Hepialidae — семейство насекомых из отряда чешуекрылых . Бабочек этого семейства часто называют молями-призраками или бабочками - призраками .
Таксономия и систематика
Hepialidae составляют, безусловно, самую разнообразную группу инфраотряда Exoporia . 82 рода содержат по меньшей мере 700 в настоящее время признанных видов этих примитивных молей по всему миру. [3] Роды Fraus ( эндемик Австралии ), Gazoryctra ( Голарктика ), Afrotheora ( Южная Африка ) и Antihepialus ( Африка ) считаются наиболее примитивными, содержащими четыре рода и около 51 вида с в основном реликтовым распространением в Южной Гондване и в настоящее время отделенными от Hepialidae sensu stricto , которые могут образовывать естественную производную группу. [4] [5] Наиболее разнообразными родами являются Oxycanus с 78 видами, Endoclita с 78 видами и Thitarodes с 80 видами согласно всеобъемлющему каталогу Exoporia. [4] <1>] Взаимоотношения многих родов еще не установлены; см. ниже упорядоченный синонимический общий контрольный список [4] и Taxobox для навигации.
Морфология и идентификация
Семейство Hepialidae считается очень примитивным, с рядом структурных отличий от других молей, включая очень короткие усики и отсутствие функционального хоботка или уздечки (подробнее см. Kristensen, 1999: 61–62). [6] Как и у других Exoporia, сперма переносится в яйцо по внешнему каналу между устьем и яйцеводом . Другие недитризиевые моли имеют общую клоаку . [4] Моль гомонейрная с похожими передними и задними крыльями, и иногда включается в качестве «почетных» членов Macrolepidoptera , хотя они и архаичны. Строго говоря, они филогенетически слишком базальны и составляют Microlepidoptera , хотя hepialids варьируются от очень маленьких молей до рекордного размаха крыльев 250 мм у Zelotypia . [4] Из-за их иногда больших размеров и ярких цветовых узоров они получили больше популярного и таксономического внимания, чем большинство «микро». Многие виды демонстрируют сильный половой диморфизм , при этом самцы меньше, но более рельефно обозначены, чем самки, или на большой высоте самки Pharmacis и Aoraia демонстрируют «короткокрылую» редукцию крыльев. [7]
Стрижи обычно сумеречные , и некоторые виды образуют токи , которые, как полагают, также возникли независимо в роде Ogygioses ( Palaeosetidae ). [6] У большинства родов самцы стремительно летят к девственным самкам, которые кричат запахом. У других родов девственные самки «собираются» против ветра к токующим самцам, [10] которые выделяют феромон из чешуек на заднегрудных голенях . В таких случаях смены половых ролей могут быть и визуальные сигналы: самцы европейского призрачного стрижа, возможно, являются наиболее часто замечаемым видом, будучи белыми, призрачными и заметными, когда образуют токи в сумерках. [11] Иногда они парят поодиночке, как будто подвешенные на нити, или летят, описывая восьмерку. [4] Были проанализированы химические структуры некоторых феромонов . [12]
Биология
Самка не откладывает яйца в определенном месте, а разбрасывает («разбрасывает») их во время полета, иногда в огромных количествах (29 000 были зарегистрированы от одной самки Trictena , [13] что, предположительно, является мировым рекордом для чешуекрылых). Личинки, похожие на личинок [14], питаются разными способами. Вероятно, все Exoporia имеют скрытых личинок, прокладывающих шелковистые туннели во всех видах субстратов. Некоторые виды питаются опавшими листьями, грибами , [15] мхами , гниющей растительностью, папоротниками , голосеменными и широким спектром однодольных и двудольных растений. [4] [16] Существует очень мало свидетельств специализации растений-хозяев; в то время как южноафриканский вид Leto venus ограничен деревом Virgilia capensis, это может быть случаем «экологической монофагии ». [4] Некоторые питаются листвой ( роды австральных «оксиаканов», которые могут затаскивать листву в свой кормовой туннель: Nielsen et al., 2000: 825). Большинство питаются под землей тонкими корнями , по крайней мере, на ранних стадиях , а некоторые затем питаются изнутри в туннелях в стебле или стволе своих растений-хозяев. Питающиеся корнями личинки, путешествующие по почве, прокладывают выстланные шелком туннели. Перед окукливанием они прокладывают вертикальный туннель, который может быть глубиной до 10 см, с выходом близко к поверхности земли. [17] Затем куколки могут подниматься и спускаться, чтобы приспособиться к изменениям температуры и наводнениям. [18] Перед тем, как появится взрослая моль, куколка наполовину высовывается на поверхность земли. У куколки есть ряды спинных шипов на брюшных сегментах, как и у других нижних членов Heteroneura . [ 6]
Экономическое значение
Китайская медицина широко использует «мумии», собранные с грибов Ophiocordyceps sinensis , поражающих гусениц , и они могут быть дорогим ингредиентом. [4] [19] Личинка ведьмы (иногда личинки гепиалид) является популярным источником пищи, особенно среди австралийских аборигенов. В Центральной и Южной Америке личинки гепиалид также употребляются в пищу. [20] Однако некоторые виды Wiseana , Oncopera , Oxycanus , Fraus и Dalaca считаются вредителями пастбищ в Австралии, Новой Зеландии и Южной Америке. [4]
Филогения
Hepialidae были идентифицированы как имеющие примитивное жилкование крыльев Джоном Генри Комстоком (1893). В своем исследовании « Эволюция крыльев насекомых» он показывает, что передние и задние крылья Sthenopis (Hepialus) argenteomaculatus сохраняют пятиветвистый радиус, в то время как у остальных Lepidoptera радиус заднего крыла объединен в одну жилку. Это идентифицирует Hepialidae как примитивный реликт примитивного жилкования крыльев. [21]
^ Джон Р. Грехан, Карлос GC Мильке, Джон RG Тернер и Джон Э. Нильсен. 2023. Пересмотренный всемирный каталог молей-призраков (Lepidoptera: Hepialidae) с таксономическими и биологическими аннотациями. ZooNova 28: 1-313
^ van Nieukerken; et al. (2011). "Отряд Lepidoptera Linnaeus, 1758. В: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Биоразнообразие животных: очерк высокоуровневой классификации и обзор таксономического богатства" (PDF) . Zootaxa . 3148 : 212–221. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.41. Архивировано (PDF) из оригинала 2019-10-13 . Получено 2023-02-22 .
^ Джон Р. Грехан, Карлос GC Мильке, Джон RG Тернер и Джон Э. Нильсен. 2023. Пересмотренный всемирный каталог молей-призраков (Lepidoptera: Hepialidae) с таксономическими и биологическими аннотациями. ZooNova 28: 1-313
^ abcdefghijkl Нильсен, Эббе С.; Робинсон, Гаден С.; Вагнер, Дэвид Л. (2000). «Мотыльки-призраки мира: глобальная инвентаризация и библиография Exoporia (Mnesarchaeoidea и Hepialoidea) (Lepidoptera)». Журнал естественной истории . 34 (6): 823–878. дои : 10.1080/002229300299282. S2CID 86004391.
^ Джон Р. Грехан, Карлос GC Мильке, Джон RG Тернер и Джон Э. Нильсен. 2023. Пересмотренный всемирный каталог молей-призраков (Lepidoptera: Hepialidae) с таксономическими и биологическими аннотациями. ZooNova 28: 1-313
^ abc Кристенсен, НП, (1999). Неглоссатские моли. Гл. 4, стр. 41–62 в Кристенсен, НП (ред.). Чешуекрылые, моли и бабочки . Том 1: Эволюция, систематика и биогеография. Справочник по зоологии. Естественная история типов царства животных. Группа / Том IV Членистоногие: Insecta Teilband / Часть 35: 491 стр. Вальтер де Грюйтер, Берлин, Нью-Йорк.
^ Sattler, Klaus (1991). «Обзор редукции крыльев у чешуекрылых». Бюллетень Британского музея (естественная история), Энтомология . 60 (2): 243–288. Архивировано из оригинала 2022-10-13 . Получено 2023-02-22 .
^ "Buffalo Museum of Science – Home". www.sciencebuff.org . Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 г. Получено 5 апреля 2018 г.
^ Этот источник больше не доступен.
^ Маллет, Джеймс (1984). «Половые роли у призрачной моли Hepialus humuli (L.) с обзором спаривания у Hepialidae (Lepidoptera)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 79 : 67–82. doi :10.1111/j.1096-3642.1984.tb02320.x.
^ Андерссон, С.; Райделл, Дж.; Свенссон, МГЭ (1998). «Свет, хищничество и токование призрачного стрижа Hepialus humuli (L.) (Lepidoptera, Hepialidae)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1403): 1345–1351. doi :10.1098/rspb.1998.0440. PMC 1689211 .
^ Грехан, младший (1989). «Питание личинок Hepialidae (Lepidoptera)». Журнал естественной истории . 23 (4): 803–824. дои : 10.1080/00222938900770421.
^ Х. Бузер, В. Хубер и Р. Йоос 2000 Hepialidae - Wurzelbohrer. Стр. 61-96 в Schmetterlinge und ihre Lebensräume. Группа 3. Pro Natura, Базель.
^ Атиегбе, SR; Мэнсфилд, S.; Ростас, M.; Фергюсон, CM; Ворнер, S. (2020). «Замечательная локомоторная способность куколок Wiseana (Lepidoptera: Hepialidae): адаптация к хищничеству и условиям окружающей среды?». The Wētā . 54 : 19–31.
^ Wu, Yanru; Yuan, Decheng (1997). «Биоразнообразие и сохранение в Китае: взгляд энтомологов». Entomologica Sinica . 4 (2): 95–111. doi :10.1111/j.1744-7917.1997.tb00078.x. S2CID 86294063. Архивировано из оригинала 2024-05-17 . Получено 2023-02-22 .
^ Рамос-Элордуй, Хульета (2002). «Съедобные насекомые Чьяпаса, Мексика». Экология продовольствия и питания . 41 (4): 271–299. doi :10.1080/03670240214081. S2CID 84107193.
^ JH, Comstock (1893). Эволюция крыльев насекомых . Итака, Нью-Йорк: The Wilder Quarter Century Book.
^ "Fauna Europaea". Архивировано из оригинала 1 октября 2007 года.
^ Чинери, М. (1986). Collins Guide to the Insects of Britain and Western Europe . (Переиздано в 1991 г.)
^ Скиннер, Б. (1984). Руководство по цветовой идентификации молей Британских островов.
Ссылки
Комсток, Дж. Х. (1893). Эволюция крыльев насекомых. The Wilder Quarter Century Book, Итака, Нью-Йорк.
Кристенсен, Н. П. (1999). Неглоссатовые моли. Гл. 4, стр. 41–62 в Кристенсен, Н. П. (ред.). Чешуекрылые, моли и бабочки . Том 1: Эволюция, систематика и биогеография. Справочник по зоологии. Естественная история типов царства животных. Группа / Том IV Членистоногие: Insecta Teilband / Часть 35: 491 стр. Вальтер де Грюйтер, Берлин, Нью-Йорк.
Нильсен, Е.С., Робинсон, Г.С. и Вагнер, Д.Л. 2000. Моли-призраки мира: глобальный перечень и библиография Exoporia (Mnesarchaeoidea и Hepialoidea) (Lepidoptera). Журнал естественной истории , 34 (6): 823–878.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Hepialidae .