Африканская шпорцевая лягушка ( Xenopus laevis ), также известная как просто xenopus , африканская когтистая жаба , африканская когтистая лягушка или платанна ) — вид африканской водной лягушки семейства Pipidae . Её название происходит от коротких чёрных когтей на лапах. Слово Xenopus означает «странная лапа», а laevis — «гладкий».
Вид встречается на большей части Африки к югу от Сахары ( Нигерия и Судан в Южную Африку ), [2] а также в изолированных, интродуцированных популяциях в Северной Америке, Южной Америке, Европе и Азии. [1] Все виды семейства Pipidae не имеют языка, зубов и полностью водные. Они используют свои руки, чтобы заталкивать пищу в рот и глотку, и гиобранхиальный насос, чтобы втягивать или всасывать вещи в рот. Pipidae имеют мощные ноги для плавания и выпада за едой. Они также используют когти на ногах, чтобы отрывать куски крупной пищи. У них нет внешних барабанных перепонок, но вместо них есть подкожные хрящевые диски, которые выполняют ту же функцию. [3] Они используют свои чувствительные пальцы и обоняние, чтобы находить пищу. Pipidae являются падальщиками и будут есть почти все живое, умирающее или мертвое, а также любые типы органических отходов.
Он считается инвазивным видом в ряде стран, в том числе по всей Европе. [4]
Эти лягушки в изобилии водятся в прудах и реках юго-восточной части Африки к югу от Сахары. Они водные и часто имеют пятнистый зеленовато-серо-коричневый цвет, иногда с желтоватыми пятнами, и с бледно-бело-кремовым брюшком. Африканские когтистые лягушки часто продаются в качестве домашних животных, и иногда их ошибочно принимают за африканских карликовых лягушек . Коготистые лягушки -альбиносы распространены и продаются как животные для лабораторий .
Амфибии размножаются путем оплодотворения икры вне тела самки (см. размножение лягушек ). Из семи режимов амплексуса (поз, в которых спариваются лягушки) эти лягушки размножаются в паховом амплексусе, где самец обхватывает самку перед задними ногами самки, пока не будет отложена икра, и самец оплодотворяет икру, выделяя сперму.
Африканские когтистые лягушки очень легко адаптируются и откладывают яйца, когда позволяют условия. Во время дождливых сезонов они отправляются в другие пруды или лужи с водой в поисках пищи и новых прудов. [5] Во время засухи когтистые лягушки могут зарываться в грязь, впадая в спячку на срок до года. [6]
Известно, что Xenopus laevis может прожить 15 и более лет в дикой природе и 25–30 лет в неволе. [7] Они сбрасывают кожу каждый сезон и поедают свою собственную сброшенную кожу.
Хотя у самцов нет голосового мешка , самцы издают брачный призыв , состоящий из чередующихся длинных и коротких трелей, сокращая внутренние мышцы гортани . Самки также отвечают голосом, сигнализируя о принятии (стук) или отвержении (медленное тиканье) самца. [8] [9] У этой лягушки гладкая скользкая кожа, которая разноцветная на спине с пятнами оливково-серого или коричневого цвета. Нижняя часть кремово-белая с желтым оттенком.
Самцов и самок лягушек можно легко отличить по следующим различиям. Самцы лягушек маленькие и тонкие, а самки крупнее и более пухлые. У самцов на руках и предплечьях есть черные пятна, которые помогают им хвататься за самок во время амплексуса. У самок более выраженная клоака и выпуклости, похожие на бедра, над задними ногами, где внутри располагаются их яйца.
И у самцов, и у самок есть клоака , которая представляет собой камеру, через которую проходят пищеварительные и мочевые отходы, и через которую также опорожняется репродуктивная система . Клоака опорожняется через отверстие, которое у рептилий и амфибий является единым отверстием для всех трех систем. [10]
Африканские когтистые лягушки полностью водные и редко покидают воду, за исключением миграции в новые водоемы во время засух или других нарушений. У когтистых лягушек мощные ноги, которые помогают им быстро передвигаться как под водой, так и на суше. Было обнаружено, что дикие когтистые лягушки в Южном Уэльсе могут перемещаться на расстояние до 2 километров (1,2 мили) между местами. [11] Лапы видов Xenopus имеют три черных когтя на последних трех пальцах. Эти когти используются для разрывания пищи и царапания хищников.
Шпорцевые лягушки — плотоядные животные, которые едят как живую, так и мертвую добычу, включая рыбу, головастиков, ракообразных, кольчатых червей, членистоногих и многое другое. Шпорцевые лягушки будут пытаться съесть все, что может поместиться у них во рту. Будучи водными, шпорцевые лягушки используют свое обоняние и боковую линию для обнаружения добычи, а не зрение, как другие лягушки. Однако шпорцевые лягушки все еще могут видеть с помощью своих глаз и будут преследовать добычу или наблюдать за хищниками, высовывая голову из воды. [12] Шпорцевые лягушки будут рыть субстрат, чтобы выкопать червей и другую пищу. В отличие от других лягушек, у них нет языка, чтобы вытягивать его, чтобы поймать пищу, поэтому шпорцевые лягушки используют свои руки, чтобы хватать еду и запихивать ее в рот. [13]
Эти лягушки особенно склонны к каннибализму; содержимое желудков диких когтистых лягушек в Калифорнии показало большое количество личинок лягушек. [14] Личинки когтистых лягушек являются фильтраторами и собирают питательные вещества из планктона, что позволяет взрослым лягушкам, которые потребляют головастиков, иметь доступ к этим питательным веществам. Это позволяет когтистым лягушкам выживать в районах, где мало или совсем нет других источников пищи.
Шпорцевые лягушки ведут ночной образ жизни, и большая часть репродуктивной активности и питания происходит после наступления темноты. Самцы шпорцевых лягушек очень неразборчивы в связях и будут хватать других самцов и даже другие виды лягушек. [15] Самцы лягушек, которых схватили, будут издавать крики освобождения и пытаться вырваться на свободу.
Если лягушки не питаются, они просто сидят неподвижно на поверхности субстрата или плавают, расставив ноги, у поверхности воды, выпятив ноздри и глаза.
Печень шпорцевой лягушки реагирует на низкие температуры, увеличивая выработку йодтиронин-дейодиназы II типа за счет увеличения потребления пищи [ необходимо разъяснение ] . Это , в свою очередь, побуждает щитовидную железу увеличивать T3 для повышения температуры тела . (Это увеличение T3 также вызывает апоптоз зародышевых клеток , опосредованный генами, оставшимися от метаморфоза головастика .) [16]
Эффекты провокации высвобождения гормона Т широко различаются в зависимости от того, где она начинается: если она начинается в центре, в медиобазальном гипоталамусе , то она стимулирует сезонный рост яичек ; если она начинается на периферии, то происходит регрессия яичек и термогенез в холодное время года. [16]
Эти наблюдения считаются широко применимыми к щитовидным железам позвоночных. [16]
Липидомика ооцитов Xenopus была изучена Тианом и др. в 2014 г. и Фаном и др. в 2015 г. [ 17]
У X. laevis эпигенетические изменения метилирования в генах развития нервной системы, связанные со старением, аналогичны эпигенетическим изменениям, связанным со старением, у млекопитающих. [18] Это открытие предполагает, что в ходе их эволюционного расхождения закономерности эпигенетических изменений в генах развития нервной системы во время старения сохранились у лягушек и млекопитающих C. [18]
В дикой природе X. laevis обитает в водно-болотных угодьях , прудах и озерах в засушливых/полузасушливых регионах Африки к югу от Сахары . [2] [20] X. laevis и X. muelleri встречаются вдоль западной границы Великого Африканского Разлома . Люди к югу от Сахары, как правило, хорошо знакомы с этой лягушкой, и некоторые культуры используют ее в качестве источника белка, афродизиака или лекарства от бесплодия . Две исторические вспышки приапизма были связаны с употреблением в пищу лягушачьих лапок лягушек, которые ели насекомых, содержащих кантаридин . [21]
Африканские шпорцевые лягушки в дикой природе - Обнаружены в более высокой плотности в искусственных водоемах, таких как пруды, плотины и оросительные каналы, а не в естественных лагунах, ручьях или реках. - Нет никаких свидетельств нападения хищников на местных бесхвостых амфибий, но есть свидетельства нападения на их собственных личинок. - Они подвергаются нападению со стороны местных птиц.
Причина беспокойства в отношении африканских шпорцевых лягушек - Они достигают как более низких, так и более высоких высот, чем предполагалось ранее. - Они способны мигрировать по суше, чтобы колонизировать другие водоемы, вызывая экологические нарушения и распространяя болезни. [22]
X. laevis в дикой природе обычно заражены различными паразитами , [19] включая моногенеи в мочевом пузыре .
Эмбрионы и яйца Xenopus являются популярной модельной системой для широкого спектра биологических исследований, отчасти потому, что они обладают потенциалом откладывать яйца в течение всего года. [23] [24] [25] Это животное широко используется из-за его мощного сочетания экспериментальной управляемости и тесной эволюционной связи с людьми, по крайней мере, по сравнению со многими модельными организмами. [23] [24] Для более полного обсуждения использования этих лягушек в биомедицинских исследованиях см. Xenopus .
Xenopus laevis также известен своим использованием в первом широко используемом методе тестирования на беременность . В 1930-х годах два южноафриканских исследователя, Хиллел Шапиро и Гарри Зваренштайн, [26] студенты Ланселота Хогбена в Университете Кейптауна , обнаружили, что моча беременных женщин вызывает выработку ооцитов у X. laevis в течение 8–12 часов после инъекции. [27] Это использовалось как простой и надежный тест вплоть до 1960-х годов. [28] В конце 1940-х годов Карлос Галли Майнини [29] обнаружил в отдельных исследованиях, что самцов Xenopus и Bufo можно использовать для определения беременности. [30] Сегодня коммерчески доступный ХГЧ вводят самцам и самкам Xenopus , чтобы вызвать брачное поведение и разводить этих лягушек в неволе в любое время года. [31]
Xenopus уже давно является важным инструментом для исследований in vivo в молекулярной, клеточной и биологии развития позвоночных животных. Однако широкий спектр исследований Xenopus обусловлен дополнительным фактом, что бесклеточные экстракты, полученные из Xenopus, являются ведущей системой in vitro для изучения фундаментальных аспектов клеточной и молекулярной биологии. Таким образом, Xenopus является единственной модельной системой позвоночных, которая позволяет проводить высокопроизводительные анализы in vivo функций генов и высокопроизводительную биохимию. [23]
Ооциты Xenopus сами по себе являются ведущей системой для изучения различных систем, включая транспорт ионов и физиологию каналов. [23] Ксантос и др. 2001 используют ооциты для обнаружения экспрессии T-box раньше, чем это было обнаружено у позвоночных. [32]
Хотя X. laevis не обладает сверхкоротким временем генерации или генетической простотой, обычно желаемой в генетических модельных организмах , он является важным модельным организмом в биологии развития , клеточной биологии , токсикологии и нейробиологии . X. laevis требуется от 1 до 2 лет, чтобы достичь половой зрелости , и, как и большинство его рода, он тетраплоидный . Однако у него большой и легко манипулируемый эмбрион . Легкость манипуляций с эмбрионами амфибий дала им важное место в исторической и современной биологии развития. Родственный вид, Xenopus tropicalis , считается более жизнеспособной моделью для генетики, хотя протоколы редактирования генов в настоящее время усовершенствованы для.
Роджер Уолкотт Сперри использовал X. laevis для своих знаменитых экспериментов, описывающих развитие зрительной системы. Эти эксперименты привели к формулировке гипотезы хемоаффинности .
X. laevis использовались в качестве модельного организма в исследованиях кардиогенеза позвоночника, врожденных пороков сердца человека и в исследованиях GWAS врожденных пороков сердца.
Ооциты Xenopus обеспечивают важную систему экспрессии для молекулярной биологии . Инъецируя ДНК или мРНК в ооцит или развивающийся эмбрион, ученые могут изучать белковые продукты в контролируемой системе. Это обеспечивает быструю функциональную экспрессию манипулированных ДНК (или мРНК ). Это особенно полезно в электрофизиологии , где простота записи из ооцита делает экспрессию мембранных каналов привлекательной. Одной из проблем работы с ооцитами является устранение собственных белков, которые могут исказить результаты, таких как собственные мембранные каналы ооцита . Трансляция белков может быть заблокирована или сплайсинг пре-мРНК может быть изменен путем инъекции антисмысловых олигонуклеотидов Morpholino в ооцит (для распределения по всему эмбриону) или ранний эмбрион (для распределения только в дочерние клетки инъецированной клетки). [33]
Экстракты из яиц лягушек X. laevis также широко используются для биохимических исследований репликации и восстановления ДНК, поскольку эти экстракты полностью поддерживают репликацию ДНК и другие связанные с ней процессы в бесклеточной среде, что облегчает манипуляции. [34]
Первым позвоночным, которое когда-либо было клонировано, была африканская шпорцевая лягушка в 1962 году [35] , эксперимент, за который сэр Джон Гердон был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине в 2012 году «за открытие того, что зрелые клетки можно перепрограммировать, чтобы они стали плюрипотентными». [36]
Кроме того, четыре самки африканских когтистых лягушек и сохраненная сперма находились на борту космического челнока « Индевор», когда он был запущен в космос в рамках миссии STS-47 12 сентября 1992 года, чтобы ученые могли проверить, могут ли размножение и развитие происходить нормально в условиях невесомости. [37] [38]
Xenopus laevis также служит идеальной модельной системой для изучения механизмов апоптоза. Фактически, йод и тироксин стимулируют впечатляющий апоптоз клеток личиночных жабр, хвоста и плавников в метаморфозе амфибий и стимулируют эволюцию их нервной системы, превращая водного, вегетарианского головастика в наземную, плотоядную лягушку. [39] [40] [41] [42]
Стволовые клетки этой лягушки были использованы для создания ксеноботов .
Ранняя работа по секвенированию генома X. laevis началась, когда лаборатории Уоллингфорда и Маркотта получили финансирование от Техасского института разработки лекарственных средств и диагностических средств (TI3D) в сочетании с проектами, финансируемыми Национальными институтами здравоохранения. Работа быстро расширилась, включив в себя реконструкцию транскриптов X. laevis de novo в сотрудничестве с группами по всему миру, пожертвовавшими наборы данных секвенирования РНК Illumina Hi-Seq . Секвенирование генома группами Rokhsar и Harland (Калифорнийский университет в Беркли), а также Taira и соавторами (Токийский университет, Япония) дало значительный толчок проекту, который с дополнительным вкладом исследователей из Нидерландов, Кореи, Канады и Австралии привел к публикации последовательности генома и ее характеристике в 2016 году. [43]
Ооциты X. laevis часто используются в качестве простой модели для искусственно вызванной экспрессии трансгенов . Например, они обычно используются при изучении устойчивости к хлорохину, вызванной специализированными мутантами - транспортерами . [44] Тем не менее, чужеродная ткань экспрессии сама по себе может вносить некоторые изменения в экспрессию, и поэтому результаты могут быть или не быть полностью идентичными нативной экспрессии: Например, Баку и др. 2017 обнаружили, что железо является важным субстратом для одного такого транспортера в ооцитах X. l. , но по состоянию на 2020 год железо лишь предположительно участвует в нативной экспрессии того же гена. [44][обновлять]
Xenbase [45] — это база данных модельных организмов (MOD) для Xenopus laevis и Xenopus tropicalis . [46] Xenbase содержит полную информацию и релизы, касающиеся текущего генома Xenopus laevis v10 ([1]), выпущенного в 2022 году.
Шпорцевые лягушки содержались в качестве домашних животных и объектов исследований еще с 1950-х годов. Они чрезвычайно выносливы и долго живут, известно, что они живут до 20 или даже 30 лет в неволе. [47]
Африканских когтистых лягушек часто ошибочно маркируют как африканских карликовых лягушек в зоомагазинах. Опознаваемые различия:
Африканские когтистые лягушки — прожорливые хищники, легко приспосабливающиеся ко многим местообитаниям. [48] По этой причине они могут легко стать вредным инвазивным видом. Они могут перемещаться на короткие расстояния в другие водоемы, а некоторые даже, как было задокументировано, выдерживают легкие заморозки. Было показано, что они уничтожают местные популяции лягушек и других существ, поедая их детенышей.
В 2003 году лягушки Xenopus laevis были обнаружены в пруду в парке «Золотые ворота» в Сан-Франциско . Сейчас в этом районе ведутся жаркие споры о том, как истребить этих существ и не допустить их распространения. [49] [50] Неизвестно, попали ли эти лягушки в экосистему Сан-Франциско путем преднамеренного выпуска или сбежали в дикую природу. Чиновники Сан-Франциско осушили пруд Лили и огородили территорию, чтобы лягушки не сбежали в другие пруды в надежде, что они умрут от голода.
Из-за инцидентов, в которых эти лягушки были выпущены и позволили сбежать в дикую природу, африканские когтистые лягушки являются незаконными для владения, транспортировки или продажи без разрешения в следующих штатах США: Аризона, Калифорния, Кентукки, Луизиана, Нью-Джерси, Северная Каролина, Орегон, Вермонт, Вирджиния, Гавайи, [51] Невада и штат Вашингтон. Однако владение Xenopus laevis является законным в Нью-Брансуике (Канада) и Огайо. [52] [53]
Дикие колонии Xenopus laevis существуют в Южном Уэльсе , Соединенное Королевство . [54] В Юньнани , Китай, в озере Куньмин есть популяция альбиносных когтистых лягушек , а также еще один инвазивный вид: американская лягушка-бык . Поскольку эта популяция является альбиносной, это предполагает, что когтистые лягушки произошли от торговли домашними животными или из лаборатории. [55]
Африканская шпорцевая лягушка может быть важным переносчиком и первоначальным источником Batrachochytrium dendrobatidis , хитридиевого грибка , который был причастен к резкому сокращению популяций амфибий во многих частях мира. [2] В отличие от многих других видов амфибий (включая близкородственную западную шпорцевую лягушку ), у которых этот хитридиевый грибок вызывает заболевание хитридиомикоз , он, по-видимому, не поражает африканскую шпорцевую лягушку, что делает ее эффективным переносчиком. [2]
Инвазивный:
Центр инвазивной биологии Университета Стелленбоша считает африканскую шпорцевую лягушку инвазивной, причем этот вид даже зашел так далеко, что стал хищником других видов. Были даже предприняты согласованные усилия по удалению этого вида, чтобы обеспечить выживание других местных видов.
с популяциями укоренившийся, скорее всего, из-за людей, выпускающих домашних животных в дикую природу