Северный гребенчатый тритон , большой гребенчатый тритон или бородавчатый тритон ( Triturus cristatus ) — вид тритонов, обитающий в Великобритании , северной и центральной континентальной Европе и частях Западной Сибири . Это крупный тритон, самки которого достигают 16 см (6,3 дюйма) в длину. Его спина и бока темно-коричневые, а живот желтовато-оранжевый с темными пятнами. У самцов во время сезона размножения на спине и хвосте появляется заметный зазубренный гребень.
Северный гребенчатый тритон проводит большую часть года на суше, в основном в лесных районах низин. Весной он перемещается в водные места размножения, в основном в более крупные пруды без рыбы. Самцы ухаживают за самками с помощью ритуального показа и откладывают сперматофор на землю, который самка затем подбирает своей клоакой . После оплодотворения самка откладывает около 200 яиц, складывая их в водные растения. Личинки развиваются в течение двух-четырех месяцев, прежде чем превращаются в наземных мальков ( efts ). Как личинки, так и наземные тритоны в основном питаются различными беспозвоночными .
Несколько бывших подвидов северного гребенчатого тритона теперь признаны отдельными видами в роде Triturus . Его ближайшим родственником является дунайский гребенчатый тритон ( T. dobrogicus ). Иногда он образует гибриды с некоторыми из своих родственников, включая мраморного тритона ( T. marmoratus ). Хотя сегодня это самый распространенный вид Triturus , северный гребенчатый тритон, вероятно, был ограничен небольшими рефугиумными территориями в Карпатах во время последнего ледникового максимума .
Хотя Международный союз охраны природы относит его к видам, вызывающим наименьшие опасения , популяция северного гребенчатого тритона сокращается. Основная угроза — разрушение среды обитания , например, из-за разрастания городов . Вид занесен в список охраняемых европейских видов.
Северный гребенчатый тритон был описан как Triton cristatus Иосифом Николаусом Лауренти в 1768 году. [2] Поскольку Линней уже использовал название Triton для рода морских улиток десятью годами ранее, [3] Константин Самуэль Рафинеск ввел новое название рода Triturus в 1815 году, указав T. cristatus в качестве типового вида . [4]
Более 40 научных названий, введенных с течением времени, теперь считаются синонимами , включая Lacertus aquatilis , nomen oblitum, опубликованное за четыре года до видового названия Лауренти. [2] Гибриды, полученные в результате скрещивания самца гребенчатого тритона с самкой мраморного тритона ( Triturus marmoratus ), были ошибочно описаны как отдельные виды Triton blasii , а обратные гибриды — как Triton trouessarti . [2] [5]
T. cristatus долгое время считался одним видом, «гребенчатым тритоном», с несколькими подвидами. Однако были отмечены существенные генетические различия между этими подвидами, что в конечном итоге привело к их признанию в качестве полноценных видов, часто совместно именуемых «комплексом видов T. cristatus ». В настоящее время существует семь признанных видов гребенчатых тритонов, из которых наиболее распространенным является северный гребенчатый тритон. [6]
Северный гребенчатый тритон — относительно крупный вид тритонов. Самцы обычно достигают 13,5 см (5,3 дюйма) общей длины, в то время как самки вырастают до 16 см (6,3 дюйма). Были зарегистрированы редкие особи длиной 20 см (7,9 дюйма). Другие виды гребенчатых тритонов имеют более коренастое телосложение; только дунайский гребенчатый тритон ( T. dobrogicus ) более стройный. [7] : 342 [8] : 12–15 Форма тела коррелирует со строением скелета: у северного гребенчатого тритона 15 реберных позвонков , только у дунайского гребенчатого тритона их больше (16–17), в то время как у других, более коренастых видов Triturus их 14 или меньше. [9]
У тритонов грубая кожа, они темно-коричневые на спине и боках, с черными пятнами и тяжелой белой крапинкой на боках. У самки желтая линия, проходящая вдоль нижнего края хвоста. Горло смешанное желто-черное с тонкой белой крапинкой, живот желтый или оранжевый с темными, нерегулярными пятнами. [7] : 342
Во время водного сезона размножения у самцов развивается гребень высотой до 1,5 см (0,59 дюйма), который проходит вдоль спины и хвоста, но прерывается у основания хвоста. Он сильно изрезан на спине, но более гладкий на хвосте. Также во время сезона размножения клоака самца раздувается, и по бокам хвоста проходит сине-белая вспышка. У самок гребень не развивается. [7] : 342 [8] : 12–15
Северный гребенчатый тритон является наиболее распространенным и северным видом гребенчатых тритонов. Северная граница его ареала проходит от Великобритании через южную Фенноскандию до Республики Карелия в России ; южная граница проходит через центральную Францию, юго-запад Румынии , Молдавию и Украину , направляясь оттуда в центральную Россию и через Уральские горы . Восточная граница ареала большого гребенчатого тритона достигает Западной Сибири , проходя от Пермского края до Курганской области . [10]
На западе Франции вид встречается совместно, а иногда и гибридизируется (см. раздел Эволюция ниже) с мраморным тритоном ( Triturus marmoratus ). [5] На юго-востоке Европы его ареал граничит с ареалом итальянского гребенчатого тритона ( T. carnifex ), дунайского гребенчатого тритона ( T. dobrogicus ), македонского гребенчатого тритона ( T. macedonicus ) и балканского гребенчатого тритона ( T. ivanbureschi ). [11]
Вне сезона размножения северные гребенчатые тритоны в основном обитают в лесах . Они предпочитают лиственные леса или рощи , но хвойные леса также приемлемы, особенно в дальних северных и южных ареалах. При отсутствии лесов могут обитать в других богатых покровом местообитаниях, например, в живых изгородях , кустарниках , болотистых лугах или карьерах . [8] : 47–48,76 [12] [10]
Предпочтительными местами размножения в воде являются стоячие, средние и крупные, незатененные водоемы с обильной подводной растительностью , но без рыбы (которая охотится на личинок). Типичными примерами являются более крупные пруды , которые не обязательно должны быть естественного происхождения; действительно, большинство прудов, обитаемых в Соединенном Королевстве, созданы человеком. [8] : 48 Примерами других подходящих вторичных местообитаний являются канавы, каналы, гравийные озера или садовые пруды. Другие тритоны, которые иногда можно встретить в тех же местах размножения, - это гладкий тритон ( Lissotriton vulgaris ), пальчатый тритон ( L. helveticus ), карпатский тритон ( L. montadoni ), альпийский тритон ( Ichthyosaura alpestris ) и мраморный тритон ( Triturus marmoratus ). [8] : 44–48 [12]
Северный гребенчатый тритон, как правило, является низинным видом, но в Альпах его можно встретить на высоте до 1750 м (5740 футов) . [7] : 343 [1]
В некоторых районах Франции северный гребенчатый тритон и мраморный тритон пересекаются, и гибриды присутствуют. Поскольку популяция северного гребенчатого тритона растет, а популяция мраморного тритона борется, эти гибриды, как было показано, обладают хорошими качествами обоих. Они более плодовиты, чем два тритона, однако им трудно поддерживать свои яйца живыми. [13]
Как и другие тритоны, T. cristatus развивается в воде в виде личинки и возвращается в воду каждый год для размножения. Взрослые особи проводят около семи месяцев в году на суше. После личиночного развития в первый год, молодь проходит еще год или два, прежде чем достигает зрелости; на севере и в более высоких местах это может занять больше времени. Личиночная и ювенильная стадии являются самыми рискованными для тритонов, в то время как выживаемость выше у взрослых. После того, как рискованные стадии пройдены, взрослые тритоны обычно живут от семи до девяти лет, хотя отдельные особи достигли 17 лет в дикой природе. [8] : 98–99
Взрослые тритоны начинают перемещаться к местам размножения весной, когда температура держится выше 4–5 °C (39–41 °F), обычно в марте. [8] : 44 В водной фазе гребенчатые тритоны в основном ведут ночной образ жизни и, по сравнению с более мелкими видами тритонов, обычно предпочитают более глубокие части водоема, где они прячутся под растительностью. Как и другим тритонам, им приходится время от времени выходить на поверхность, чтобы подышать воздухом. Водная фаза служит не только для размножения, но и предлагает более обильную добычу, и неполовозрелые гребенчатые тритоны часто возвращаются в воду весной, даже если они не размножаются. [8] : 52–58
Во время наземной фазы тритоны используют укрытия, такие как бревна, кора, доски, каменные стены или норы мелких млекопитающих; несколько особей могут занимать такие убежища одновременно. Поскольку тритоны обычно держатся очень близко к своим водным местам размножения, качество окружающей наземной среды обитания во многом определяет, будет ли колонизирован в противном случае подходящий водоем. [8] : 47–48,76 [12] [14] Большие гребенчатые тритоны также могут лазать по растительности во время своей наземной фазы, хотя точная функция этого поведения в настоящее время неизвестна. [15]
Молодые особи часто рассеиваются в новых местах размножения, в то время как взрослые особи в целом возвращаются в те же самые места размножения каждый год. Тритоны не мигрируют очень далеко: они могут покрыть около 100 метров (110 ярдов) за одну ночь и редко рассеиваются дальше, чем на один километр (0,62 мили). На большей части своего ареала они впадают в спячку зимой, используя в основном подземные укрытия, где часто собираются многие особи. [8] : 73–78 [12]
Северные гребенчатые тритоны питаются в основном беспозвоночными. Во время наземной фазы их добычей являются дождевые черви и другие кольчатые черви , различные насекомые и их личинки, мокрицы , улитки и слизни . [16] Во время сезона размножения они охотятся на различных водных беспозвоночных (таких как моллюски [особенно мелкие двустворчатые ], микроракообразные и насекомые), а также на головастиков и молодь других амфибий, таких как обыкновенная лягушка или обыкновенная жаба , и более мелких тритонов (включая конспецифичных). [8] : 58–59 [17] Личинки, в зависимости от их размера, питаются мелкими беспозвоночными и головастиками, а также более мелкими личинками своего собственного вида. [12]
Личинки сами поедаются различными животными, такими как плотоядные беспозвоночные и водоплавающие птицы , и особенно уязвимы для хищных рыб. [12] Взрослые особи обычно избегают хищников благодаря своему скрытному образу жизни, но иногда их едят цапли и другие птицы, змеи, такие как уж , и млекопитающие, такие как землеройки , барсуки и ежи . [8] : 78 Они выделяют яд тетродотоксин из своей кожи, хотя и гораздо меньше, чем, например, североамериканские тихоокеанские тритоны ( Taricha ). [18] Ярко-желтая или оранжевая нижняя часть гребенчатых тритонов — это предупреждающая окраска , которая может быть представлена в случае предполагаемой опасности. В такой позе тритоны обычно сворачиваются и выделяют молочное вещество. [8] : 79
Северные гребенчатые тритоны, как и их родственники из рода Triturus , демонстрируют сложную демонстрацию ухаживания , когда самец привлекает самку с помощью определенных движений тела и машет ей феромонами . Самцы территориальны и используют небольшие участки чистой земли в качестве токов или арен для ухаживания. В случае успеха они направляют самку к сперматофору, который они откладывают на землю, а затем она забирает его с помощью своей клоаки . [8] : 80–89
Яйца оплодотворяются изнутри, и самка откладывает их по отдельности, обычно складывая их в листья водных растений. Самке требуется около пяти минут, чтобы отложить одно яйцо. Обычно они откладывают около 200 яиц за сезон. Эмбрионы обычно светлого цвета, 1,8–2 мм в диаметре с 6-миллиметровой студенистой капсулой, что отличает их от яиц других сосуществующих видов тритонов, которые меньше и темнее окрашены. Генетическая особенность, общая с другими видами Triturus, приводит к гибели 50% эмбрионов. [8] : 61–62 [19]
Личинки вылупляются через две-пять недель, в зависимости от температуры. Как и у всех саламандр и тритонов, сначала развиваются передние конечности, а затем задние. В отличие от более мелких тритонов, личинки гребенчатых тритонов в основном нектонные , свободно плавающие в толще воды. Непосредственно перед переходом на сушу личинки резорбируют свои внешние жабры; на этой стадии они могут достигать размера 7 сантиметров (2,8 дюйма). Метаморфоз в наземных эфтов происходит через два-четыре месяца после вылупления, опять же в зависимости от температуры. Выживаемость личинок от вылупления до метаморфоза оценивается в среднем примерно в 4%. В неблагоприятных условиях личинки могут задерживать свое развитие и зимовать в воде, хотя это, по-видимому, встречается реже, чем у мелкотелых тритонов. [8] : 64–71
Северный гребенчатый тритон иногда гибридизируется с другими видами гребенчатых тритонов там, где их ареалы встречаются, но в целом разные виды репродуктивно изолированы . [11] В исследовании, проведенном в Нидерландах, было обнаружено, что гены интродуцированного итальянского гребенчатого тритона ( T. carnifex ) интрогрессируют в генофонд местного северного гребенчатого тритона. [20] Ближайшим родственником северного гребенчатого тритона, согласно молекулярно-филогенетическим анализам, является дунайский гребенчатый тритон ( T. dobrogicus ). [9] [21]
На западе Франции ареал северного гребенчатого тритона совпадает с ареалом мраморного тритона ( T. marmoratus ), но эти два вида в целом предпочитают разные места обитания. [22] [23] Когда они встречаются в одних и тех же прудах для размножения, они могут образовывать гибриды, которые имеют промежуточные характеристики. Гибриды, полученные в результате скрещивания самца гребенчатого тритона с самкой мраморного тритона, встречаются гораздо реже из-за повышенной смертности личинок и состоят только из самцов. При обратном скрещивании самцы имеют более низкие показатели выживаемости, чем самки. В целом, жизнеспособность этих гибридов снижается, и они редко скрещиваются со своими родительскими видами. Гибриды составляли 3–7 % взрослых популяций в различных исследованиях. [5]
Небольшое генетическое разнообразие было обнаружено на большей части ареала вида, за исключением Карпат . Это говорит о том, что Карпаты были рефугиумом во время последнего ледникового максимума . Затем, когда климат снова потеплел, северный гребенчатый тритон расширил свой ареал на север, восток и запад. [24] [25] [26]
Северный гребенчатый тритон занесен в Красную книгу МСОП как вид, вызывающий наименьшие опасения , но популяция сокращается. [1] Он редок в некоторых частях своего ареала и занесен в несколько национальных красных списков. [12]
Основной причиной снижения численности является разрушение среды обитания в результате городского и сельскохозяйственного развития, что влияет как на водные места размножения, так и на наземные места обитания. Их ограниченное распространение делает тритонов особенно уязвимыми к фрагментации , то есть потере связей для обмена между подходящими местами обитания. [12] Другие угрозы включают в себя внедрение рыбы и раков в нерестовые пруды, [12] сбор для торговли домашними животными в его восточном ареале, [12] более теплые и влажные зимы из-за глобального потепления , [8] : 110 генетическое загрязнение через гибридизацию с другими, интродуцированными видами гребенчатых тритонов, [20] использование дорожной соли , [27] и потенциально патогенный гриб Batrachochytrium salamandrivorans . [28]
Северный гребенчатый тритон указан в Приложении II Бернской конвенции как «строго охраняемый». [29] Он также включен в Приложение II (виды, требующие обозначения особых зон охраны) и IV (виды, нуждающиеся в строгой охране) Директивы ЕС о местообитаниях и видах как европейский охраняемый вид . [30] В соответствии с требованиями этих рамок, его отлов, беспокойство, убийство или торговля, а также разрушение его местообитаний запрещены в большинстве европейских стран. [29] [30] Директива ЕС о местообитаниях также является основой для охраняемых территорий Natura 2000 , несколько из которых были специально созданы для защиты северного гребенчатого тритона. [12]
Сохранение естественных водоемов, сокращение использования удобрений и пестицидов, контроль или искоренение интродуцированных хищных рыб и соединение мест обитания через достаточно широкие коридоры необрабатываемой земли рассматриваются как эффективные природоохранные действия. Сеть водных местообитаний поблизости важна для поддержания популяций, а создание новых нерестилищ в целом очень эффективно, поскольку они быстро колонизируются, когда поблизости находятся другие места обитания. В некоторых случаях целые популяции перемещались, когда им угрожали проекты развития, но такие перемещения должны быть тщательно спланированы, чтобы быть успешными. [8] : 118–133 [12]
Строгая охрана северного гребенчатого тритона в Соединенном Королевстве создала конфликты с местными проектами развития, но этот вид также рассматривается как флагманский вид , сохранение которого также приносит пользу целому ряду других земноводных. [12] Правительственные учреждения выпустили специальные руководящие принципы для смягчения последствий развития. [31]