Patellogastropoda , общее название настоящих блюдец и историческое название Docoglossa , являются членами крупной филогенетической группы морских брюхоногих моллюсков , рассматриваемой специалистами либо как клада [ 2], либо как таксономический отряд [3] .
Клада Patellogastropoda считается монофилетической на основании филогенетического анализа. [4]
Patellogastropoda был предложен Дэвидом Р. Линдбергом в 1986 году как отряд и позднее был включен в подкласс Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996. [5]
Bouchet & Rocroi, 2005 обозначили Patellogastropoda, настоящих блюдечек, как кладу, а не как таксон, но в пределах включенных надсемейств и семейств, перечисленных ниже. Семейства, которые являются исключительно ископаемыми, обозначены крестиком †:
За исключением того, что Patellogastropoda были названы кладой, а не отрядом, как это было ранее в работе Пондера и Линдберга (1997), таксон не сильно изменился, отличаясь больше расположением своего содержимого, чем общим составом. Буше и Рокруа исключили подотряды Пондера и Линдберга и добавили в надсемейство Neolepetopsoidea.
Накано и Озава (2007) [3] внесли много изменений в таксономию Patellogastropoda, основываясь на исследовании молекулярной филогении : Acmaeidae является синонимом Lottiidae ; Pectinodontinae повышен до Pectinodontidae ; установлено новое семейство Eoacmaeidae с новым типовым родом Eoacmaea . [3]
Кладограмма , основанная на последовательностях митохондриальной 12S рибосомальной РНК , 16S рибосомальной РНК и генов цитохром-с оксидазы I (COI), показывающая филогенетические связи Patellogastropoda по Накано и Озаве (2007) [3] и надсемейства на основе Всемирного реестра морских видов : [6]
Обратите внимание, что семейство Neolepetopsidae отсутствует в кладограмме выше, поскольку его члены не были проанализированы генетически Накано и Озавой (2007). [3] Однако два вида Neolepetosidae Eulepetopsis vitrea и Paralepetopsis floridensis ранее были проанализированы Харасевичем и МакАртуром (2000), [7] которые подтвердили их размещение в Acmaeoidea/Lottioidea на основе анализа частичной 18S рДНК . [7] Daminilidae и Lepetopsidae также не включены в кладограмму, поскольку они являются исключительно ископаемыми семействами. Все эти три семейства принадлежат к надсемейству Lottioidea . [ 6]
Фактическая таксономия, основанная на данных Накано и Озавы (2007) [3] с размещением трех оставшихся семейств (Neolepetopsidae, Daminilidae, Lepetopsidae) в семействе Lottioidea, выглядит следующим образом:
В 2007 году, через два года после Буше и Рокруа, 2005, Томоюки Накано и Томово Одзава отнесли отряд к Patellogastropoda. [3]
У Patellogastropoda сплющенные, конусообразные раковины , и большинство видов обычно можно встретить крепко прикрепленными к камням или другим твердым субстратам . Многие раковины блюдец покрыты микроскопическими наростами зеленых морских водорослей, из-за чего их еще труднее увидеть, поскольку они могут очень напоминать саму поверхность камня.
Вещество, из которого состоят зубы в радулах блюдец, является одним из самых прочных известных биологических материалов, с прочностью на разрыв примерно в пять раз выше, чем у паучьего шелка . Зубы состоят из гетита , минерала на основе железа, сплетенного особым образом в сгруппированные пучки толщиной 1 мкм. [8] [9]
Многие блюдечки создают домашний «шрам» на скале, к которому они всегда возвращаются между приливами, шрам обеспечивает отличную защиту от хищников, а также помогает предотвратить обезвоживание во время отливов. Они прикрепляются к субстрату посредством адгезии/всасывания затвердевшей ноги к поверхности скалы, с которой она каждый раз прикрепляется слоем педальной слизи. [10]
Длина раковин большинства видов блюдец не превышает 3 дюймов (8 см), а многие виды гораздо меньше.
Настоящие блюдечки имеют внутреннюю структуру, очень похожую на структуру других представителей Mollusca. Их диффузная нервная система ориентирована вокруг трех основных пар ганглиев — церебрального, плеврального (которые являются гипоатроидными ) и педального — расположенных в морде животного и окружающих его пищевод кольцом. Плевральные и педальные ганглии каждый посылают нервный тяж обратно через остальную часть тела, плевральные нервные тяжи и педальные или вентральные нервные тяжи (последние встроены в мускулатуру стопы у Patellagastropoda). Сразу за педальными ганглиями находятся оба статоциста (хотя см. Bathyacmaea secunda как исключение из этого правила). Как и блюдечки-замочные скважины , настоящие блюдечки сохранили обе почки , хотя у Patellagastropoda обе почки лежат на правой стороне животного, и более правая из двух — «правая» почка — намного больше другой. Правая почка также имеет губчатую текстуру, тогда как левая почка по сути представляет собой небольшой мешок, в который свисают складки со стенок мешка. [11] У них нет ктенидий , вместо этого они получают кислород через кольцо жаберных пластинок, которые окружают мантию прямо внутри края раковины и с поверхности крыши затылочной полости, которая подвергается воздействию воздуха, когда животное больше не находится под водой, и которая покрыта сетью кровеносных сосудов, все из которых в конечном итоге переносят насыщенную кислородом кровь и соединяются с ушной раковиной через ряд прожилок на левой стороне животного. Рудиментарные ктенидии были адаптированы в осфрадиальные пятна (по одному с каждой стороны мантийной полости), с помощью которых животное может «чувствовать запах». Их низкая куполообразная раковина способна противостоять силам турбулентной приливной воды. Внутри головы находятся два щупальца, каждое с крошечным черным «глазным пятном» у основания (блюдечки могут чувствовать свет, но не могут видеть изображения этими глазами). Сердце находится в перикарде и состоит из одного (морфологически левого) предсердия , одного желудочка и луковичной аорты , которая посылает кровь как в переднюю, так и в заднюю аорты. Оно лежит около поверхности оболочки слева, а напротив него справа находятся три трубочки или «сосочка» в ряд: канал левой почки, анус и канал правой почки: все три выходят около одного и того же места на правой задней стороне внутри мантийной полости.
Между этими сосочками и сердцем находится невральный «висцеральный поворот», нервное состояние, называемое стрептоневрией или хиастоневрией, которое характерно для многих моллюсков и всех брюхоногих моллюсков, у которых у древнего предка анус располагался позади головы, но теперь он расположен гораздо ближе из-за изменения в расположении раковины. В ходе эволюции перемещения ануса различные ганглии позади плевральных и педальных ганглиев должны были провести поворот — это означает, например, что осфрадий на левой стороне животного иннервируется через правую сторону его тела и наоборот. Состояние называется стрептоневрией, но явление известно как торсия . У Patellogastropoda поворот расположен непосредственно позади (т. е. позади) плевральных ганглиев; В других близкородственных группах (например, Zeugobranchia, Neritopsina и Ampullariidae ) изгиб тянется далеко назад, вглубь внутренних органов (пищеварительные железы, кишечник, гонады и т. д.).
Пищеварительная железа и переплетающийся кишечник занимают большую часть висцеральной массы позади головы. На заднем вентральном конце находится большой половой орган, который, созрев, лопается и опорожняет свои гаметы в правую почку, из которой они затем выбрасываются непосредственно в окружающую воду. Одна из теорий функции осфрадиев заключается в том, чтобы ощущать высвобождение таких гамет другими близлежащими пателлогастроподами, вызывая соответствующее высвобождение у любых находящихся поблизости животных противоположного пола того же вида (см. схему для дополнительной анатомической информации).
Представители настоящих блюдечек являются обычными обитателями скалистых берегов всех океанов, от тропических до полярных областей. [12]
Некоторые настоящие блюдечки обитают по всей приливной зоне , от высокой зоны (верхняя литоральная зона ) до мелководной сублиторальной зоны, но другие виды обитают в глубоком море , и их среда обитания включает гидротермальные источники , китовый ус ( ус-ус ), китовые пады [13] и просачивания сульфидов. [14] Несколько видов встречаются в солоноватых местообитаниях, а один, возможно, вымерший вид (Potamacmaea fluviatilis) известен из эстуариев и притоков, впадающих в Бенгальский залив . [15] [16]
Они прикрепляются к субстрату с помощью педальной слизи и ноги . Они передвигаются с помощью волнообразных мышечных сокращений ноги, когда условия подходят для их выпаса. Они также могут «прижиматься» к поверхности камня с очень значительной силой, когда это необходимо, и эта способность позволяет им оставаться надежно прикрепленными, несмотря на опасное воздействие волн на открытые скалистые берега. Способность прижиматься также запечатывает край раковины на поверхности камня, защищая их от высыхания во время отлива, несмотря на то, что они находятся под полным солнечным светом.
Когда настоящие блюдечки полностью зажаты, их невозможно оторвать от камня, используя только грубую силу, и блюдечко скорее позволит себя уничтожить, чем перестанет цепляться за свой камень. Эта стратегия выживания привела к тому, что блюдечко стало использоваться в качестве метафоры упрямства или упрямства.
Большинство блюдечек питаются, поедая водоросли , растущие на камнях (или других поверхностях), где они живут. Они соскребают пленки водорослей радулой , лентовидным языком с рядами зубов. Блюдечки передвигаются, волнообразно сокращая мышцы своей ноги.
В некоторых частях мира некоторые более мелкие виды настоящих блюдечек специализированы для жизни на морских травах и поедания микроскопических водорослей, которые там растут. Другие виды живут и поедают непосредственно ножки (стебли) бурых водорослей ( ламинарии ).
Некоторые виды блюдец возвращаются на то же самое место на скале, известное как «домашний шрам», как раз перед отливом. [17] У таких видов форма их раковины часто увеличивается, чтобы точно соответствовать контурам скалы, окружающей шрам. Такое поведение, предположительно, позволяет им лучше прикрепляться к скале и может помочь защитить их как от хищников, так и от высыхания.
До сих пор неясно, как блюдечки каждый раз находят дорогу обратно в то же место, но считается, что они следуют феромонам в слизи, которую оставляют при движении. Другие виды, в частности Lottia gigantea, похоже, «садят» участок водорослей вокруг своего родного шрама. [18] Они являются одними из немногих беспозвоночных, которые проявляют территориальность и агрессивно выталкивают другие организмы с этого участка, тараня его своим панцирем, тем самым позволяя своему участку водорослей разрастаться для их собственного выпаса.
На блюдечки охотятся различные организмы, включая морских звезд , прибрежных птиц, рыб, тюленей и людей. У блюдечек есть различные способы защиты, такие как бегство или прижатие своих раковин к субстрату. Защитная реакция может быть определена типом хищника, который часто может быть обнаружен блюдечкой химическим путем. [ как? ] [ необходима цитата ]
Блюдечки могут быть долгожителями, с помеченными экземплярами, живущими более 10 лет. Если блюдечко живет на голой скале, оно растет медленнее, но может жить до 20 лет. [ необходима цитата ]
У блюдечек, обитающих на открытых берегах, где меньше каменных бассейнов, чем на защищенных берегах, и которые, таким образом, реже контактируют с водой, выше риск высыхания из-за воздействия повышенного солнечного света, испарения воды и повышенной скорости ветра. Чтобы избежать высыхания, они прикрепляются к скале, на которой обитают, сводя к минимуму потерю воды с края вокруг своего основания. Когда это происходит, выделяются химические вещества, которые способствуют вертикальному росту раковины блюдечка.
Нерест происходит раз в год, обычно зимой, и вызван сильным волнением моря, которое рассеивает икру и сперму. Личинки плавают в течение пары недель, прежде чем оседают на твердом субстрате. [17]
Более крупные виды блюдец готовятся или исторически готовились и употребляются в пищу во многих разных частях света. Например, на Гавайях блюдечки ( вид Cellana ) обычно известны как 'opihi , [19] и считаются деликатесом; мясо продается по цене от 25 до 42 долларов за фунт (454 г). В Португалии блюдечки известны как lapas и также считаются деликатесом. В Чили их также называют «lapas», но их так много, что это просто считается обычным блюдом. В гэльской Шотландии и Ирландии блюдечко известно как báirnach , и Мартин Мартин записал (на острове Юра ), что блюдечки варили для использования в качестве заменителя грудного молока . На корейском острове Уллындо моллюски называются ттагэби ( 따개비 ) и используются для приготовления ттагэби- бап (рис с моллюсками) и ттагэби -каль-гуксу (суп с лапшой из моллюсков).
