stringtranslate.com

Феромон

Веерная пчела обнажает железу Насонова (белую - на кончике брюшка), выделяющую феромон, чтобы заманить рой в пустой улей.

Феромон ( от древнегреческого φέρω ( phérō )  «носить» и гормон ) — это секретируемый или выделяемый химический фактор, который вызывает социальную реакцию у представителей одного и того же вида . Феромоны — это химические вещества, способные действовать как гормоны вне тела человека, выделяющего их, и влиять на поведение принимающих людей. [1] Существуют феромоны тревоги , феромоны пищевых следов , половые феромоны и многие другие, которые влияют на поведение или физиологию. Феромоны используются многими организмами, от основных одноклеточных прокариотов до сложных многоклеточных эукариотов . [2] Особенно хорошо документировано их использование среди насекомых . Кроме того, некоторые позвоночные , растения и инфузории общаются с помощью феромонов. Экологические функции и эволюция феромонов — важная тема исследований в области химической экологии . [3]


Фон

Слово -портманто «феромон» было придумано Питером Карлсоном и Мартином Люшером в 1959 году на основе греческого φέρω phérō («я несу») и ὁρμων hórmōn («стимулирующий»). [4] Феромоны также иногда классифицируют как эктогормоны. Ранее их исследовали различные ученые, в том числе Жан-Анри Фабр , Джозеф А. Линтнер , Адольф Бутенандт и этолог Карл фон Фриш , которые называли их разными именами, например, «веществами, вызывающими тревогу». Эти химические посредники транспортируются за пределы организма и влияют на нейроцепи , включая автономную нервную систему , вызывая физиологические изменения, опосредованные гормонами или цитокинами , воспалительную передачу сигналов, изменения иммунной системы и/или изменения поведения реципиента. [5] Они предложили этот термин для описания химических сигналов от сородичей , которые вызывают врожденное поведение, вскоре после того, как немецкий биохимик Адольф Бутенандт охарактеризовал первое такое химическое вещество, бомбикол , химически хорошо изученный феромон, выделяемый самками тутового шелкопряда для привлечения партнеров. [6]

Классификация по функциям

Агрегация

Скопление нимф клопов
Агрегация водяной коллемпы Podura aquatica

Феромоны агрегации участвуют в выборе партнера , преодолении сопротивления хозяина путем массового нападения и защите от хищников. Группа особей в одном месте называется агрегацией, независимо от того, состоит ли она из одного или обоих полов. Половые аттрактанты, производимые самцами, называются агрегационными феромонами, поскольку они обычно приводят к прибытию представителей обоих полов в вызывающее место и увеличивают плотность особей сородичей, окружающих источник феромонов. Большинство половых феромонов производятся самками; лишь небольшой процент сексуальных аттрактантов производится самцами. [7] Агрегационные феромоны были обнаружены у представителей Coleoptera , Collembola , [8] Diptera , Hemiptera , Dictyoptera и Orthoptera . В последние десятилетия агрегационные феромоны оказались полезными в борьбе со многими вредителями, такими как коробчатый долгоносик ( Anthonomus grandis ), гороховый и бобовый долгоносик ( Sitona lineatus ), а также долгоносики хранящихся продуктов (например, Sitophilus zeamais , Sitophilus granarius и Sitophilus oryzae) . Агрегационные феромоны относятся к числу наиболее экологически селективных методов подавления вредителей, они нетоксичны и эффективны при очень низких концентрациях. [9]

Тревога

Некоторые виды выделяют летучее вещество при нападении хищника, которое может вызвать бегство (у тлей ) или агрессию (у муравьев , пчел , термитов и ос ) [10] [11] [ 12] [13] [14] у представителей того же вида. Например, Vespula sqamosa использует тревожные феромоны, чтобы предупредить других об угрозе. [15] У Polistes exclamans феромоны тревоги также используются в качестве предупреждения о приближающихся хищниках. [16] Феромоны также существуют в растениях: некоторые растения выделяют тревожные феромоны при прикосновении, что приводит к выработке танинов на соседних растениях. [17] Эти дубильные вещества делают растения менее аппетитными для травоядных животных . [17]

Феромон тревоги был зарегистрирован у млекопитающих. Встревоженная вилорога Antilocapra americana выделывает свои белые волосы на крупе и обнажает две железы с сильным запахом, которые выделяют соединение, запах которого, по описанию, «напоминает попкорн с маслом». Это посылает другим вилорогам сообщение как зрением, так и обонянием о присутствующей опасности. Этот запах наблюдался людьми на расстоянии 20–30 метров по ветру от встревоженных животных. Основным пахучим соединением, выделяемым этой железой, является 2-пирролидинон. [18]

Эпидейктический

Эпидейктические феромоны отличаются от территориальных феромонов насекомых. Фабр наблюдал и отмечал, как «самки, откладывающие яйца в эти плоды, откладывают эти загадочные вещества поблизости от своей кладки, чтобы подать сигнал другим самкам того же вида, что им следует жать в другом месте». Возможно, будет полезно отметить, что слово эпидейктика , имеющее отношение к показу или показу (от греческого «дейксис»), имеет другое, но родственное значение в риторике, человеческом искусстве убеждения с помощью слов.

Территориальный

Заложенные в окружающую среду территориальные феромоны отмечают границы и идентичность территории организма. У кошек и собак эти гормоны присутствуют в моче, которую они откладывают на ориентирах, служащих для обозначения периметра заявленной территории. У социальных морских птиц прихорашивающаяся железа используется для обозначения гнезд, свадебных подарков и границ территории, что ранее описывалось как « активность перемещения ». [19]

Тащить

Социальные насекомые обычно используют следовые феромоны. Например, муравьи отмечают свой путь феромонами, состоящими из летучих углеводородов . Некоторые муравьи оставляют след из феромонов, возвращаясь в гнездо с едой. Эта тропа привлекает других муравьев и служит ориентиром. [20] Пока источник пищи остается доступным, посещающие муравьи будут постоянно обновлять след феромонов. Феромон требует постоянного обновления, поскольку он быстро испаряется. Когда запасы продовольствия начинают истощаться, прокладывание троп прекращается. Фараоновы муравьи ( Monomorium pharaonis ) отмечают тропы, которые больше не ведут к пище, с помощью репеллентного феромона, что вызывает у муравьев избегающее поведение. [21] Отталкивающие маркеры следов могут помочь муравьям более эффективно проводить коллективные исследования. [22] Армейский муравей Eciton burchellii представляет собой пример использования феромонов для обозначения и поддержания путей добычи пищи. Когда виды ос, такие как Polybia sericea , находят новые гнезда, они используют феромоны, чтобы направить остальную часть колонии к новому месту гнездования.

Стайные гусеницы, такие как лесная палаточная гусеница , оставляют феромонные следы, которые используются для группового передвижения. [23]

Секс

Самец Danaus chrysippus демонстрирует мешочек с феромонами и щеткообразный орган в Керале, Индия.

У животных половые феромоны указывают на готовность самки для размножения. Самцы животных также могут выделять феромоны, которые передают информацию об их виде и генотипе .

На микроскопическом уровне ряд видов бактерий (например, Bacillus subtilis , Streptococcus pneumoniae , Bacillus cereus ) выделяют специфические химические вещества в окружающую среду, чтобы вызвать «компетентное» состояние соседних бактерий. [24] Компетенция — это физиологическое состояние, которое позволяет бактериальным клеткам поглощать ДНК из других клеток и включать эту ДНК в свой собственный геном. Этот половой процесс называется трансформацией.

Среди эукариотических микроорганизмов феромоны способствуют половому взаимодействию у многих видов. [25] К этим видам относятся дрожжи Saccharomyces cerevisiae , нитчатые грибы Neurospora crassa и Mucor mucedo , водная плесень Achlya ambiсексуалис , водный гриб Allomyces macrogynus , слизевик Dictyostelium discoideum , инфузорное простейшее Blepharisma japonicum и многоклеточные зеленые водоросли Volvox carteri. . Кроме того, самцы копепод могут следовать по трехмерному феромонному следу, оставленному плывущей самкой, а мужские гаметы многих животных используют феромон, чтобы помочь найти женскую гамету для оплодотворения . [26]

Многие хорошо изученные виды насекомых, такие как муравей Leptothorax acervorum , бабочки Helicoverpa zea и Agrotis ipsilon , пчела Xylocopa sonorina , лягушка Pseudophryne bibronii и бабочка Edith's Checkerspot , выделяют половые феромоны для привлечения партнера, а некоторые чешуекрылые (мотыльки и бабочки) могут обнаружить потенциального партнера на расстоянии до 10 км (6,2 мили). [27] [28] Некоторые насекомые, такие как мотыльки-призраки , используют феромоны во время спаривания токов . [29] Ловушки, содержащие феромоны, используются фермерами для обнаружения и мониторинга популяций насекомых в садах. Кроме того, бабочки Colias eurytheme выделяют феромоны - обонятельный сигнал, важный для выбора партнера. [30]

Влияние заражения вирусом Hz-2V на репродуктивную физиологию и поведение самок бабочек Helicoverpa zea заключается в том, что в отсутствие самцов они проявляли призывное поведение и кричали так же часто, но в среднем в течение более коротких периодов времени, чем контрольные самки. Даже после этих контактов инфицированные вирусом самки часто контактировали с самцами и продолжали звонить; Было обнаружено, что они производят в пять-семь раз больше феромонов и привлекают в два раза больше самцов, чем контрольные самки в экспериментах по полетному туннелю. [31]

Феромоны также используются видами пчел и ос. Некоторые феромоны можно использовать для подавления сексуального поведения других особей, обеспечивая репродуктивную монополию - этим пользуется оса R. Marginata . [32] Что касается видов Bombus Hyperboreus , самцы, также известные как трутни, патрулируют маршруты запаховых меток (феромонов) в поисках маток. [33] В частности, феромоны Bombus Hyperboreus включают октадеценол , 2,3-дигидро-6-трансфарнезол, цитронеллол и геранилцитронеллол. [34]

Морские ежи выделяют феромоны в окружающую воду, посылая химическое сообщение, которое заставляет других ежей в колонии одновременно выбрасывать свои половые клетки.

У растений некоторые односпоровые папоротники выделяют химическое вещество под названием антеридиоген , которое влияет на проявление пола. Это очень похоже на феромоны.

Другой

Эта классификация, основанная на влиянии на поведение, остается искусственной. Феромоны выполняют множество дополнительных функций.

Классификация по типу

Релизер

Феромоны-релизеры — это феромоны, которые вызывают изменение поведения реципиента. Например, некоторые организмы используют мощные молекулы-аттрактанты, чтобы привлечь партнеров на расстоянии двух миль и более. В целом этот тип феромона вызывает быструю реакцию, но быстро разрушается. Напротив, праймерный феромон имеет более медленное начало и большую продолжительность. Например, кролики (матери) выделяют феромоны молочной железы, которые вызывают немедленное кормление их младенцев. [19]

Праймер

Феромоны праймера вызывают изменение событий развития (чем они отличаются от всех других феромонов, вызывающих изменение поведения). Впервые они были описаны Мод Норрис у Schistocerca gregaria в 1954 году. [37]

Сигнал

Сигнальные феромоны вызывают кратковременные изменения, такие как высвобождение нейротрансмиттера, который активирует ответ. Например, молекула ГнРГ у крыс действует как нейромедиатор, вызывая лордоз . [5]

Феромонные рецепторы

В обонятельном эпителии

Человеческие рецепторы, связанные с следовыми аминами, представляют собой группу из шести рецепторов, связанных с G-белком (т.е. TAAR1 , TAAR2 , TAAR5 , TAAR6 , TAAR8 и TAAR9 ), которые – за исключением TAAR1 – экспрессируются в обонятельном эпителии человека . [38] У людей и других животных TAAR в обонятельном эпителии действуют как обонятельные рецепторы , которые обнаруживают летучие аминные запахи , включая определенные феромоны; [38] [39] эти TAAR предположительно функционируют как класс феромонных рецепторов, участвующих в обонятельном обнаружении социальных сигналов. [38] [39]

Обзор исследований с участием животных, не являющихся людьми, показал, что TAAR в обонятельном эпителии могут опосредовать привлекательные или отталкивающие поведенческие реакции на агонист рецептора . [39] В этом обзоре также отмечается, что поведенческая реакция, вызываемая TAAR, может варьироваться в зависимости от вида (например, TAAR5 опосредует влечение к триметиламину у мышей и отвращение к триметиламину у крыс). [39] У людей hTAAR5, предположительно, вызывает отвращение к триметиламину, который, как известно, действует как агонист hTAAR5 и обладает неприятным рыбным запахом, отталкивающим для человека; [39] [40] однако hTAAR5 не единственный обонятельный рецептор, который отвечает за обоняние триметиламина у человека. [39] [40] По состоянию на декабрь 2015 года неприятие триметиламина, опосредованное hTAAR5, в опубликованных исследованиях не изучалось. [40]

В сошниково-носовом органе

У рептилий , земноводных и млекопитающих, не являющихся приматами, феромоны выявляются обычными обонятельными мембранами, а также вомероназальным органом (ВНО), или органом Якобсона, который лежит в основании носовой перегородки между носом и ртом и является первой стадией добавочной обонятельной системы . [41] Хотя VNO присутствует у большинства амфибий, рептилий и млекопитающих, не являющихся приматами, [42] он отсутствует у птиц , взрослых катаральных обезьян (ноздри обращены вниз, а не вбок) и обезьян . [43] Активная роль ВНО человека в обнаружении феромонов оспаривается; хотя он явно присутствует у плода , у взрослых он кажется атрофированным , сморщенным или полностью отсутствующим. В вомероназальном органе были идентифицированы три различных семейства вомероназальных рецепторов , предположительно чувствительных к феромонам, названные V1Rs, V2Rs и V3Rs. Все они представляют собой рецепторы, связанные с G-белком, но лишь отдаленно связаны с рецепторами основной обонятельной системы, что подчеркивает их различную роль. [41]

Эволюция

Обонятельная обработка химических сигналов, таких как феромоны, существует у всех типов животных и, таким образом, является древнейшим из чувств. [ нужна цитата ] Было высказано предположение, что он служит выживанию, генерируя соответствующие поведенческие реакции на сигналы угрозы, пола и статуса доминирования среди представителей одного и того же вида. [44]

Более того, было высказано предположение, что в ходе эволюции одноклеточных прокариот в многоклеточные эукариоты первичная передача сигналов феромонов между людьми могла эволюционировать в паракринную и эндокринную передачу сигналов внутри отдельных организмов. [45]

Некоторые авторы предполагают, что реакции приближения-избегания у животных, вызванные химическими сигналами, составляют филогенетическую основу переживания эмоций у человека. [46]

Эволюция половых феромонов

Избегание инбридинга

Мыши могут отличать близких родственников от более отдаленных особей на основе запаховых сигналов, [47] что позволяет им избегать спаривания с близкими родственниками и сводит к минимуму вредное инбридинг . [48]

Помимо мышей, было замечено, что два вида шмелей, в частности Bombus bifarius и Bombus frigidus , используют феромоны в качестве средства распознавания родственников, чтобы избежать инбридинга. [49] Например, самцы B. bifarius демонстрируют «патрулирующее» поведение, при котором они отмечают определенные тропы за пределами своих гнезд феромонами и впоследствии «патрулируют» эти тропы. [49] Неродственных репродуктивных самок привлекают феромоны, оставленные самцами на этих тропах, и самцы, которые сталкиваются с этими самками во время патрулирования, могут спариваться с ними. [49] Другие пчелы вида Bombus, например, Bombus lapidarius , выделяют феромоны в качестве прекопулятивных сигналов . [50]

Приложения

Феромонные ловушки

Феромоны некоторых видов насекомых-вредителей, таких как японский жук , муравей-акробат и губчатая моль , могут использоваться для отлова соответствующего насекомого в целях мониторинга, контроля популяции путем создания путаницы, нарушения спаривания и предотвращения дальнейшего откладывания яиц. укладка.

Животноводство

Феромоны используются для выявления течки у свиноматок . В свинарник распыляют феромоны хряка , и известно, что те свиноматки, которые проявляют сексуальное возбуждение, в настоящее время доступны для разведения.

Споры о человеческих половых феромонах

Хотя люди сильно зависят от визуальных сигналов, запахи, находящиеся в непосредственной близости, также играют роль в социально-сексуальном поведении. Неотъемлемой трудностью изучения человеческих феромонов является необходимость соблюдения чистоты и отсутствия запаха у людей. [51] Хотя различные исследователи исследовали возможность их существования, в рецензируемых исследованиях никогда не было продемонстрировано, что ни одно феромональное вещество напрямую влияет на поведение человека. [52] [53] [54] [55] Эксперименты были сосредоточены на трех классах возможных человеческих феромонов: подмышечные стероиды, вагинальные алифатические кислоты и стимуляторы сошниково -носового органа , включая исследование 2018 года, утверждающее, что феромоны влияют на сексуальное познание мужчин.

Подмышечные стероиды

Подмышечные стероиды вырабатываются семенниками , яичниками , апокринными железами и надпочечниками . [56] Эти химические вещества не являются биологически активными до полового созревания, когда на их активность влияют половые стероиды. [57] Изменение активности в период полового созревания позволяет предположить, что люди могут общаться посредством запахов. [56] Несколько подмышечных стероидов были описаны как возможные человеческие феромоны: андростадиенол , андростадиенон , андростенол , андростенон и андростерон .

Хотя с точки зрения эволюции можно было бы ожидать, что у людей есть феромоны, еще предстоит строго доказать, что эти три молекулы действуют как таковые. Исследования в этой области пострадали из-за небольшого размера выборки, предвзятости публикаций , ложных срабатываний и плохой методологии. [65]

Вагинальные алифатические кислоты

Класс алифатических кислот (летучих жирных кислот как разновидности карбоновой кислоты ) был обнаружен у самок макак-резус , которые продуцировали шесть типов во влагалищных жидкостях. [66] Комбинация этих кислот называется «копулинами». Одна из кислот, уксусная, была обнаружена во всех образцах вагинальной жидкости самки. [66] Даже у людей одна треть женщин имеет все шесть типов копулинов, количество которых увеличивается перед овуляцией. [66] Копулины используются для сигнализации овуляции; однако, поскольку у человека овуляция скрыта, считается, что их можно использовать не только для сексуального общения, но и для других целей. [56]

Стимуляторы вомероназального органа

Вомероназальный орган человека имеет эпителий , который может служить химическим сенсорным органом; однако гены, кодирующие рецепторы VNO, у человека являются нефункциональными псевдогенами . [51] Кроме того, хотя в ВНО человека имеются сенсорные нейроны, связи между ВНО и центральной нервной системой, по-видимому, отсутствуют. Соответствующая обонятельная луковица присутствует у плода, но регрессирует и исчезает в мозгу взрослого человека. Были некоторые сообщения о том, что ВНО человека функционирует, но реагирует на гормоны только «специфичным для пола образом». В обонятельной слизистой оболочке также были обнаружены гены рецепторов феромонов. [51] Экспериментов, сравнивающих людей, не имеющих ВНО, и людей, у которых оно есть, не проводилось. Спорным остается вопрос о том, достигают ли химические вещества мозга через ВНО или другие ткани. [56]

В 2006 году было показано, что второй подкласс мышиных рецепторов обнаружен в обонятельном эпителии . Некоторые из них, называемые следовыми аминоассоциированными рецепторами (TAAR), активируются летучими аминами, обнаруженными в моче мышей, включая один предполагаемый мышиный феромон. [67] Ортологичные рецепторы существуют у людей, обеспечивая, как предполагают авторы, доказательства механизма обнаружения человеческого феромона. [68]

Хотя существуют споры о механизмах действия феромонов, есть доказательства того, что феромоны действительно влияют на человека. [69] Несмотря на эти доказательства, не было убедительно доказано, что у людей есть функциональные феромоны. Эти эксперименты, предполагающие, что определенные феромоны оказывают положительное влияние на человека, опровергаются другими, указывающими, что они не оказывают никакого эффекта. [56]

Возможная теория, изучаемая сейчас, заключается в том, что эти подмышечные запахи используются для предоставления информации об иммунной системе. Милински и его коллеги обнаружили, что искусственные запахи, которые выбирают люди, частично определяются комбинацией их главных комплексов гистосовместимости (MHC). [70] Информация об иммунной системе человека может быть использована как способ «полового отбора», чтобы самка могла получить хорошие гены для своего потомства. [51] Клаус Ведекинд и его коллеги обнаружили, что и мужчины, и женщины предпочитают подмышечные запахи людей, чей MHC отличается от их собственного. [71]

Некоторые рекламодатели спреев для тела утверждают, что их продукция содержит сексуальные феромоны человека, которые действуют как афродизиак . Несмотря на эти утверждения, в рецензируемых исследованиях никогда не было продемонстрировано, что ни одно феромональное вещество напрямую влияет на поведение человека . [56] [54] [ оспаривается – обсуждается ] Таким образом, роль феромонов в поведении человека остается спекулятивной и спорной. [72]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Определение феромона». Медицинанет . MedicineNet Inc. 19 марта 2012 г. Архивировано из оригинала 11 мая 2011 г. . Проверено 14 февраля 2010 г.
  2. ^ Клееребезем М, Квадри ЛЕ (октябрь 2001 г.). «Пептидно-феромон-зависимая регуляция продукции антимикробных пептидов у грамположительных бактерий: случай многоклеточного поведения». Пептиды . 22 (10): 1579–1596. дои : 10.1016/S0196-9781(01)00493-4. PMID  11587786. S2CID  38943224.
  3. ^ Вуд Уильям Ф. (1983). «Химическая экология: химическая связь в природе». Журнал химического образования . 60 (7): 1531–539. дои : 10.1021/ed060p531.
  4. ^ Карлсон П., Люшер М. (январь 1959 г.). «Феромоны»: новый термин для класса биологически активных веществ». Природа . 183 (4653): 55–56. Бибкод : 1959Natur.183...55K. дои : 10.1038/183055a0. PMID  13622694. S2CID  4243699.
  5. ^ Аб Коль СП, Ацмюллер М, Финк Б, Граммер К (октябрь 2001 г.). «Человеческие феромоны: интеграция нейроэндокринологии и этологии». Письма по нейроэндокринологии . 22 (5): 309–321. ПМИД  11600881.
  6. ^ Бутенандт А. , Бекманн Р., Хеккер Э. (май 1961 г.). «[О секс-аттрактанте шелкопряда. I. Биологическое испытание и выделение чистого полового аттрактанта бомбикола]». Zeitschrift für Physiologische Chemie Хоппе-Зейлера . 324 : 71–83. дои : 10.1515/bchm2.1961.324.1.71. ПМИД  13689417.
  7. ^ «Феромоны агрегации насекомых». www.msu.edu . Проверено 19 февраля 2018 г.
  8. ^ Салмон С., Ребуффат С., Прадо С., Саблиер М., д'Хезе С., Сан Дж.С., Понге Дж.Ф. (20 мая 2019 г.). «Химическая связь у коллембол: обзор фактов и перспектив» (PDF) . Биология и плодородие почв . 55 (5): 425–438. дои : 10.1007/s00374-019-01365-8. ISSN  0178-2762. S2CID  159042283.
  9. ^ Ландольт Дж. П. (1997). «Половой аттрактант и агрегационные феромоны самцов насекомых-фитофагов». Американский энтомолог . 43 (1): 12–22. дои : 10.1093/ae/43.1.12 .
  10. ^ Соботник Дж, Ханус Р, Калинова Б, Пискорски Р, Цвачка Дж, Бургиньон Т, Ройзен Ю (апрель 2008 г.). «(E,E)-альфа-фарнезен, тревожный феромон термита Prorhinotermes canalifrons». Журнал химической экологии . 34 (4): 478–486. CiteSeerX 10.1.1.673.1337 . дои : 10.1007/s10886-008-9450-2. PMID  18386097. S2CID  8755176. 
  11. ^ Вуд, Уильям Ф.; Чонг, Берни (1975). «3-октанон и 3-октанол; тревожные феромоны восточноафриканских муравьев-акаций». Журнал Энтомологического общества Джорджии . 10 : 332–334.
  12. ^ Вуд, Уильям Ф.; Палмер, Тодд М.; Стэнтон, Морин Л. (2002). «Сравнение летучих веществ в нижнечелюстных железах трех муравьев-симбионтов Crematogaster акации свистящей колючки». J Биохимическая систематика и экология . 30 : 217–222. дои : 10.1016/S0305-1978(01)00099-0.
  13. ^ Вуд, Уильям Ф.; Хоанг, Туи-Тьен; МакГлинн, Терренс П. (2011). «Летучие компоненты нижнечелюстных желез муравьев-черепах, Cephalotes alfaroi и C. cristatus». Биохимическая систематика и экология . 39 : 135–138. дои :10.1016/j.bse.2011.01.013.
  14. ^ Вуд, Уильям Ф. (2005). «Сравнение летучих веществ нижнечелюстных желез муравьев акации бычьего рога, Acacia Collinsii». Биохимическая систематика и экология . 33 : 651–658. дои : 10.1016/j.bse.2004.12.009.
  15. ^ Ландольдт, П.Дж., Рид, Х.К., и Хит, Р.Р. «Феромон тревоги из голов рабочих Vespula sqamosa (Hymenoptera: Vespidae)», «Энтомолог Флориды», июнь 1999 г.
  16. ^ Post DC, Даунинг Х.А., Жанна Р.Л. (октябрь 1984 г.). «Реакция тревоги на яд социальных ос Polistes exclamans и P. fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал химической экологии . 10 (10): 1425–1433. дои : 10.1007/BF00990313. PMID  24318343. S2CID  38398672.
  17. ^ аб Маркус Дж.Б. (2019). Старение, питание и вкусовое питание, пищевая наука и кулинарные перспективы старения со вкусом. [Место публикации не указано]: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-813528-0. OCLC  1097958893.
  18. ^ Вуд, Уильям Ф. (2002). «2-Пирролидинон, предполагаемый тревожный феромон из крупковых желез вилорога, Antilocapra Americana». Биохимическая систематика и экология . 30 : 361–363. дои : 10.1016/S0305-1978(01)00097-7.
  19. ^ ab «Кимбалл, Дж. В. Феромоны. Страницы биологии Кимбалла. Сентябрь 2008 г.». Архивировано из оригинала 21 января 2018 г. Проверено 1 ноября 2008 г.
  20. ^ «Возбужденные муравьи идут по следу феромонов того же химического вещества, которое они используют, чтобы парализовать свою жертву» . Проверено 14 марта 2006 г.
  21. ^ Робинсон Э.Дж., Грин К.Э., Дженнер Э.А., Холкомб М., Ратниекс Флорида (2008). «Скорость распада привлекательных и отталкивающих феромонов в сети кормовых троп муравьев» (PDF) . Общество насекомых . 55 (3): 246–251. дои : 10.1007/s00040-008-0994-5. S2CID  27760894.
  22. ^ Хант ER, Фрэнкс Н.Р., Баддели Р.Дж. (июнь 2020 г.). «Байесовский суперорганизм: внешние воспоминания облегчают распределенную выборку». Журнал Королевского общества, Интерфейс . 17 (167): 20190848. doi : 10.1098/rsif.2019.0848 . ПМК 7328406 . ПМИД  32546115. 
  23. ^ Фицджеральд TD (июль 2008 г.). «Использование имитаторов феромонов, чтобы вызвать распад и коллапс колоний палаточных гусениц ( Malacosoma spp.)». Журнал прикладной энтомологии . 132 (6): 451–460. дои : 10.1111/j.1439-0418.2008.01286.x. S2CID  83824574.
  24. ^ Бернштейн C, Бернштейн H (сентябрь 1997 г.). «Сексуальное общение». Журнал теоретической биологии . 188 (1): 69–78. Бибкод : 1997JThBi.188...69B. дои : 10.1006/jtbi.1997.0459. ПМИД  9299310.
  25. ^ Дантон Х. О'Дей, Пол А. Хорген (1981) Сексуальные взаимодействия у эукариотических микробов Academic Press, Нью-Йорк. ISBN 0125241607 ISBN 978-0125241601   
  26. ^ Дюсенбери, Дэвид Б. (2009). Жизнь в микромасштабе , главы 19 и 20. Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс, ISBN 978-0-674-03116-6 . 
  27. ^ Райна АК, Клун Дж. А. (август 1984 г.). «Контроль мозгового фактора выработкой половых феромонов у самок кукурузной моли». Наука . 225 (4661): 531–533. Бибкод : 1984Sci...225..531R. дои : 10.1126/science.225.4661.531. PMID  17750856. S2CID  40949867.
  28. ^ Сян Ю, Ян М, Ли З (2009). «Призывное поведение и ритмы производства половых феромонов у черной совки в Китае». Журнал поведения насекомых . 23 (1): 35–44. дои : 10.1007/s10905-009-9193-0. S2CID  45577568.
  29. ^ Шульц С., Франке В., Кениг В.А., Шуриг В., Мори К., Киттманн Р., Шнайдер Д. (декабрь 1990 г.). «Мужской феромон быстрой моли Hepialus hecta L. (Lepidoptera: Hepialidae)». Журнал химической экологии . 16 (12): 3511–3521. дои : 10.1007/BF00982114. PMID  24263445. S2CID  26903035.
  30. ^ Папке Р.С., Кемп DJ, Рутовски Р.Л. (2007). «Мультимодальная передача сигналов: структурное отражение ультрафиолетового излучения предсказывает успех спаривания самцов лучше, чем феромоны у бабочки Colias eurytheme L. (Pieridae)». Поведение животных . 73 : 47–54. дои : 10.1016/j.anbehav.2006.07.004. S2CID  40403665.
  31. ^ Буранд Дж.П., Тан В., Ким В., Нодзима С., Рулофс В. (2005). «Инфекция вирусом насекомых Hz-2v изменяет поведение спаривания и выработку феромонов у самок зеаной моли Helicoverpa». Журнал науки о насекомых . 5 :6. дои :10.1093/jis/5.1.6. ПМЦ 1283887 . ПМИД  16299596. 
  32. ^ Сен Р., Гадагкар Р. (2010). «Естественная история и поведение примитивно эусоциальной осы (Hymenoptera: Vespidae): сравнение двух полов». Журнал естественной истории . 44 (15–16): 959–968. дои : 10.1080/00222931003615703. S2CID  84698285.
  33. ^ "Альпинобомбус". Музей естественной истории . Проверено 26 сентября 2015 г.
  34. ^ Свенссон Б.Г., Бергстром Г. (1979). «Маркировка феромонов самцов альпиноборнбусов». Журнал химической экологии . 5 (4): 603–615. дои : 10.1007/bf00987845. S2CID  20759942.
  35. ^ Яо М, Розенфельд Дж, Аттридж С, Сидху С, Аксенов В, Ролло CD (2009). «Древняя химия предотвращения рисков хищничества и болезней». Эволюционная биология . 36 (3): 267–281. дои : 10.1007/s11692-009-9069-4. ISSN  0071-3260. S2CID  29901266.
  36. ^ Шааль Б., Куро Г., Ланглуа Д., Жиньес С., Семон Э., Перье Г. (июль 2003 г.). «Химическая и поведенческая характеристика феромона молочной железы кролика». Природа . 424 (6944): 68–72. Бибкод : 2003Natur.424...68S. дои : 10.1038/nature01739. PMID  12840760. S2CID  4428155.
  37. ^ Норрис MJ (1954). «Половое созревание пустынной саранчи Schistocerca gregaria (Forskal) с особым упором на эффекты группировки». Антисаранчовый бюллетень . 18 : 1–4.
  38. ^ abc «Рецептор следовых аминов: Введение». Международный союз фундаментальной и клинической фармакологии. Архивировано из оригинала 23 февраля 2014 года . Проверено 15 февраля 2014 г. Важно отметить, что три лиганда, активирующие мышиные Taars, являются естественными компонентами мышиной мочи, основным источником социальных сигналов у грызунов. Мышиный Taar4 распознает β-фенилэтиламин, соединение, повышение которого в моче коррелирует с усилением стресса и стрессовых реакций как у грызунов, так и у людей. И Taar3, и Taar5 мыши обнаруживают соединения (изоамиламин и триметиламин соответственно), которые обогащены мочой самцов и самок мышей. Сообщается, что изоамиламин в моче самцов действует как феромон, ускоряя наступление полового созревания у самок мышей [34]. Авторы предполагают, что семейство Таар обладает хемосенсорной функцией, отличной от рецепторов запахов и связанной с обнаружением социальных сигналов. ... Эволюционная картина семейства генов TAAR характеризуется специфичной для линии филогенетической кластеризацией [26,30,35]. Эти характеристики очень похожи на те, которые наблюдаются в семействах генов обонятельных GPCR и вомероназальных (V1R, V2R) GPCR.
  39. ^ abcdef Liberles SD (октябрь 2015 г.). «Отслеживание рецепторов, связанных с аминами: лиганды, нейронные цепи и поведение». Современное мнение в нейробиологии . 34 : 1–7. дои : 10.1016/j.conb.2015.01.001. ПМК 4508243 . PMID  25616211. Более того, хотя некоторые TAAR обнаруживают неприятные запахи, поведение, опосредованное TAAR, может различаться у разных видов. ... Способность определенных TAAR опосредовать поведение отвращения и влечения предоставляет прекрасную возможность для механистического раскрытия кодирования валентности запаха. 
    Рисунок 2: Таблица лигандов, моделей экспрессии и видоспецифичных поведенческих реакций для каждого TAAR.
  40. ^ abc Wallrabenstein I, Singer M, Panten J, Hatt H, Gisselmann G (2015). «Тимберол® ингибирует TAAR5-опосредованные реакции на триметиламин и влияет на обонятельный порог у людей». ПЛОС ОДИН . 10 (12): e0144704. Бибкод : 2015PLoSO..1044704W. дои : 10.1371/journal.pone.0144704 . ПМЦ 4684214 . PMID  26684881. Хотя мыши производят количество ТМА в моче в зависимости от пола и их привлекает ТМА, этот запах отталкивает крыс и отталкивает людей [19], что указывает на то, что должны существовать видоспецифичные функции. ... Более того, гомозиготный нокаут мышиного TAAR5 отменил поведение влечения к ТМА [19]. Таким образом, сделан вывод, что самого TAAR5 достаточно, чтобы опосредовать поведенческий ответ, по крайней мере, у мышей. ... Еще предстоит изучить, вызывает ли активация TAAR5 с помощью ТМА определенные поведенческие реакции, такие как поведение избегания у людей. 
  41. ^ ab Pantages E, Dulac C (декабрь 2000 г.). «Новое семейство потенциальных рецепторов феромонов у млекопитающих». Нейрон . 28 (3): 835–845. дои : 10.1016/S0896-6273(00)00157-4 . ПМИД  11163270.
  42. ^ Карлсон Н.Р. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Пирсон. п. 335. ИСБН 978-0-205-23939-9.
  43. ^ Кеверн Э.Б. (октябрь 1999 г.). «Вомероназальный орган». Наука . 286 (5440): 716–720. дои : 10.1126/science.286.5440.716. ПМИД  10531049.
  44. ^ Хильдебранд JG (январь 1995 г.). «Анализ химических сигналов нервной системой». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (1): 67–74. Бибкод : 1995PNAS...92...67H. дои : 10.1073/pnas.92.1.67 . ПМК 42818 . ПМИД  7816849. 
  45. ^ Стока AM (июнь 1999 г.). «Филогения и эволюция химической связи: эндокринный подход». Журнал молекулярной эндокринологии . 22 (3): 207–225. дои : 10.1677/jme.0.0220207 . ПМИД  10343281.
  46. ^ Р.С. Герц, Т. Энген, Запаховая память: обзор и анализ, Psychon. Бык. Ред. 3 (1996) 300–313.
  47. ^ Шерборн А.Л., Том М.Д., Патерсон С., Джури Ф., Оллиер В.Е., Стокли П. и др. (декабрь 2007 г.). «Генетическая основа предотвращения инбридинга у домашних мышей». Современная биология . 17 (23): 2061–2066. дои : 10.1016/j.cub.2007.10.041. ПМК 2148465 . ПМИД  17997307. 
  48. ^ Хименес Х.А., Хьюз К.А. , Алакс Г., Грэм Л., Лейси Р.К. (октябрь 1994 г.). «Экспериментальное исследование инбредной депрессии в естественной среде обитания». Наука . 266 (5183): 271–273. Бибкод : 1994Sci...266..271J. дои : 10.1126/science.7939661. ПМИД  7939661.
  49. ^ abc Foster RL (1992). «Распознавание товарищей по гнезду как механизм предотвращения инбридинга у шмелей (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 65 (3): 238–243. JSTOR  25085362.
  50. ^ Мартин С.Дж., Каррутерс Дж.М., Уильямс П.Х., Дрейфхаут Ф.П. (август 2010 г.). «Социальные паразиты, специфичные для хозяина (Psithyrus), указывают на химическую систему распознавания у шмелей». Журнал химической экологии . 36 (8): 855–863. дои : 10.1007/s10886-010-9805-3. PMID  20509042. S2CID  4794525.
  51. ^ abcde Грэммер К., Финк Б., Нив Н. (февраль 2005 г.). «Человеческие феромоны и сексуальное влечение». Европейский журнал акушерства, гинекологии и репродуктивной биологии . 118 (2): 135–142. дои : 10.1016/j.ejogrb.2004.08.010. ПМИД  15653193.
  52. ^ Вятт, Тристрам Д. (2003). Феромоны и поведение животных: общение посредством запаха и вкуса. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-48526-6 . п. 298 Цитируя Прети и Вески (1999): «Не было зарегистрировано никаких рецензируемых данных, подтверждающих присутствие... человеческих... феромонов, которые вызывают быстрые изменения в поведении, такие как влечение и/или совокупление ». 
  53. ^ Хейс WS (2003). «Человеческие феромоны: были ли они продемонстрированы?». Поведенческая экология и социобиология . 54 (2): 89–97. дои : 10.1007/s00265-003-0613-4. S2CID  37400635.
  54. ^ ab Bear MF, Коннорс BW, Paradiso MA (2006). Нейронаука: исследование мозга . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-7817-6003-4. нейробиология, изучающая мозг.п. 264 ...еще не было никаких убедительных доказательств того, что человеческие феромоны могут [изменить] сексуальное влечение (для представителей любого пола) [естественным образом]
  55. ^ Райли А. (9 мая 2016 г.). «Феромоны, вероятно, не являются причиной того, что люди находят вас привлекательными». Новости BBC . Проверено 9 мая 2016 г.
  56. ^ abcdefg Хейс WS (2003). «Человеческие феромоны: были ли они продемонстрированы?». Поведенческая экология и социобиология . 54 (2): 89–97. дои : 10.1007/s00265-003-0613-4. S2CID  37400635.
  57. ^ abc Мостафа Т., Эль Хули Г., Хасан А. (2012). «Феромоны в сексе и размножении: играют ли они роль в организме человека?». Журнал перспективных исследований . 3 (1): 1–9. дои : 10.1016/j.jare.2011.03.003 .
  58. ^ аб Кирк-Смит М (1978). «Социальные отношения человека, на которые влияет андростенол». Исследовательские коммуникации в психологии, психиатрии и поведении . 3 (4): 379–384. ISSN  0362-2428.
  59. ^ Макклинток МК (январь 1971 г.). «Менструальная синхрония и подавление». Природа . 229 (5282): 244–245. Бибкод : 1971Natur.229..244M. дои : 10.1038/229244a0. PMID  4994256. S2CID  4267390.
  60. ^ Стерн К., МакКлинток М.К. (март 1998 г.). «Регуляция овуляции феромонами человека». Природа . 392 (6672): 177–179. Бибкод : 1998Natur.392..177S. дои : 10.1038/32408. PMID  9515961. S2CID  4426700..
  61. ^ Ян З, Шанк Дж. К. (декабрь 2006 г.). «Женщины не синхронизируют менструальные циклы». Человеческая природа . 17 (4): 433–447. doi : 10.1007/s12110-006-1005-z. PMID  26181612. S2CID  2316864.[ постоянная мертвая ссылка ]
  62. ^ Штрассманн Б.И. (март 1999 г.). «Феромоны менструальной синхронности: повод для сомнений». Репродукция человека . 14 (3): 579–580. дои : 10.1093/humrep/14.3.579 . ПМИД  10221677.
  63. ^ Ван Толлер С., Кирк-Смит М., Вуд Н., Ломбард Дж., Додд Г.Х. (1983). «Проводимость кожи и субъективные оценки, связанные с запахом 5-альфа-андростана-3-она». Биологическая психология . 16 (1–2): 85–107. дои : 10.1016/0301-0511(83)90056-X. PMID  6682682. S2CID  54325922.
  64. ^ abc Hummer TA, McClintock MK (апрель 2009 г.). «Предполагаемый человеческий феромон андростадиенон специально настраивает разум на эмоциональную информацию». Гормоны и поведение . 55 (4): 548–559. дои : 10.1016/j.yhbeh.2009.01.002. PMID  19470369. S2CID  17022112.
  65. ^ Wyatt TD (апрель 2015 г.). «Поиски человеческих феромонов: потерянные десятилетия и необходимость возвращения к первоосновам». Слушания. Биологические науки . 282 (1804): 20142994. doi :10.1098/rspb.2014.2994. ПМЦ 4375873 . ПМИД  25740891. 
  66. ^ abc Майкл Р.П., Бонсолл Р.В., Катнер М. (1975). «Летучие жирные кислоты, «копулины», во влагалищных выделениях человека» . Психонейроэндокринология . 1 (2): 153–163. дои : 10.1016/0306-4530(75)90007-4. PMID  1234654. S2CID  38274482.
  67. ^ Либерлес С.Д., Бак Л.Б. (август 2006 г.). «Второй класс хемосенсорных рецепторов обонятельного эпителия». Природа . 442 (7103): 645–650. Бибкод : 2006Natur.442..645L. дои : 10.1038/nature05066. PMID  16878137. S2CID  2864195.
  68. ^ Пирсон Х (август 2006 г.). «Данные о мышах намекают на человеческие феромоны». Природа . 442 (7102): 495. Бибкод : 2006Natur.442..495P. дои : 10.1038/442495а . ПМИД  16885951.
  69. ^ Высоцкий CJ, Прети Дж (ноябрь 2004 г.). «Факты, заблуждения, страхи и разочарования по поводу человеческих феромонов». Анатомические записи, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 281 (1): 1201–1211. дои : 10.1002/ar.a.20125 . ПМИД  15470677.
  70. ^ Милински М (2001). «Доказательства парфюмерных предпочтений человека, связанных с MHC». Поведенческая экология . 12 (2): 140–9. дои : 10.1093/beheco/12.2.140 .
  71. ^ Ведекинд С., Зеебек Т., Беттенс Ф., Паепке А.Дж. (июнь 1995 г.). «MHC-зависимые предпочтения партнера у людей». Слушания. Биологические науки . 260 (1359): 245–249. Бибкод : 1995RSPSB.260..245W. дои :10.1098/rspb.1995.0087. PMID  7630893. S2CID  34971350.
  72. ^ Первс Д., Брэннон Э.М., Кабеса Р., ЛаБар К.С., Хюттель С.А., Платт М.Л., Вольдорф М. (2008). Принципы когнитивной нейронауки . Синауэр. ISBN 978-0-87893-694-6.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки