Lambeosaurus ( / ˌ l æ m b i ə ˈ s ɔːr ə s / LAM -bee-ə- SOR -əs , [1] означает «Ящерица Ламбе ») — род динозавров из семейства гадрозаврид , живших около 75 миллионов лет назад в позднем меловом периоде ( кампанский ярус) Северной Америки. Этот двуногий / четвероногий , травоядный динозавр известен своим отличительным полым черепным гребнем, который у наиболее известных видов напоминал варежку . Было названо несколько возможных видов из Канады, Соединенных Штатов и Мексики, но только два канадских вида в настоящее время признаны действительными.
Материал, относящийся к роду, был впервые назван Лоуренсом Лэмбом в 1902 году. Более двадцати лет спустя современное название было придумано в 1923 году Уильямом Парксом в честь Лэмба на основе лучше сохранившихся образцов. Род имеет сложную таксономическую историю, отчасти потому, что небольшие гребневые гадрозавриды, теперь признанные молодыми особями , когда-то считались принадлежащими к своим собственным родам и видам . В настоящее время различные черепа, отнесенные к типовому виду L. lambei , интерпретируются как демонстрирующие возрастные различия и половой диморфизм . Lambeosaurus был тесно связан с более известным Corythosaurus , который встречается в немного более старых породах, а также с менее известными родами Hypacrosaurus и Olorotitan . У всех были необычные гребни, которые, как теперь обычно считается, выполняли социальные функции, такие как создание шума и распознавание.
_(20731846326).jpg/1280px-Hunting_dinosaurs_in_the_bad_lands_of_the_Red_Deer_River,_Alberta,_Canada;_a_sequel_to_The_life_of_a_fossil_hunter_(1917)_(20731846326).jpg)
Lambeosaurus имеет сложную таксономическую историю, начавшуюся в 1902 году с того, что Лоуренс Лэмб назвал материал конечностей гадрозаврида и другие кости (первоначально GSC 419) из Альберты как Trachodon marginatus . [2] В той же публикации Лэмб также описал левый верхний челюсть Trachodon altidens (GSC 1092) из формации Dinosaur Park . [3] В том же томе Генри Фэрфилд Осборн предположил, что T. altidens может принадлежать к новому роду, который он назвал «Didanodon» без дальнейшего обсуждения. [2]
Палеонтологи начали находить лучшие останки гадрозавридов из тех же пород в 1910-х годах, в том, что сейчас известно как позднекампанская ( верхнемеловая ) формация Dinosaur Park . Ламбе отнес два новых черепа к T. marginatus и на основе новой информации в 1914 году ввел род Stephanosaurus для этого вида. [4] К сожалению, было очень мало данных, чтобы связать черепа с обрывочным более ранним материалом marginatus , поэтому в 1923 году Уильям Паркс предложил новый род и вид для черепов, с как общими, так и видовыми названиями в честь Ламбе (который умер четырьмя годами ранее): Lambeosaurus lambei ( типовой образец NMC 2869, первоначально GSC 2869). В той же публикации этот вид был сделан типовым родом нового подсемейства Lambeosaurinae , как замена ранее существовавшему Stephanosaurinae. [5]
Хотя первые исследователи в Альберте в то время не распознали его, они также находили останки молодых ламбеозавров . Эти окаменелости небольших гребненосых утконосов были интерпретированы как взрослые особи отдельной линии гадрозавридов, подсемейства Cheneosaurinae. [6] В 1920 году Уильям Диллер Мэтью использовал название Procheneosaurus (без видового названия) в кратком упоминании скелета в Американском музее естественной истории из формации Парк динозавров ( AMNH 5340). [7] Паркс считал, что процедура и описание были недостаточными для того, чтобы название считалось действительным, и для решения этой ситуации он придумал род Tetragonosaurus . В этот род он поместил типовой вид T. praeceps (на основе ROM 3577) и второй вид T. erectofrons (на основе ROM 3578) для небольших черепов из формации Dinosaur Park, и отнес скелет Procheneosaurus Мэтью к T. praeceps . [8] Чарльз М. Стернберг последовал его примеру в 1935 году, добавив немного более крупного T. cranibrevis на основе GSC (теперь NMC) 8633. [9]
Использование Tetragonosaurus было отклонено Ричардом Суонном Луллом в пользу Procheneosaurus . Лулл потребовал, чтобы название Tetragonosaurus было отменено в пользу Procheneosaurus , что было удовлетворено, и Procheneosaurus получил официальное одобрение от МКЗН в качестве законсервированного названия . [10] В 1942 году он и Райт перенесли вид Tetragonosaurus и, предварительно, Trachodon altidens в Procheneosaurus , при этом P. praeceps служил типовым видом. [11] Такое использование в целом соблюдалось до 1975 года, когда Питер Додсон предположил, что все три вида на самом деле были молодыми особями Lambeosaurus . [12]
« Procheneosaurus » beliefens из позднего мела Казахстана известен по почти полному скелету, у которого отсутствуют только морда и конец хвоста. Он был назван А. К. Рождественским в 1968 году. [13] Иногда его считали синонимом Jaxartosaurus aralensis , [14] или заслуживающим собственного рода. [15] Белл и Бринк (2013) сделали «P. beliefns » типовым видом нового рода Kazaklambia . [16]
«Хенеозаврины» были не единственными гребненосыми утконосами, которых изучали и называли в начале 1900-х годов. Тогда было принято называть роды и виды по тому, что сейчас рассматривается как более вероятная индивидуальная изменчивость, изменчивость из-за возраста или пола или искажение от окаменения. В этот период были названы еще три вида, которые относятся к Lambeosaurus , все в 1935 году. Штернберг в той же статье, что и T. cranibrevis , назвал череп и частичный скелет (GSC-8705, теперь NMC—8705) L. magnicristatum (исправлено в 1937 году на magnicristatus ) и меньший череп (GSC—8705, теперь NMC—8703) L. clavinitialis с менее заметным гребнем и редуцированным шипом, направленным сзади. [9] Паркс представил Corythosaurus frontalis , основанный на черепе GSC 5853 (теперь ROM 869), который отличался от хорошо известного высокого, прямого, закругленного гребня других образцов Corythosaurus наличием низкого гребня, наклоненного вперед. [17]
Новые образцы не описывались в течение многих лет после активности начала 1900-х годов. В 1964 году Джон Остром отметил, что старый вид, названный Отниелом Чарльзом Маршем , Hadrosaurus paucidens , на основе USNM 5457, частичной верхней челюсти и чешуйчатой кости из формации Джудит - Ривер округа Фергус , штат Монтана , вероятно, был образцом Lambeosaurus . [18]
В 1975 году Питер Додсон, исследуя, почему должно быть так много видов и родов утконосых ламбеозавров в течение столь короткого геологического периода времени и небольшой территории, опубликовал результаты морфометрического исследования, в котором он измерил десятки черепов. Он обнаружил, что многие виды были основаны на останках, которые лучше интерпретировать как детенышей или разных полов, что было затронуто, но в значительной степени проигнорировано в более старой литературе. Для Lambeosaurus он обнаружил, что L. clavinitialis , вероятно, был самкой L. lambei , а Corythosaurus frontalis и Procheneosaurus praeceps, вероятно, были его детенышами. L. magnicristatus был достаточно другим, чтобы оправдать свой собственный вид. Он интерпретировал Procheneosaurus cranibrevis и P. erectofrons как детеныш коритозавров. [12] Однако повторное изучение останков Procheneosaurus / Tetragonosaurus показывает, что внутри видов произошла путаница в определениях, и типовой экземпляр P. cranibrevis был молодой особью Lambeosaurus , тогда как другие были Corythosaurus , судя по отличительной форме контакта носовой кости с предчелюстной костью . [19]
Модель Додсона стала широко принятой, и сегодня регулярно признаются два вида Lambeosaurus , а третий иногда принимается. L. lambei (Parks, 1923) известен по меньшей мере по 17 особям, с семью черепами и частичными скелетами и около десяти изолированных черепов. L. clavinitialis (CM Sternberg, 1935), Corythosaurus frontalis (Parks, 1935) и Procheneosaurus praeceps (Parks, 1931) все еще считаются синонимами L. lambei в недавних обзорах. [14] Некоторые палеонтологи предполагают, что черепа L. clavinitialis без заднего позвоночника могут представлять особей L. magnicristatus ; [20] это было отвергнуто в переописании L. magnicristatus в 2007 году . [21]
Второй вид, L. magnicristatus (CM Sternberg, 1935), определенно известен только по двум образцам, оба с черепами. К сожалению, большая часть сочлененного скелета типового образца была утеряна. Многие кости были сильно повреждены водой во время хранения и были выброшены до описания; другие части этого скелета также были утеряны. Его останки происходят из немного более молодых пород, чем L. lambei . [21] Видовое название происходит от латинского magnus «большой» и cristatus «гребненосный», что указывает на его костный гребень. [22] Кроме того, Джек Хорнер идентифицировал фрагментарные челюсти ламбеозавров из формации Bearpaw в Монтане как, возможно, принадлежащие L. magnicristatus ; они представляют собой первые останки ламбеозавров из морских пород. [23]
Другие менее признанные виды обсуждались в 21 веке. Lambeosaurus paucidens (названный Marsh 1889 и отнесенный к Lambeosaurus в 1964) обычно считается сомнительным названием и был указан как Hadrosaurus paucidens в обзоре 2004 года, [14] хотя по крайней мере один автор, Дональд Ф. Глут , принял его как вид Lambeosaurus . [24] В этом случае видовой эпитет происходит от латинского pauci- «немного» и dens «зуб». [22] Неправильности Procheneosaurus cranibrevis и идентичность типа как молодого ламбеозавра были признаны в 2005 году. [19] Наконец, «Didanodon altidens » был отнесен к Lambeosaurus без комментариев в двух обзорах 21 века. [25] [14]
В конце 1970-х годов Билл Моррис изучал останки гигантского ламбеозаврина из Нижней Калифорнии. В 1981 году он назвал их L. ? laticaudus (типовой образец LACM 17715). Моррис использовал вопросительный знак в своей работе, поскольку для его вида не было найдено полного гребня, а без него нельзя было сделать окончательное определение. Из того, что было известно о черепе, он считал, что он больше всего похож на Lambeosaurus . Он интерпретировал этот вид как связанный с водой из-за таких особенностей, как его размер, его высокий и узкий хвост (интерпретируемый как адаптация к плаванию ) и слабые тазобедренные суставы, а также зажившая сломанная бедренная кость , которая, по его мнению, была бы слишком большим препятствием для наземного животного, чтобы прожить достаточно долго, чтобы зажить. [26] Этот вид был позже (2012) отнесен к новому роду Magnapaulia . [27]
Lambeosaurus , наиболее известный по L. lambei , [28] был очень похож на Corythosaurus во всем, кроме формы украшения головы. По сравнению с Corythosaurus , гребень Lambeosaurus , в основном образованный предчелюстными костями , был смещен вперед, а полые носовые проходы внутри находились в передней части гребня и располагались вертикально. [12] Его также можно отличить от Corythosaurus по отсутствию разветвленных носовых отростков, составляющих часть сторон гребня, что является единственным способом отличить молодых особей двух родов, поскольку гребни принимали свои отличительные формы по мере взросления животных. [19] Lambeosaurus был похож на других гадрозавридов и мог передвигаться как на двух ногах, так и на всех четырех, о чем свидетельствуют следы родственных животных. У него был длинный хвост, укрепленный окостеневшими сухожилиями , которые не позволяли ему свисать. Руки имели четыре пальца, отсутствовал внутренний палец обобщенной пятипалой руки четвероногого , в то время как второй, третий и четвертый пальцы были сгруппированы вместе и имели копыта , что предполагает, что животное могло использовать руки для поддержки. Пятый палец был свободен и мог использоваться для манипулирования предметами. Каждая нога имела только три центральных пальца. [14]
Самая отличительная черта, гребень, отличался у двух известных видов. У L. lambei он имел форму топора, когда динозавр был взрослым, и был несколько короче и более округлым у особей, интерпретируемых как самки. [12] «Лезвие топора» выступало перед глазами, а «ручка» представляла собой твердый костный стержень, выступавший над задней частью черепа. «Лезвие топора» имело две части: самая верхняя часть представляла собой тонкий костный « гребень петуха », который вырастал относительно поздно в жизни, когда особь приближалась к взрослому возрасту; а нижняя часть содержала полые пространства, которые были продолжением носовых ходов. [12] У L. magnicristatus «ручка» была значительно уменьшена, а «лезвие» расширилось, [29] образуя высокий, преувеличенный гребень, похожий на помпадур . Этот гребень поврежден у лучшего образца в целом, и осталась только передняя половина. [21]
Крупные взрослые особи Lambeosaurus , по оценкам, имели длину около 7–7,7 м (23–25 футов) и массу тела 2,5–3,3 метрических тонны (2,8–3,6 коротких тонны). [30] Отпечатки чешуи известны для нескольких образцов; образец, теперь отнесенный к L. lambei, имел тонкую кожу с однородными, многоугольными щитками, распределенными в произвольном порядке на шее, туловище и хвосте. [31] Подобная чешуя известна на шее, передних конечностях и стопе образца L. magnicristatus . [21]
Lambeosaurus — типовой род Lambeosaurinae , подсемейства гадрозавридов с полыми гребнями на черепе. Среди ламбеозавринов он тесно связан с похожими динозаврами, такими как Corythosaurus и Hypacrosaurus , их разделяет лишь форма гребня. [14] Связи между этими родами динозавров трудно выделить. Некоторые ранние классификации помещали эти роды в трибу Corythosaurini, которая, как обнаружили Дэвид Эванс и Роберт Рейс, включала Lambeosaurus в качестве сестринского таксона для клады, состоящей из Corythosaurus , Hypacrosaurus и русского рода Olorotitan ; эти ламбеозаврины с Nipponosaurus . [21] Однако более поздние исследователи указали, что из-за правил приоритета, установленных МКЗН , любая триба, содержащая Lambeosaurus, правильно называется Lambeosaurini , и что поэтому название «Corythosaurini» является младшим синонимом. [32] Следующая кладограмма , иллюстрирующая отношения Lambeosaurus и его близких родственников, была восстановлена в филогенетическом анализе 2022 года Син Хаем и его коллегами, которые обнаружили, что он является близким родственником Amurosaurus . [33]
Как гадрозавр, ламбеозавр был крупным двуногим/четвероногим травоядным, питавшимся растениями , со сложным черепом, который позволял совершать шлифовальные движения, аналогичные жеванию млекопитающих . Его зубы постоянно заменялись и были упакованы в зубные батареи , каждая из которых содержала сотни зубов, из которых только относительная горстка использовалась в любой момент времени. Он использовал свой клюв для сбора растительного материала, который удерживался в челюстях похожим на щеку органом. Кормление осуществлялось с земли на высоте около 4 метров (13 футов) над ней. [14] Как отметил Боб Баккер , у ламбеозавринов клювы уже, чем у гадрозавринов, что подразумевает, что ламбеозавр и его родственники могли питаться более избирательно, чем их ширококлювые, лишенные гребня аналоги. [34]
Как и другие ламбеозаврины, такие как Parasaurolophus и Corythosaurus , Lambeosaurus имел характерный гребень на макушке головы. Дыхательные пути, заканчивающиеся в носовой полости, проходили через этот гребень, делая его в основном полым. Было высказано много предположений о функции или функциях гребня, включая размещение солевых желез , улучшение обоняния , использование в качестве дыхательной трубки или воздушной ловушки, действие в качестве резонирующей камеры для создания звуков или способ для разных видов или разных полов одного и того же вида узнавать друг друга. [20] [35] Социальные функции, такие как создание шума и узнавание, стали наиболее широко принятыми из различных гипотез. [14]
Большой размер глазниц гадрозавров и наличие склеротических колец в глазах указывают на острое зрение и дневной образ жизни, что свидетельствует о том, что зрение было важно для этих животных. Слух у гадрозавров также , по-видимому, был сильным. Существует по крайней мере один пример, у родственного коритозавра , тонкого стремени (ушной кости рептилии) на месте, что в сочетании с большим пространством для барабанной перепонки подразумевает чувствительное среднее ухо , а лагена гадрозавров удлиненная, как у крокодила . Это указывает на то, что слуховая часть внутреннего уха была хорошо развита. [20] Если бы он использовался в качестве издателя шума, гребень также мог бы обеспечить узнаваемые различия для разных видов или полов, потому что различное расположение носовых ходов, соответствующее разным формам гребня, производило бы по сути разные звуки. [36]
Lambeosaurus lambei и L. magnicristatus из формации Dinosaur Park были представителями разнообразной и хорошо документированной фауны доисторических животных, в которую входили такие известные динозавры, как рогатый Centrosaurus , Styracosaurus и Chasmosaurus , другие утконосые Prosaurolophus , Gryposaurus , Corythosaurus и Parasaurolophus , тираннозавриды Gorgosaurus , а также бронированные Edmontonia и Euoplocephalus . [37] Формация Dinosaur Park интерпретируется как низкорельефная обстановка рек и пойм , которые со временем стали более заболоченными и подверглись влиянию морских условий по мере того, как Западный Внутренний морской путь трансгрессировал на запад. [38] Климат был теплее , чем в современной Альберте, без морозов , но с более влажными и сухими сезонами. Хвойные , по-видимому, были доминирующими растениями полога , с подлеском из папоротников , древовидных папоротников и покрытосеменных растений . [39] Анатомически схожие L. lambei , L. magnicristatus и Corythosaurus были разделены по времени внутри формации на основе стратиграфии . Ископаемые останки Corythosaurus известны из нижних двух третей формации, ископаемые останки L. lambei присутствуют в верхней трети, а останки L. magnicristatus редки и присутствуют только на самом верху, где морское влияние было сильнее. [40]
.svg/1280px-Maple_Leaf_(from_roundel).svg.png){kind=small}