потребления кислорода, достигаемой во время плавания при температуре 38°С; Хищные линии – на короткое время поймать живых сверчков ; Травоядные линии – за способность сохранять массу тела при кормлении некачественным кормом, «разбавленным» сушеной измельченной травой. Для каждого из трех направлений выбора сохраняются четыре повторяющиеся линии, а еще четыре - как невыбранные элементы управления.

Примерно после 20 поколений селекционного размножения у полевок аэробных линий скорость метаболизма, вызванная плаванием, на 60% выше, чем у полевок неселектированных контрольных линий. Хотя протокол отбора не налагает терморегуляторной нагрузки, у аэробных линий увеличились как скорость основного обмена , так и термогенная способность. [44] [45] Таким образом, результаты предоставили некоторую поддержку «модели аэробной способности» для эволюции эндотермии у млекопитающих.

Более 85% хищных полевок ловят сверчков по сравнению с лишь примерно 15% неотобранных контрольных полевок, и они ловят сверчков быстрее. Повышенное хищническое поведение связано с более активным стилем преодоления трудностей (« личностью »). [46]

В ходе опыта с некачественным рационом травоядные полевки теряют примерно на 2 г меньше массы (около 10% исходной массы тела), чем контрольные. У травоядных полевок изменен состав бактериального микробиома слепой кишки . [47] Таким образом, отбор привел к эволюции всего холобиома, и эксперимент может предложить лабораторную модель эволюции хологенома .

Синтетическая биология

Синтетическая биология предлагает уникальные возможности для экспериментальной эволюции, облегчая интерпретацию эволюционных изменений путем вставки генетических модулей в геномы хозяина и применения отбора, специально нацеленного на такие модули. Синтетические биологические цепи , встроенные в геном Escherichia coli [48] или почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae [49], деградируют (теряют функцию) в ходе лабораторной эволюции. При соответствующем отборе можно изучить механизмы, лежащие в основе эволюционного восстановления утраченных биологических функций. [50] Экспериментальная эволюция клеток млекопитающих, несущих синтетические генные цепи [51] выявляет роль клеточной гетерогенности в развитии лекарственной устойчивости, что имеет значение для устойчивости раковых клеток к химиотерапии .

Другие примеры

Колюшка имеет как морские, так и пресноводные виды, причем пресноводные виды развивались со времени последнего ледникового периода. Пресноводные виды могут пережить более низкие температуры. Ученые проверили, смогут ли они воспроизвести эту эволюцию холодоустойчивости, содержа морских колюшек в холодной пресной воде. Морским колюшкам потребовалось всего три поколения, чтобы эволюционировать и соответствовать повышению холодоустойчивости на 2,5 градуса по Цельсию, обнаруженному у диких пресноводных колюшек. [52]

Микробные клетки [53] и недавно клетки млекопитающих [54] развиваются в условиях ограничения питательных веществ для изучения их метаболического ответа и инженерии клеток на предмет полезных характеристик.

Для обучения

Из-за быстрого времени зарождения микробы дают возможность изучать микроэволюцию в классе. Ряд упражнений с участием бактерий и дрожжей обучают различным концепциям, от эволюции устойчивости [55] до эволюции многоклеточности. [56] С появлением технологии секвенирования нового поколения у студентов появилась возможность проводить эволюционные эксперименты, секвенировать эволюционировавшие геномы, а также анализировать и интерпретировать результаты. [57]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ ab «Экспериментальная эволюция». Природа.
  2. ^ abcde Long A, Liti G, Luptak A, Tenaillon O (октябрь 2015 г.). «Выяснение молекулярной архитектуры адаптации посредством экспериментов по эволюции и повторному упорядочиванию». Обзоры природы. Генетика . 16 (10): 567–582. дои : 10.1038/nrg3937. ПМЦ 4733663 . ПМИД  26347030. 
  3. ^ аб Кавецки Т.Дж., Ленски Р.Э., Эберт Д., Холлис Б., Оливьери И., Уитлок MC (октябрь 2012 г.). «Экспериментальная эволюция» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 27 (10): 547–560. дои : 10.1016/j.tree.2012.06.001. ПМИД  22819306.
  4. ^ Баклинг А., Крейг Маклин Р., Брокхерст М.А., Коулгрейв Н. (февраль 2009 г.). «Бигль в бутылке». Природа . 457 (7231): 824–829. Бибкод : 2009Natur.457..824B. дои : 10.1038/nature07892. PMID  19212400. S2CID  205216404.
  5. ^ Елена С.Ф., Ленский Р.Э. (июнь 2003 г.). «Эволюционные эксперименты с микроорганизмами: динамика и генетические основы адаптации». Обзоры природы. Генетика . 4 (6): 457–469. дои : 10.1038/nrg1088. PMID  12776215. S2CID  209727.
  6. ^ Трут Л.Н. (март 1999 г.). «Раннее одомашнивание собак: эксперимент с лисами на ферме: лисы, выведенные для приручения в ходе 40-летнего эксперимента, демонстрируют замечательные трансформации, которые предполагают взаимодействие между поведенческой генетикой и развитием». Американский учёный . 87 (2): 160–169. дои : 10.1511/1999.2.160. JSTOR  27857815.
  7. ^ Резник Д.Н., Шоу Ф.Х., Родд Ф.Х., Шоу Р.Г. (март 1997 г.). «Оценка скорости эволюции природных популяций гуппи (Poecilia reticulata)». Наука . 275 (5308): 1934–1937. дои : 10.1126/science.275.5308.1934. PMID  9072971. S2CID  18480502.
  8. ^ Баррик Дж. Э., Ленски Р. Е. (декабрь 2013 г.). «Динамика генома в ходе экспериментальной эволюции». Обзоры природы. Генетика . 14 (12): 827–839. дои : 10.1038/nrg3564. ПМЦ 4239992 . ПМИД  24166031. 
  9. ^ abc Jha AR, Miles CM, Lippert NR, Brown CD, White KP, Kreitman M (октябрь 2015 г.). «Полногеномное повторное секвенирование экспериментальных популяций раскрывает полигенную основу изменения размера яиц у Drosophila melanogaster». Молекулярная биология и эволюция . 32 (10): 2616–2632. doi : 10.1093/molbev/msv136. ПМЦ 4576704 . ПМИД  26044351. 
  10. ^ abc Turner TL, Стюарт AD, Филдс AT, Райс WR, Тарон AM (март 2011 г.). «Популяционное повторное секвенирование экспериментально созданных популяций раскрывает генетическую основу изменения размера тела у Drosophila melanogaster». ПЛОС Генетика . 7 (3): e1001336. дои : 10.1371/journal.pgen.1001336 . ПМК 3060078 . ПМИД  21437274. 
  11. ^ Хаас JW (январь 2000 г.). «Преподобный доктор Уильям Генри Даллинджер, ФРС (1839–1909)». Заметки и отчеты Лондонского королевского общества . 54 (1): 53–65. дои : 10.1098/rsnr.2000.0096. PMID  11624308. S2CID  145758182.
  12. ^ Циммер С (2011). Лосос Дж. (ред.). Дарвин под микроскопом: свидетельство эволюции микробов (PDF) . У. Х. Фриман. стр. 42–43. ISBN 978-0981519494. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  13. ^ Добжанский Т, Павловский О (1957). «Экспериментальное исследование взаимодействия генетического дрейфа и естественного отбора». Эволюция . 11 (3): 311–319. дои : 10.2307/2405795. JSTOR  2405795.
  14. ^ Марден Дж. Х., Вольф М. Р., Вебер К. Э. (ноябрь 1997 г.). «Воздушные характеристики Drosophila melanogaster из популяций, отобранных по способности летать против ветра». Журнал экспериментальной биологии . 200 (Часть 21): 2747–2755. дои : 10.1242/jeb.200.21.2747. ПМИД  9418031.
  15. ^ Рэтклифф У.К., Денисон РФ, Боррелло М., Травизано М. (январь 2012 г.). «Экспериментальная эволюция многоклеточности». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (5): 1595–1600. Бибкод : 2012PNAS..109.1595R. дои : 10.1073/pnas.1115323109 . ПМК 3277146 . ПМИД  22307617. 
  16. ^ Баррик Дж.Э., Ю Д.С., Юн Ш., Чон Х., О ТК, Шнайдер Д. и др. (октябрь 2009 г.). «Эволюция и адаптация генома в долгосрочном эксперименте с Escherichia coli». Природа . 461 (7268): 1243–1247. Бибкод : 2009Natur.461.1243B. дои : 10.1038/nature08480. PMID  19838166. S2CID  4330305.
  17. ^ Heineman RH, Molineux IJ, Bull JJ (август 2005 г.). «Эволюционная устойчивость оптимального фенотипа: реэволюция лизиса в бактериофаге, удаленном из-за гена лизина». Журнал молекулярной эволюции . 61 (2): 181–191. Бибкод : 2005JMolE..61..181H. дои : 10.1007/s00239-004-0304-4. PMID  16096681. S2CID  31230414.
  18. ^ Блум JD, Арнольд Ф.Х. (июнь 2009 г.). «В свете направленной эволюции: пути адаптивной эволюции белков». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (Приложение 1): 9995–10000. дои : 10.1073/pnas.0901522106 . ПМК 2702793 . ПМИД  19528653. 
  19. ^ Моисей А.М., Дэвидсон А.Р. (май 2011 г.). «Эволюция in vitro идет глубоко». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (20): 8071–8072. Бибкод : 2011PNAS..108.8071M. дои : 10.1073/pnas.1104843108 . ПМК 3100951 . ПМИД  21551096. 
  20. ^ Салехи-Аштиани К., Шостак Дж.В. (ноябрь 2001 г.). «Эволюция in vitro предполагает множественное происхождение рибозима «головка молотка». Природа . 414 (6859): 82–84. Бибкод : 2001Natur.414...82S. дои : 10.1038/35102081. PMID  11689947. S2CID  4401483.
  21. ^ Сампер М., Люс Р. (январь 1975 г.). «Доказательства производства de novo самореплицирующихся и адаптированных к окружающей среде структур РНК с помощью репликазы бактериофага Qbeta». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 72 (1): 162–166. Бибкод : 1975PNAS...72..162S. дои : 10.1073/pnas.72.1.162 . ПМК 432262 . ПМИД  1054493. 
  22. ^ Миллс Д.Р., Петерсон Р.Л., Шпигельман С. (июль 1967 г.). «Внеклеточный дарвиновский эксперимент с самодублирующейся молекулой нуклеиновой кислоты». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 58 (1): 217–224. Бибкод : 1967ПНАС...58..217М. дои : 10.1073/pnas.58.1.217 . ПМК 335620 . ПМИД  5231602. 
  23. ^ Шапошников Г.К. (1966). «Происхождение и нарушение репродуктивной изоляции и критерий вида» (PDF) . Энтомологический обзор . 45 : 1–8. Архивировано из оригинала (PDF) 8 сентября 2013 г.
  24. ^ Роуз MR (май 1984 г.). «Искусственный отбор фитнес-компонента у Drosophila Melanogaster». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 38 (3): 516–526. дои : 10.2307/2408701. JSTOR  2408701. PMID  28555975.
  25. ^ Роуз М.Р., Пассананти Х.Б., Матос М. (2004). Мафусаил летит . Сингапур: World Scientific. дои : 10.1142/5457. ISBN 978-981-238-741-7.
  26. ^ Берк М.К., Данэм Дж.П., Шахрестани П., Торнтон К.Р., Роуз М.Р., Лонг А.Д. (сентябрь 2010 г.). «Полногеномный анализ долгосрочного эволюционного эксперимента с дрозофилой». Природа . 467 (7315): 587–590. Бибкод : 2010Natur.467..587B. дои : 10.1038/nature09352. PMID  20844486. S2CID  205222217.
  27. ^ Шлёттерер С., Тоблер Р., Кофлер Р., Нольте В. (ноябрь 2014 г.). «Секвенирование пулов отдельных лиц - сбор данных о полногеномном полиморфизме без большого финансирования». Обзоры природы. Генетика . 15 (11): 749–763. дои : 10.1038/nrg3803. PMID  25246196. S2CID  35827109.
  28. ^ Шлёттерер С., Кофлер Р., Версаче Э., Тоблер Р., Франссен С.У. (май 2015 г.). «Сочетание экспериментальной эволюции с секвенированием следующего поколения: мощный инструмент для изучения адаптации на основе постоянных генетических вариаций». Наследственность . 114 (5): 431–440. дои : 10.1038/hdy.2014.86. ПМЦ 4815507 . ПМИД  25269380. 
  29. ^ Чжоу Д., Сюэ Дж., Чен Дж., Морсильо П., Ламберт Дж.Д., Уайт КП, Хаддад Г.Г. (май 2007 г.). «Экспериментальный отбор на выживание дрозофилы в среде с чрезвычайно низким содержанием O (2)». ПЛОС ОДИН . 2 (5): е490. Бибкод : 2007PLoSO...2..490Z. дои : 10.1371/journal.pone.0000490 . ПМК 1871610 . ПМИД  17534440. 
  30. ^ Чжоу Д., Удпа Н., Герстен М., Виск Д.В., Башир А., Сюэ Дж. и др. (февраль 2011 г.). «Экспериментальный отбор устойчивых к гипоксии Drosophila melanogaster». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (6): 2349–2354. Бибкод : 2011PNAS..108.2349Z. дои : 10.1073/pnas.1010643108 . ПМК 3038716 . ПМИД  21262834. 
  31. ^ Ремолина СК, Чанг П.Л., Лейпс Дж., Нуждин С.В., Хьюз К.А. (ноябрь 2012 г.). «Геномные основы старения и эволюции жизненного цикла Drosophila melanogaster». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 66 (11): 3390–3403. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01710.x. ПМК 4539122 . ПМИД  23106705. 
  32. ^ Рейни П.Б., Трэвисано М. (июль 1998 г.). «Адаптивная радиация в гетерогенной среде». Природа . 394 (6688): 69–72. Бибкод : 1998Natur.394...69R. дои : 10.1038/27900. PMID  9665128. S2CID  40896184.
  33. ^ Чуа С.Л., Дин Ю, Лю Ю, Цай З, Чжоу Дж, Сваруп С и др. (ноябрь 2016 г.). «Активные формы кислорода стимулируют эволюцию вариантов пробиопленок патогенов путем модуляции уровней циклического ди-ГМФ». Открытая биология . 6 (11): 160162. doi :10.1098/rsob.160162. ПМЦ 5133437 . ПМИД  27881736. 
  34. ^ Ма Ю, Чуа С.Л. (15 ноября 2021 г.). «Отсутствие побочной чувствительности к антибиотикам при чередовании пар антибиотиков». Ланцетный микроб . 3 (1): e7. дои : 10.1016/S2666-5247(21)00270-6 . ISSN  2666-5247. PMID  35544116. S2CID  244147577.
  35. ^ Рейни П.Б., Трэвисано М. (июль 1998 г.). «Адаптивная радиация в гетерогенной среде». Природа . 394 (6688): 69–72. Бибкод : 2013Natur.500..571L. дои : 10.1038/nature12344. ПМЦ 3758440 . ПМИД  9665128. 
  36. ^ Ленски Р.Э., Роуз М.Р., Симпсон СК, Тадлер СК (1 декабря 1991 г.). «Долгосрочная экспериментальная эволюция Escherichia coli. I. Адаптация и дивергенция в течение 2000 поколений». Американский натуралист . 138 (6): 1315–1341. дои : 10.1086/285289. ISSN  0003-0147. S2CID  83996233.
  37. ^ Fox JW, Lenski RE (июнь 2015 г.). «Отныне и в вечность — теория и практика действительно длительного эксперимента». ПЛОС Биология . 13 (6): e1002185. дои : 10.1371/journal.pbio.1002185 . ПМЦ 4477892 . ПМИД  26102073. 
  38. ^ Блаунт З.Д., Borland CZ, Lenski RE (июнь 2008 г.). «Историческая случайность и эволюция ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (23): 7899–7906. Бибкод : 2008PNAS..105.7899B. дои : 10.1073/pnas.0803151105 . ПМЦ 2430337 . ПМИД  18524956. 
  39. ^ Ленский Р.Э. «Сайт долгосрочного проекта экспериментальной эволюции E. coli» . Мичиганский государственный университет. Архивировано из оригинала 27 июля 2017 г. Проверено 8 июля 2004 г.
  40. ^ Буссотти, Джованни; Пиль, Лаура; Пешер, Паскаль; Домагальска, Малгожата А.; Раджан, К. Шанмуга; Коэн-Чаламиш, Смадар; Донигер, Тирза; Хиреганге, Диша-Гаджанан; Майлер, Питер Дж.; Унгер, Рон; Михаэли, Суламит; Шпет, Джеральд Ф. (21 декабря 2021 г.). «Нестабильность генома стимулирует эпистатическую адаптацию человеческого патогена Leishmania». Труды Национальной академии наук . 118 (51): e2113744118. Бибкод : 2021PNAS..11813744B. дои : 10.1073/pnas.2113744118 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 8713814 . ПМИД  34903666. 
  41. ^ Ласточка Дж.Г., Картер П.А., Гарланд Т. (май 1998 г.). «Искусственный отбор для увеличения поведения домашних мышей при беге на колесиках» (PDF) . Генетика поведения . 28 (3): 227–237. дои : 10.1023/а: 1021479331779. PMID  9670598. S2CID  18336243. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г.
  42. ^ Кини Б.К., Райхлен Д.А., Мик Т.Х., Виджератне Р.С., Миддлтон К.М., Гердеман Г.Л., Гарланд Т. (декабрь 2008 г.). «Дифференциальный ответ на селективный антагонист каннабиноидных рецепторов (SR141716: римонабант) у самок мышей из линий, селективно выведенных для обеспечения высокого произвольного поведения при езде на колесе». Поведенческая фармакология . 19 (8): 812–820. doi : 10.1097/FBP.0b013e32831c3b6b. PMID  19020416. S2CID  16215160.
  43. ^ Садовска Э.Т., Балига-Климчик К., Хшащик К.М., Котея П. (2008). «Лабораторная модель адаптивной радиации: селекционный эксперимент на рыжей полевке». Физиологическая и биохимическая зоология . 81 (5): 627–640. дои : 10.1086/590164. PMID  18781839. S2CID  20125314.
  44. ^ Садовска Е.Т., Ставски С., Рудольф А., Дейонгера Г., Хжонщик К.М., Балига-Климчик К., Котея П. (май 2015 г.). «Эволюция основного обмена веществ у рыжих полевок в результате разнонаправленного селекционного эксперимента». Слушания. Биологические науки . 282 (1806): 20150025. doi : 10.1098/rspb.2015.0025 . ПМЦ 4426621 . ПМИД  25876844. 
  45. ^ Дейонгера Г., Гжебик К., Рудольф А.М., Садовска Э.Т., Котея П. (апрель 2016 г.). «Влияние хлорпирифоса на термогенную способность рыжих полевок, отобранных для повышения метаболизма при аэробных нагрузках». Хемосфера . 149 : 383–390. Бибкод : 2016Chmsp.149..383D. doi :10.1016/j.chemSphere.2015.12.120. ПМИД  26878110.
  46. ^ Маити У, Садовска Э.Т., Хшчик К.М., Котея П. (август 2019 г.). «Экспериментальная эволюция черт личности: исследование открытого поля у рыжих полевок в результате разнонаправленного селекционного эксперимента». Современная зоология . 65 (4): 375–384. дои : 10.1093/cz/zoy068 . ПМК 6688576 . ПМИД  31413710. 
  47. ^ Коль К.Д., Садовска Э.Т., Рудольф А.М., Диринг М.Д., Котея П. (2016). «Экспериментальная эволюция видов диких млекопитающих приводит к модификации микробных сообществ кишечника». Границы микробиологии . 7 : 634. дои : 10.3389/fmicb.2016.00634 . ПМЦ 4854874 . ПМИД  27199960. 
  48. ^ Слейт СК, Бартли Б.А., Ливиант Дж.А., Сауро Х.М. (ноябрь 2010 г.). «Проектирование и разработка эволюционно надежных генетических цепей». Журнал биологической инженерии . 4:12 . дои : 10.1186/1754-1611-4-12 . ПМЦ 2991278 . ПМИД  21040586. 
  49. ^ Гонсалес С., Рэй Дж.С., Манхарт М., Адамс Р.М., Невожай Д., Морозов А.В., Балажи Г. (август 2015 г.). «Баланс реакции на стресс стимулирует эволюцию сетевого модуля и его генома-хозяина». Молекулярная системная биология . 11 (8): 827. doi : 10.15252/msb.20156185 . ПМК 4562500 . ПМИД  26324468. 
  50. ^ Хейр Гауда М., Манхарт М., Балажи Дж. (декабрь 2019 г.). «Эволюционное восстановление утраченной функции генной цепи». Труды Национальной академии наук . 116 (50): 25162–25171. дои : 10.1073/pnas.1912257116 . ПМК 6911209 . ПМИД  31754027. 
  51. ^ Фаркуар К.С., Шарлебуа Д.А., Сенк М., Коэн Дж., Невожай Д., Балажи Г. (июнь 2019 г.). «Роль сетевой стохастичности в устойчивости млекопитающих к лекарствам». Природные коммуникации . 10 (1): 2766. doi : 10.1038/s41467-019-10330-w . ПМК 6591227 . ПМИД  31235692. 
  52. ^ Барретт Р.Д., Паккард А., Хили ТМ, Бергек С., Шульте П.М., Шлютер Д., Роджерс С.М. (январь 2011 г.). «Быстрая эволюция холодоустойчивости колюшки». Слушания. Биологические науки . 278 (1703): 233–238. дои :10.1098/rspb.2010.0923. ПМК 3013383 . ПМИД  20685715. 
  53. ^ Драгосиц М, Маттанович Д (июль 2013 г.). «Адаптивная лабораторная эволюция - принципы и применение биотехнологии». Заводы по производству микробных клеток . 12 (1): 64. дои : 10.1186/1475-2859-12-64 . ПМЦ 3716822 . ПМИД  23815749. 
  54. ^ Маралинганнавар В., Пармар Д., Пант Т., Гаджил С., Панчагнула В., Гаджил М. (май 2017 г.). «Клетки CHO, адаптированные к ограничению неорганических фосфатов, демонстрируют более высокий рост и более высокий поток пируваткарбоксилазы в условиях избытка фосфатов». Биотехнологический прогресс . 33 (3): 749–758. дои : 10.1002/btpr.2450. PMID  28220676. S2CID  4048737.
  55. ^ Хайман П. (январь 2014 г.). «Бактериофаг как учебные организмы в лабораториях вводной биологии». Бактериофаг . 4 (1): e27336. дои : 10.4161/bact.27336. ПМЦ 3895413 . ПМИД  24478938. 
  56. ^ Рэтклифф У.К., Рэйни А., Вестрайх С., Котнер С. (2014). «Новое лабораторное занятие для изучения эволюции многоклеточности». Американский учитель биологии . 76 (2): 81–87. дои : 10.1525/около 2014.76.2.3. ISSN  0002-7685. S2CID  86079463.
  57. ^ Михеев А.С., Арора Дж. (2015). «Использование экспериментальной эволюции и секвенирования нового поколения для обучения настольным и биоинформатическим навыкам». Препринты PeerJ (3): e1674. doi : 10.7287/peerj.preprints.1356v1 .

дальнейшее чтение

Внешние ссылки