Обезьяны (совместно Hominoidea / h ɒ m ɪ ˈ n ɔɪ d i . ə / ) — это клада обезьян Старого Света , обитающих в Африке к югу от Сахары и Юго- Восточной Азии (хотя они были более широко распространены в Африке, большей части Азии и Европе в предыстория), которые вместе со своей сестринской группой Cercopithecidae образуют катариновую кладу , кладистически делая их обезьянами . У обезьян нет хвостов из-за мутации гена TBXT . [2] В традиционном и ненаучном использовании термин « обезьяна» может включать в себя бесхвостых приматов, таксономически считающихся Cercopithecidae (таких как берберийская обезьяна и черная обезьяна ), и, таким образом, не эквивалентен научному таксону Hominoidea. Есть две существующие ветви надсемейства Hominoidea: гиббоны , или меньшие обезьяны; и гоминиды , или человекообразные обезьяны .
За исключением горилл и людей, гоминоиды ловко лазают по деревьям . Обезьяны едят разнообразную растительную и животную пищу, причем большая часть пищи представляет собой растительную пищу, которая может включать фрукты, листья, стебли, корни и семена, включая орехи и семена трав. Рацион человека иногда существенно отличается от рациона других гуманоидов, отчасти из-за развития технологий и широкого спектра мест обитания. Люди, безусловно, являются самым многочисленным видом гоминоидов, фактически превосходя по численности всех других приматов в несколько тысяч раз.
Все гуманоиды, кроме человека, редки и находятся под угрозой исчезновения . Восточный гиббон-хулиган находится под наименьшей угрозой, он уязвим только перед исчезновением. Пять видов гиббонов , а также все виды орангутанов и горилл находятся под угрозой исчезновения . Остальные виды гиббонов, бонобо и все четыре вида шимпанзе находятся под угрозой исчезновения . Главной угрозой для большинства исчезающих видов является потеря среды обитания влажных тропических лесов , хотя некоторые популяции подвергаются еще большей опасности из-за охоты за мясом диких животных . Человекообразные обезьяны Африки также сталкиваются с угрозой со стороны вируса Эбола . В настоящее время инфекция Эбола , считающаяся самой большой угрозой выживанию африканских обезьян, стала причиной смерти по меньшей мере трети всех горилл и шимпанзе с 1990 года. [6]
«Обезьяна» от древнеанглийского apa — слово неопределенного происхождения. [b] Этот термин имеет историю довольно неточного использования, а также его комедийного или каламбурного использования в просторечии. Его самое раннее значение обычно относилось к любому человекообразному примату, не являющемуся человеком, как и до сих пор его родственники в других германских языках. [c] [7] Позже, после того, как термин « обезьяна » был введен в английский язык, «обезьяна» была специализирована для обозначения бесхвостого (поэтому исключительно человекоподобного) примата. [8] Таким образом, термин «обезьяна» получил два разных значения, как показано в статье Британской энциклопедии 1911 года : его можно было использовать как синоним слова «обезьяна» и, в частности, он мог обозначать бесхвостых человекоподобных приматов. [9]
Некоторых, а в последнее время и всех гоминоидов также называют «обезьянами», но этот термин используется широко и имеет несколько разных значений как в популярной, так и в научной среде. «Обезьяна» использовалась как синоним слова «обезьяна» или для обозначения любого примата, похожего на человека, особенно без хвоста. [9] Биологи традиционно использовали термин «обезьяна» для обозначения члена надсемейства Hominoidea, отличного от человека, [3], но в последнее время для обозначения всех членов Hominoidea. Таким образом, «обезьяна» — не путать с «большой обезьяной» — теперь становится другим словом для обозначения гуманоидов, включая людей. [5] [д]
Таксономический термин «гоминоид» происходит от гоминидов, семейства человекообразных обезьян , и охватывает его . Оба термина были введены Греем (1825). [10] Термин «гоминины» также принадлежит Грею (1824), который подразумевал включение человеческой линии (см. также Hominidae#Terminology , Таксономия человека ).
Различие между обезьянами и обезьянами осложняется традиционной парафилией обезьян: обезьяны возникли как сестринская группа обезьян Старого Света в катаринах , которые являются сестринской группой обезьян Нового Света. Следовательно, с кладистической точки зрения обезьяны, катары и родственные им современные вымершие группы, такие как Parapithecidae , также являются обезьянами при любом последовательном определении понятия «обезьяна». «Обезьяна Старого Света» также может быть законно принята как включающая всех катаров, включая обезьян и вымершие виды, такие как Aegyptopithecus , [11] [12] [13] [14] [ нужна ссылка ] и в этом случае обезьяны, Cercopithecoidea и Aegyptopithecus возникли у обезьян Старого Света.
Приматы, называемые сегодня «обезьянами», стали известны европейцам после 18 века. По мере развития зоологических знаний стало ясно, что бесхвостость встречается у ряда различных и в других отношениях отдаленно родственных видов . Сэр Уилфрид Ле Гро Кларк был одним из тех приматологов, которые развили идею о наличии тенденций в эволюции приматов и о том, что ныне живущие члены отряда могут быть расположены в «восходящем ряду», ведущем от «обезьян» к «обезьянам» и к человеку. . В рамках этой традиции слово «обезьяна» стало обозначать всех членов надсемейства Hominoidea, кроме человека. [3] Таким образом, такое использование слова «обезьяны» представляло собой парафилетическую группу, означающую, что, хотя все виды обезьян произошли от общего предка, эта группа не включала все виды-потомки, поскольку люди были исключены из числа обезьяны. [э]
Традиционно англоязычное народное название «обезьяны» не включает человека, но филогенетически люди ( Homo ) составляют часть семейства Hominidae внутри Hominoidea. Таким образом, существует по крайней мере три распространенных или традиционных варианта использования термина «обезьяна»: неспециалисты могут не различать «обезьяны» и «обезьяны», то есть они могут использовать эти два термина как синонимы; или они могут использовать слово «обезьяна» для обозначения любой бесхвостой обезьяны или гуманоида, не являющегося человеком; или они могут использовать термин «обезьяна» просто для обозначения гуманоидов, не являющихся людьми.
Современная таксономия направлена на использование монофилетических групп для таксономической классификации; [15] [f] В настоящее время в некоторой литературе общее название «обезьяна» может использоваться для обозначения всех членов надсемейства Hominoidea, включая людей. Например, в своей книге 2005 года Бентон написал: «К обезьянам, Hominoidea, сегодня относятся гиббоны и орангутанги... гориллы и шимпанзе... и люди». [5] Современные биологи и приматологи называют обезьян, не являющихся людьми, «нечеловеческими» обезьянами. В широком смысле ученые, за исключением палеоантропологов, могут использовать термин « гоминин » для идентификации человеческой клады , заменяя термин « гоминид ». См. терминологию названий приматов .
См. ниже «Историю систематики гоминоидов», где обсуждаются изменения в научной классификации и терминологии, касающихся гоминоидов.
Хотя летопись окаменелостей гоминоидов все еще неполна и фрагментарна, в настоящее время имеется достаточно свидетельств, позволяющих составить общее представление об эволюционной истории человека . Ранее считалось, что расхождение между людьми и другими современными гоминоидами произошло 15–20 миллионов лет назад, а некоторые виды того периода времени, такие как рамапитек , когда-то считались гомининами и возможными предками людей. Но более поздние находки окаменелостей показали, что рамапитек был более близким родственником орангутанга; а новые биохимические данные указывают на то, что последний общий предок человека и нечеловекообразных животных (то есть шимпанзе) произошел между 5 и 10 миллионами лет назад и, вероятно, ближе к нижнему концу этого диапазона (более поздний период); см. последний общий предок шимпанзе и человека (CHLCA).
Генетический анализ в сочетании с данными окаменелостей показывает, что гоминоиды отделились от обезьян Старого Света около 25 миллионов лет назад (млн лет назад), недалеко от границы олигоцена и миоцена . [16] [17] [18] Гиббоны отделились от остальных примерно 18 млн лет назад, а разделение гоминидов произошло 14 млн лет назад ( Понго ), [19] 7 млн лет назад ( Горилла ) и 3–5 млн лет назад ( Гомо и Пан ). [20] В 2015 году были описаны новый род и вид, Pliobates cataloniae , который жил 11,6 млн лет назад и, по-видимому, возник до разделения между Hominidae и Hylobatidae. [21] [22] [23] [5] [ нужны разъяснения ]
Семейства, а также существующие роды и виды гоминоидов:
История систематики гоминоидов сложна и несколько запутанна. Недавние данные изменили наше понимание взаимоотношений между гоминоидами, особенно в отношении человеческого происхождения; и традиционно используемые термины стали несколько запутанными. Среди современных научных источников можно обнаружить конкурирующие подходы к методологии и терминологии. Со временем власти изменили названия и значения названий групп и подгрупп, поскольку новые доказательства — то есть новые открытия окаменелостей и орудий труда, а также наблюдения в полевых условиях, а также постоянное сравнение анатомии и последовательностей ДНК — изменили понимание взаимоотношений между гуманоидами. Происходило постепенное понижение статуса людей из «особых» в таксономии до одной из ветвей среди многих. Эта недавняя суматоха (истории) иллюстрирует растущее влияние на всю таксономию кладистики , науки о классификации живых существ строго в соответствии с их линией происхождения. [ нужна цитата ]
Сегодня существует восемь существующих родов гоминоидов. Это четыре рода семейства Hominidae, а именно Homo , Pan , Gorilla и Pongo ; плюс четыре рода семейства Hylobatidae (гиббоны): Hylobates , Hoolock , Nomascus и Symphalangus . [24] (Два подвида гиббонов-хулиганов недавно были переведены из рода Binopithecus в новый род Hoolock и повторно отнесены к видам; третий вид был описан в январе 2017 года). [27]
В 1758 году Карл Линней , опираясь на сведения из вторых или третьих рук, поместил в Homo наряду с H. sapiens второй вид : Homo troglodytes («пещерный человек»). Хотя термин «оранг аутанг» указан как разновидность — Homo sylvestris — этого вида, тем не менее неясно, к какому животному относится это название, поскольку у Линнея не было экземпляра, на который можно было бы сослаться, а следовательно, и точного описания. Линней, возможно, основывал Homo troglodytes на сообщениях о мифических существах, тогда еще неопознанных обезьянах или аборигенах Азии, одетых в шкуры животных. [28] Линней назвал орангутанга Simia satyrus («обезьяна-сатир»). Он поместил три рода Homo , Simia и Lemur в порядок приматов.
Название троглодиты было использовано для шимпанзе Блюменбахом в 1775 году, но перешло в род Simia . Орангутанг был переведен в род Pongo в 1799 году Ласепедом .
Включение Линнеем людей в число приматов с обезьянами и человекообразными обезьянами беспокоило людей, которые отрицали тесную связь между людьми и остальным животным миром. Лютеранский архиепископ Линнея обвинил его в «неблагочестии». В письме Иоганну Георгу Гмелину от 25 февраля 1747 года Линней писал:
Мне не нравится, что я должен относить человека к приматам, но человек близко знаком с самим собой. Давайте не будем придираться к словам. Для меня все будет одинаково, какое бы имя ни было применено. Но я отчаянно добиваюсь от вас и от всего мира общего различия между людьми и обезьянами с точки зрения принципов естественной истории. Я, конечно, не знаю ни одного. Если бы кто-нибудь мог сказать мне одно! Если бы я назвал человека обезьяной или наоборот, я бы собрал против себя всех богословов. Возможно, мне следовало бы это сделать в соответствии с законом естественной истории. [29]
Соответственно, Иоганн Фридрих Блюменбах в первом издании своего «Руководства по естественной истории» (1779 г.) предложил разделить приматов на квадруманов ( четырёхруких, т. е. человекообразных обезьян и мартышек) и биманов (двуруких, т. е. людей). Это различие было подхвачено другими натуралистами, в первую очередь Жоржем Кювье . Некоторые возвели это различие до уровня порядка .
Однако большое сходство между людьми и другими приматами – и особенно «человекообразными обезьянами» – ясно показало, что это различие не имеет научного смысла. В своей книге 1871 года « Происхождение человека и половой отбор » Чарльз Дарвин писал:
Большинство натуралистов, принявших во внимание все строение человека, включая его умственные способности, последовали за Блюменбахом и Кювье и поместили человека в отдельный отряд под названием бимана и, следовательно, на равенство с отряды Quadrumana, Carnivora и т. д. В последнее время многие из наших лучших натуралистов вернулись к точке зрения, впервые выдвинутой Линнеем, столь замечательным по своей проницательности, и поместили человека в один отряд с Quadrumana под названием приматов. Справедливость этого вывода будет признана: ибо, во-первых, мы должны иметь в виду сравнительную незначительность для классификации большого развития мозга у человека и резко выраженные различия между черепами человека и четвероногих ( на чем в последнее время настаивают Бишофф , Эби и другие), очевидно, следуют из их различного развития мозга. Во-вторых, мы должны помнить, что почти все другие и более важные различия между человеком и четвероногими носят явно адаптивный характер и относятся главным образом к вертикальному положению человека; такие как строение его рук, ног и таза, искривление позвоночника и положение головы. [30]
Меньшие обезьяны - это семейство гиббонов Hylobatidae, насчитывающее шестнадцать видов; все родом из Азии. Их главной отличительной чертой являются длинные руки, которые они используют, чтобы передвигаться по деревьям. Их запястья представляют собой шаровидные суставы , что является эволюционной адаптацией к древесному образу жизни. Самый крупный гиббон, сиаманг , обычно меньше африканских обезьян , весит до 14 кг (31 фунт); для сравнения, самая маленькая «большая обезьяна», бонобо , весит от 34 до 60 кг (от 75 до 132 фунтов).
Надсемейство Hominoidea входит в состав parvorder Catarrhini , в который также входят обезьяны Старого Света Африки и Евразии. Внутри этой группы два семейства Hylobatidae и Hominidae можно отличить от обезьян Старого Света по количеству бугорков на их коренных зубах ; у гоминоидов их пять в образце коренных зубов «Y-5», тогда как у обезьян Старого Света их только четыре в образце билофодонтов .
Далее, по сравнению с обезьянами Старого Света, гоминоиды отличаются: более подвижными плечевыми суставами и руками вследствие дорсального положения лопатки ; более широкие грудные клетки, более плоские спереди назад; и более короткий и менее подвижный позвоночник со значительно уменьшенными хвостовыми (хвостовыми) позвонками, что приводит к полной потере хвоста у современных видов человекообразных. Это анатомические приспособления, во-первых, к вертикальному висению и маховому передвижению ( брахиации ), а затем к развитию равновесия в позе на двух ногах . Обратите внимание, что в других семействах есть приматы, у которых также нет хвостов, и, по крайней мере, один из них, лангур с косичками , как известно, может проходить значительные расстояния на двух ногах. Передняя часть черепа обезьяны характеризуется пазухами, сращением лобной кости и посторбитальным сужением .
С кладистической точки зрения обезьяны, катарины и вымершие виды, такие как Aegyptopithecus и Parapithecidaea , являются обезьянами, [ нужна цитация ] , поэтому можно указать только особенности обезьян, отсутствующие у других обезьян.
В отличие от большинства обезьян , обезьяны не обладают хвостом. Обезьяны чаще сидят на деревьях и используют хвост для равновесия. Хотя человекообразные обезьяны значительно крупнее обезьян, гиббоны (меньшие обезьяны) меньше некоторых обезьян. Обезьяны считаются более умными, чем обезьяны, у которых более примитивный мозг. [35]
Фермент уратоксидаза стал неактивным у всех обезьян, его функция была утрачена у двух линий приматов в среднем миоцене; сначала у общих предков Hominidae, а затем у общего предка Hylobatidae. Была выдвинута гипотеза, что в обоих случаях это была мутация, произошедшая у обезьян, живущих в Европе, когда климат становился холоднее, что приводило к голоду зимой. Мутация изменила биохимию обезьян и облегчила накопление жира, что позволило животным пережить более длительные периоды голодания. Когда они мигрировали в Азию и Африку, эта генетическая особенность сохранилась. [36] [37]
Основные исследования поведения в полевых условиях были завершены на трех наиболее известных «человекообразных обезьянах», например, Джейн Гудолл , Дайан Фосси и Бируте Галдикас . Эти исследования показали, что в естественной среде нечеловеческие гуманоиды демонстрируют резко различающуюся социальную структуру: гиббоны моногамны, территориальные пары, орангутанги живут поодиночке, гориллы живут небольшими стаями с одним взрослым самцом-вожаком, а шимпанзе живут в более крупные отряды бонобо, демонстрирующие беспорядочное сексуальное поведение. Их диеты также различаются; гориллы — листоядные , тогда как все остальные в основном плодоядные , хотя обыкновенный шимпанзе охотится за мясом. Соответственно, поведение при поиске пищи варьируется.
В ноябре 2023 года ученые впервые сообщили о доказательствах того, что группы приматов , включая человекообразных обезьян и особенно бонобо , способны сотрудничать друг с другом. [38] [39]
За исключением людей и горилл, обезьяны питаются преимущественно плодоядной пищей, в основном фруктами, но с добавлением множества других продуктов. Гориллы преимущественно питаются листьями , питаясь в основном стеблями, побегами, корнями и листьями, а также некоторыми фруктами и другой пищей. Нечеловеческие обезьяны обычно едят небольшое количество сырых продуктов животного происхождения, таких как насекомые или яйца. В случае с людьми миграция и изобретение охотничьих инструментов и кулинарии привели к еще большему разнообразию продуктов питания и диет, при этом многие рационы человека включают большое количество приготовленных клубней ( корней ) или бобовых . [40] Другие методы производства и переработки продуктов питания, включая животноводство и промышленную очистку и переработку, еще больше изменили рацион человека. [41] Люди и другие обезьяны иногда поедают других приматов. [42] Некоторые из этих приматов в настоящее время близки к исчезновению, основной причиной которых является потеря среды обитания. [43] [44]
Все гуманоиды, кроме человека, обычно считаются высокоинтеллектуальными, и научные исследования в целом подтвердили, что они очень хорошо справляются с широким спектром когнитивных тестов, хотя данных о когнитивных способностях гиббонов относительно мало. Ранние исследования Вольфганга Келера продемонстрировали исключительные способности шимпанзе к решению проблем , которые Келер объяснил проницательностью . Использование инструментов было неоднократно продемонстрировано; совсем недавно было задокументировано изготовление инструментов как в дикой природе, так и в ходе лабораторных испытаний. Подражание гораздо легче продемонстрировать у «человекообразных обезьян», чем у других видов приматов. Почти все исследования по овладению языком животных проводились на «человекообразных обезьянах», и хотя продолжаются споры о том, демонстрируют ли они настоящие языковые способности, нет сомнений в том, что они требуют значительных успехов в обучении. Шимпанзе в разных частях Африки разработали инструменты, которые используются для добывания пищи, что демонстрирует форму животноводства . [45]
Сегодня систематики посредством тщательного изучения изо всех сил пытаются устранить полифилетические и парафилетические группы и таксоны, реклассифицируя их членов в соответствующие монофилетические таксоны.