Белок млекопитающих обнаружен у Homo sapiens
Рецептор адренокортикотропного гормона или рецептор АКТГ, также известный как рецептор меланокортина 2 или рецептор MC 2, представляет собой тип рецептора меланокортина (тип 2), специфичный для АКТГ . [5] Рецептор , сопряженный с G-белком, расположенный на внешней плазматической мембране клетки, он сопряжен с G αs и повышает уровень цАМФ путем активации аденилатциклазы . [6] [7] [8] Рецептор АКТГ играет роль в иммунной функции и метаболизме глюкозы. [9]
Структура
Рецепторы АКТГ являются самыми короткими из семейства меланокортиновых рецепторов и являются самыми маленькими из известных рецепторов, сопряженных с G. [10] Как человеческие, так и бычьи рецепторы АКТГ синтезируются как белки длиной 297 остатков с 81% гомологией последовательностей. [11] В настоящее время в Банке данных белков нет доступных структур рентгеновской кристаллографии белка для рецептора АКТГ ; в то время как рецептор АКТГ и β2 - адренергический рецептор относительно отдаленно связаны с идентичностью последовательностей примерно 26%, исследователи MC2R, такие как Дэвид Фридманис, предположили, что складчатые поверхности обоих рецепторов, которые отвечают за связывание Gα , должны быть очень похожи и использовать консервативные мотивы . [6]
Полная последовательность MC2R включает семь гидрофобных доменов, которые, как предполагается, являются трансмембранными сегментами. [11] В третьей внутриклеточной петле рецептора были обнаружены мотивы фосфорилирования протеинкиназы А и протеинкиназы С. [11] Рецепторы АКТГ также требуют связывания вспомогательного белка-1 рецептора меланокортина-2 (MRAP1), без которого рецепторы АКТГ не могут связывать АКТГ. [10] Без MRAP рецептор деградирует в эндоплазматическом ретикулуме , но с MRAP рецептор гликозилируется и экспрессируется на плазматической мембране клетки. [12]
Лиганды
МКР имеют как эндогенные агонисты, так и антагонисты.
Агонисты
α-MSH и ACTH являются пептидами, полученными из обработанного POMC , и оба активируют другие MCR, но ACTH является единственным агонистическим лигандом для MC2R (рецептора ACTH). Это предполагает, что существует большая специфичность, связанная с белками, для связывания MC2R. [13] [10]
Антагонисты
Агути-родственный белок и агути-сигнальный белок являются антагонистическими пептидами MC2R. [10]
Тканевая и субклеточная локализация
Рецептор АКТГ в основном находится в пучковой зоне коры надпочечников человека . Связывание рецептора АКТГ стимулирует выработку глюкокортикоидов (ГКС) — напротив, выработка альдостерона из клубочковой зоны стимулируется в первую очередь ангиотензином II . Рецепторы АКТГ также экспрессируются в коже, а также в белых и бурых адипоцитах и экспрессируются в больших концентрациях при дифференциации жировых клеток . [14]
Хорошо известно, что уровни секреции кортикостерона (CORT, кортизол у людей) демонстрируют циркадный ритм , в значительной степени регулируемый эффектами супрахиазматического ядра , с более высокими уровнями ранним вечером и более низкими уровнями утром. Уровни АКТГ, экспрессия рецептора АКТГ и экспрессия MRAP1 также демонстрируют циркадный ритм, при этом секреция АКТГ и экспрессия MRAP достигают максимума вечером, что предполагает, что экспрессия MRAP отвечает за секреторную регуляцию CORT. [15] Однако при воздействии постоянного света ритмическая экспрессия генов рецептора АКТГ и MRAP изменилась на противоположную, что предполагает наличие АКТГ-независимых сигнальных путей для транскрипции и экспрессии MRAP и рецептора АКТГ. [15]
Клиническое значение
Рецептор АКТГ играет роль в метаболизме глюкозы , когда экспрессируется в белых жировых клетках. При связывании с АКТГ возникает кратковременная резистентность к инсулину , и он стимулирует липолиз через гормоночувствительную липазу . [16] Продемонстрированный на мышах, АКТГ способствует липолизу в ответ на повышенную потребность в энергии, особенно во время стресса. Липолитическая активность, обусловленная меланокортиновыми рецепторами, была продемонстрирована на нескольких типах подопытных животных: крысы и хомяки в первую очередь реагируют на АКТГ, кролики реагируют на альфа и бета МСГ (следовательно, не используя рецептор АКТГ), а морские свинки реагируют как на АКТГ, так и на другие МСГ. У людей АКТГ оказывает незначительное липолитическое действие на жировую ткань. [17]
Активация рецепторов АКТГ также влияет на иммунную функцию. Меланокортины, включая АКТГ, обладают противовоспалительным действием, которое может осуществляться через GC -зависимые и -независимые пути. GC-зависимый путь активирует рецепторы АКТГ для повышения уровня кортизола, который связывает GC-рецепторы. Через геномные и более быстрые негеномные пути это вызывает, среди прочих иммунных реакций, снижение инфильтрации лейкоцитов и нейтрофилов , выработку цитокинов , особенно цитокина CXCL-1, и повышенный фагоцитоз апоптотических нейтрофилов. [18] Эти глубокие противовоспалительные эффекты и способность увеличивать GC являются причиной того, что терапия АКТГ все еще используется сегодня. Она часто используется для лечения инфантильных спазмов , рассеянного склероза , нефротического синдрома , подагры , язвенного колита , болезни Крона , ревматоидного артрита и системной красной волчанки . Это проблематично в долгосрочной перспективе и может привести к побочным эффектам, связанным с рецепторным путем АКТГ, включая: синдром Кушинга , задержку жидкости , глаукому и сердечно-сосудистые заболевания . [18]
Мутации в этом рецепторе вызывают семейный глюкокортикоидный дефицит (FGD) типа 1, при котором у пациентов наблюдается высокий уровень сывороточного АКТГ и низкий уровень кортизола. [19] [20] Мутация гена рецептора вызывает 25% FGD, а мутация гена MRAP вызывает 20% FGD. Мутации ACTH также могут способствовать этой патологии: мутация «последовательности сообщения» подавляет выработку цАМФ при связывании с рецептором ACTH, а мутация «последовательности адреса» подавляет связывание с рецептором в целом. [10]
Эволюция
Паралог
Источник: [21]
Смотрите также
Ссылки
- ^ abc GRCh38: Ensembl выпуск 89: ENSG00000185231 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ abc GRCm38: Ensembl выпуск 89: ENSMUSG00000045569 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ "Human PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ "Mouse PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ Beuschlein F, Fassnacht M, Klink A, Allolio B, Reincke M (март 2001 г.). «Экспрессия, регуляция и роль рецептора АКТГ в образовании адренокортиальных опухолей». European Journal of Endocrinology . 144 (3): 199–206. doi : 10.1530/eje.0.1440199 . PMID 11248736.
- ^ ab Fridmanis D, Roga A, Klovins J (6 февраля 2017 г.). "Специфичность рецептора АКТГ (MC2R): что мы знаем о лежащих в основе молекулярных механизмах?". Frontiers in Endocrinology . 8 : 13. doi : 10.3389/fendo.2017.00013 . PMC 5292628. PMID 28220105 .
- ^ Ханукоглу I, Фейхтвангер R, Ханукоглу A (ноябрь 1990 г.). «Механизм индукции кортикотропином и цАМФ митохондриальных ферментов системы цитохрома P450 в клетках коры надпочечников» (PDF) . Журнал биологической химии . 265 (33): 20602–8. doi : 10.1016/S0021-9258(17)30545-8 . PMID 2173715.
- ^ Elias LL, Clark AJ (октябрь 2000 г.). «Экспрессия рецептора АКТГ». Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 33 (10): 1245–8. doi : 10.1590/S0100-879X2000001000015 . PMID 11004726.
- ^ "АКТГ - Клиническое: Адренокортикотропный гормон (АКТГ), Плазма". www.mayomedicallaboratories.com . Получено 25.10.2016 .
- ^ abcde Gallo-Payet N (май 2016 г.). "60 ЛЕТ POMC: надпочечниковые и вненадпочечниковые функции АКТГ". Журнал молекулярной эндокринологии . 56 (4): T135-56. doi : 10.1530/JME-15-0257 . PMID 26793988.
- ^ abc Райхинштейн М., Зохар М., Ханукоглу I (февраль 1994 г.). «Клонирование кДНК и анализ последовательности рецептора бычьего адренокортикотропного гормона (АКТГ)». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Исследования молекулярных клеток . 1220 (3): 329–32. дои : 10.1016/0167-4889(94)90157-0. ПМИД 8305507.
- ^ Sebag JA, Hinkle PM (январь 2009). «Области вспомогательного белка рецептора меланокортина 2 (MC2), необходимые для двойной топологии и перемещения и сигнализации рецептора MC2». Журнал биологической химии . 284 (1): 610–8. doi : 10.1074 /jbc.M804413200 . PMC 2610514. PMID 18981183.
- ^ Cai M, Hruby VJ (2016). «Система рецепторов меланокортина: мишень для множественных дегенеративных заболеваний». Current Protein & Peptide Science . 17 (5): 488–96. doi :10.2174/1389203717666160226145330. PMC 5999398. PMID 26916163 .
- ^ Iwen KA, Senyaman O, Schwartz A, Drenckhan M, Meier B, Hadaschik D, Klein J (март 2008 г.). «Взаимосвязь меланокортина с функциями жировой ткани: АКТГ напрямую вызывает резистентность к инсулину, способствует развитию провоспалительного профиля адипокина и стимулирует UCP-1 в адипоцитах». The Journal of Endocrinology . 196 (3): 465–72. doi :10.1677/JOE-07-0299. PMID 18310442. S2CID 207255622.
- ^ ab Park SY, Walker JJ, Johnson NW, Zhao Z, Lightman SL, Spiga F (май 2013 г.). «Постоянный свет нарушает циркадный ритм стероидогенных белков в надпочечниках крыс». Молекулярная и клеточная эндокринология . Пятнадцатая конференция по коре надпочечников (Adrenal 2012) Лиг-Сити, Техас, 19–22 июня 2012 г. 371 (1–2): 114–23. doi :10.1016/j.mce.2012.11.010. PMID 23178164. S2CID 32479803.
- ^ Møller CL, Raun K, Jacobsen ML, Pedersen TÅ, Holst B, Conde-Frieboes KW, Wulff BS (июль 2011 г.). «Характеристика рецепторов меланокортина у мышей, опосредующих липолиз адипоцитов, и исследование задействованных сигнальных путей» (PDF) . Молекулярная и клеточная эндокринология . 341 (1–2): 9–17. doi :10.1016/j.mce.2011.03.010. PMID 21616121. S2CID 31837693.
- ^ Boston BA (октябрь 1999). «Роль меланокортинов в функции адипоцитов». Annals of the New York Academy of Sciences . 885 (1): 75–84. Bibcode : 1999NYASA.885...75B. doi : 10.1111/j.1749-6632.1999.tb08666.x. PMID 10816642. S2CID 41988113.
- ^ ab Montero-Melendez T (май 2015). "АКТГ: забытая терапия". Семинары по иммунологии . Разрешение воспаления. 27 (3): 216–26. doi :10.1016/j.smim.2015.02.003. PMID 25726511.
- ^ Clark AJ, McLoughlin L, Grossman A (февраль 1993 г.). «Семейный дефицит глюкокортикоидов, связанный с точечной мутацией в рецепторе адренокортикотропина». Lancet . 341 (8843): 461–2. doi :10.1016/0140-6736(93)90208-X. PMID 8094489. S2CID 11356360.
- ^ Tsigos C, Arai K, Hung W, Chrousos GP (ноябрь 1993 г.). «Наследственный изолированный дефицит глюкокортикоидов связан с аномалиями гена рецептора адренокортикотропина». Журнал клинических исследований . 92 (5): 2458–61. doi :10.1172/JCI116853. PMC 288430. PMID 8227361 .
- ^ «GeneCards®: База данных генов человека».
Дальнейшее чтение
- Cone RD, Mountjoy KG, Robbins LS, Nadeau JH, Johnson KR, Roselli-Rehfuss L, Mortrud MT (май 1993). «Клонирование и функциональная характеристика семейства рецепторов меланотропных пептидов». Annals of the New York Academy of Sciences . 680 (1): 342–63. Bibcode : 1993NYASA.680..342C. doi : 10.1111/j.1749-6632.1993.tb19694.x. PMID 8390157. S2CID 35656702.
- Аллолио Б., Рейнке М. (1997). «Адренокортикотропиновый рецептор и надпочечниковые расстройства». Hormone Research . 47 (4–6): 273–8. doi :10.1159/000185476. PMID 9167964.
- Tatro JB (1997). «Биология рецепторов меланокортинов, семейства нейроиммуномодулирующих пептидов». Нейроиммуномодуляция . 3 (5): 259–84. doi :10.1159/000097281. PMID 9218248.
- Mountjoy KG, Robbins LS, Mortrud MT, Cone RD (август 1992 г.). «Клонирование семейства генов, кодирующих рецепторы меланокортина». Science . 257 (5074): 1248–51. Bibcode :1992Sci...257.1248M. doi :10.1126/science.1325670. PMID 1325670.
- Clark AJ, McLoughlin L, Grossman A (февраль 1993 г.). «Семейный дефицит глюкокортикоидов, связанный с точечной мутацией в рецепторе адренокортикотропина». Lancet . 341 (8843): 461–2. doi :10.1016/0140-6736(93)90208-X. PMID 8094489. S2CID 11356360.
- Tsigos C, Arai K, Hung W, Chrousos GP (ноябрь 1993 г.). «Наследственный изолированный дефицит глюкокортикоидов связан с аномалиями гена рецептора адренокортикотропина». Журнал клинических исследований . 92 (5): 2458–61. doi :10.1172/JCI116853. PMC 288430. PMID 8227361 .
- Gantz I, Tashiro T, Barcroft C, Konda Y, Shimoto Y, Miwa H, Glover T, Munzert G, Yamada T (октябрь 1993 г.). «Локализация генов, кодирующих рецепторы меланокортина-2 (адренокортикотропного гормона) и меланокортина-3, на хромосомах 18p11.2 и 20q13.2-q13.3 методом флуоресцентной гибридизации in situ» (PDF) . Genomics . 18 (1): 166–7. doi :10.1006/geno.1993.1448. hdl : 2027.42/30538 . PMID 8276410.
- Ганц И., Конда Ю., Таширо Т., Симото Ю., Мива Х., Мюнцерт Г., Уотсон С.Дж., ДельВалле Дж., Ямада Т. (апрель 1993 г.). «Молекулярное клонирование нового рецептора меланокортина». Журнал биологической химии . 268 (11): 8246–50. дои : 10.1016/S0021-9258(18)53088-X . ПМИД 8463333.
- Naville D, Barjhoux L, Jaillard C, Faury D, Despert F, Esteva B, Durand P, Saez JM, Begeot M (апрель 1996 г.). «Демонстрация с помощью исследований трансфекции того, что мутации в гене рецептора адренокортикотропина являются одной из причин наследственного синдрома дефицита глюкокортикоидов». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 81 (4): 1442–8. doi : 10.1210/jcem.81.4.8636348 . PMID 8636348.
- Naville D, Jaillard C, Barjhoux L, Durand P, Bégeot M (январь 1997 г.). «Геномная структура и характеристика промотора гена рецептора АКТГ человека». Biochemical and Biophysical Research Communications . 230 (1): 7–12. doi :10.1006/bbrc.1996.5911. PMID 9020063.
- Yang YK, Ollmann MM, Wilson BD, Dickinson C, Yamada T, Barsh GS, Gantz I (март 1997). «Влияние рекомбинантного агути-сигнального белка на действие меланокортина». Молекулярная эндокринология . 11 (3): 274–80. doi : 10.1210/mend.11.3.9898 . PMID 9058374.
- Naville D, Barjhoux L, Jaillard C, Saez JM, Durand P, Bégeot M (апрель 1997 г.). «Стабильная экспрессия нормального и мутантного человеческого рецептора АКТГ: исследование связывания и сопряжения АКТГ с аденилатциклазой». Молекулярная и клеточная эндокринология . 129 (1): 83–90. doi :10.1016/S0303-7207(97)04043-4. PMID 9175632. S2CID 24112827.
- Penhoat A, Naville D, Jaillard C, Durand P, Bégeot M (май 1997 г.). «Присутствие множественных функциональных сигналов полиаденилирования в 3′-нетранслируемой области кДНК рецептора кортикотропина человека». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research . 1356 (3): 249–52. doi :10.1016/S0167-4889(97)00031-1. PMID 9194567.
- Ishii T, Ogata T, Sasaki G, Sato S, Kinoshita EI, Matsuo N (сентябрь 2000 г.). «Новые мутации гена рецептора АКТГ у взрослой пациентки с невосприимчивостью надпочечников к АКТГ». Клиническая эндокринология . 53 (3): 389–92. doi :10.1046/j.1365-2265.2000.01040.x. PMID 10971458. S2CID 418654.
- Flück CE, Martens JW, Conte FA, Miller WL (сентябрь 2002 г.). «Клиническая, генетическая и функциональная характеристика мутаций рецептора адренокортикотропина с использованием нового рецепторного анализа». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 87 (9): 4318–23. doi : 10.1210/jc.2002-020501 . PMID 12213892.
- Swords FM, Baig A, Malchoff DM, Malchoff CD, Thorner MO, King PJ, Hunyady L, Clark AJ (декабрь 2002 г.). «Нарушенная десенсибилизация мутантного адренокортикотропинового рецептора, связанная с кажущейся конститутивной активностью». Молекулярная эндокринология . 16 (12): 2746–53. doi : 10.1210/me.2002-0099 . PMID 12456795.
- Рой С., Рашед М., Галло-Пайет Н. (июль 2007 г.). «Дифференциальная регуляция человеческого адренокортикотропинового рецептора [рецептора меланокортина-2 (MC2R)] изоформами альфа и бета вспомогательного белка MC2R человека в изогенных клетках эмбриональной почки человека 293». Молекулярная эндокринология . 21 (7): 1656–69. doi :10.1210/me.2007-0041. PMID 17456795.
Внешние ссылки
- "Меланокортиновые рецепторы: MC2". База данных рецепторов и ионных каналов IUPHAR . Международный союз фундаментальной и клинической фармакологии. Архивировано из оригинала 2016-03-03 . Получено 2007-07-23 .
- MC2+Receptor в рубриках медицинских дисциплин Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)
- Расположение генома человека MC2R и страница с подробностями гена MC2R в браузере геномов UCSC .