Влияние алкоголя на память включает нарушение различных процессов памяти, влияющих как на формирование, так и на воспроизведение информации.
Алкоголь действует как общий депрессант центральной нервной системы, но он также влияет на некоторые конкретные области мозга в большей степени, чем другие. Нарушение памяти, вызванное алкоголем, связано с нарушением функции гиппокампа , в частности, с влиянием на нейротрансмиссию гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) и N-метил-D-аспартата (НМДА), что отрицательно влияет на долгосрочную потенциацию (ДП). [1] Молекулярная основа ДП связана с обучением и памятью. [2] В частности, повреждение клеток гиппокампа CA1 отрицательно влияет на формирование памяти, [3] и это нарушение связано с дозозависимыми уровнями потребления алкоголя. [4] При более высоких дозах алкоголь значительно подавляет нейронную активность как в слоях пирамидальных клеток CA1, так и CA3 гиппокампа . [5] [6] [7] Это ухудшает кодирование памяти, [8] поскольку гиппокамп играет важную роль в формировании новых воспоминаний.
Алкоголь также действует как положительный аллостерический модулятор рецепторов ГАМК , в частности типа ГАМК А. [9] После активации эти рецепторы ГАМК проводят Cl- , что приводит к гиперполяризации нейронов . Эта гиперполяризация снижает вероятность возникновения потенциала действия и, таким образом, оказывает ингибирующее действие на нейротрансмиссию в центральной нервной системе . Подтипы рецепторов ГАМК А различаются по своей чувствительности к дозировке потребляемого алкоголя. Кроме того, острое употребление алкоголя способствует ГАМКергической нейротрансмиссии через пресинаптическое высвобождение ГАМК, дефосфорилирование рецепторов ГАМК А (повышение чувствительности ГАМК) и повышение эндогенных ГАМКергических нейроактивных стероидов . [10] Протеинкиназа С (PKC) участвует в дифференциальной модуляции реакции рецептора ГАМК А на алкоголь, с эффектами, зависящими от изофермента PKC . [11] Эффекты алкоголя также вовлекают протеинкиназу А в воздействие на функцию рецептора ГАМК А , например, в повышение чувствительности. [12] Усиление ГАМКергической передачи из-за потребления алкоголя также может быть вызвано нейроактивными стероидами, такими как аллопрегнанолон , которые действуют как агонисты рецептора ГАМК А. [10] [13] Как хроническое употребление алкоголя, так и алкогольная зависимость коррелируют с измененной экспрессией, свойствами и функциями рецептора ГАМК А, что может способствовать толерантности к алкоголю. [10] Еще многое предстоит узнать о специфических и различных эффектах алкоголя как на рецептор ГАМК А , так и на его подтипы.
В более высоких дозах этанол также влияет на рецепторы NMDA (NMDAR), ингибируя ионный ток, вызванный NMDA, агонистом рецептора глутамата . [14] Было показано, что это ингибирование синаптического возбуждения алкоголем зависит от дозы (до определенной точки, после чего оно не сильно отличалось). [15] Алкоголь, по-видимому, вызывает это ингибирование, используя участок NMDAR, который доступен из внеклеточной среды. [16] Следовательно, это ингибирование ионного тока, обычно производимое активацией NMDAR, приводит к снижению LTP в областях гиппокампа. [17] Алкоголь отрицательно влияет на LTP в большей степени у неполовозрелых животных, чем у половозрелых. [18] У подростков алкоголь снижает экспрессию как субъединицы NMDAR NR2A в гиппокампе, так и субъединицы NR1 в префронтальной коре. [19] Исследования также показали, что снижение фосфорилирования субъединицы 2B в префронтальной коре, гиппокампе, прилежащем ядре и полосатом теле. [20] NMDAR могут быть затронуты регуляцией PKA из-за действия алкоголя. [21] Влияние алкоголя на нейротрансмиссию GABA A может косвенно подавлять активность NMDAR, и они могут способствовать его блокаде индукции LTP ; однако, прямое воздействие алкоголя только на NMDAR достаточно для ингибирования LTP. [22] Изменяющаяся дозозависимая реакция на алкоголь основана на комбинированных взаимодействиях и ответах рецепторов GABA A , NMDAR и метаботропных глутаматных рецепторов подтипа 5 ( mGluR5 ). [23] [24] [25] Эти изменения предотвращают возникновение возбуждающих синаптических передач , влияя на синаптическую пластичность и, в свою очередь, на память и обучение . Однако еще многое предстоит выяснить относительно конкретных молекулярных механизмов влияния алкоголя на формирование памяти.
Алкоголь также ухудшает и изменяет функционирование мозжечка , что влияет как на двигательную функцию, так и на координацию. [26] Он оказывает заметное ингибирующее действие на нейроны коры головного мозга , влияя и изменяя мыслительные процессы, уменьшая торможение и увеличивая болевой порог. Он также снижает сексуальную активность, угнетая нервные центры в гипоталамусе . [27] [28] Алкоголь также влияет на выделение мочи посредством ингибирования секреции антидиуретического гормона (АДГ) гипофиза . Наконец, он угнетает дыхание и частоту сердечных сокращений, угнетая нейронную функцию продолговатого мозга . [29]
Долговременная память (ДВП) имеет как большую продолжительность, так и большую емкость. [30] Воспоминания, которые хранятся в ДВП, могут длиться от нескольких дней до всей жизни. [30] ДВП состоит как из явной памяти (требующей осознанного понимания), так и из неявной памяти (бессознательного понимания). [30] Информация, выбранная для ДВП, проходит через три процесса. Во-первых, на этапе кодирования информация от органов чувств включается в умственную деятельность в форме памяти. [30] Во-вторых, хранение включает в себя получение этой информации и удержание ее в памяти неопределенно долго. [30] Наконец, извлечение — это способность вызывать информацию из хранилища долговременной памяти. На каждый из этих процессов может влиять алкоголь. [30]
Явная память требует сознательных и намеренных усилий для припоминания. [30] Она включает в себя как эпизодическую память (для конкретных событий, таких как вечеринка), так и семантическую память (для общей информации, такой как имя человека). [30]
Алкоголь ухудшает эпизодическое кодирование, особенно для вызванного вызова, распознавания завершенных фрагментов слов и свободного вызова. [31] Потеря сознания является примером трудности кодирования эпизодических воспоминаний из-за алкоголя . Потеря сознания вызвана быстрым увеличением концентрации алкоголя в крови (BAC), что в свою очередь искажает нейроны в гиппокампе . [32] Это искажение ухудшает способность человека формировать новые эпизодические воспоминания. [32]
Высокие дозы алкоголя серьезно нарушают процесс хранения семантических воспоминаний. [33] Было обнаружено, что алкоголь ухудшает хранение новых стимулов, но не ранее изученной информации. [33] Поскольку алкоголь влияет на центральную нервную систему , он затрудняет функционирование семантического хранения, ограничивая консолидацию информации из кодирования. [33]
Извлечение эксплицитной памяти значительно ухудшается под воздействием алкоголя. По сравнению с трезвыми участниками, участники в состоянии алкогольного опьянения показали довольно низкие результаты в задании на припоминание повседневных событий (т. е. эпизодической памяти). [34] Участники в состоянии алкогольного опьянения также медленнее реагируют в заданиях на время реакции. [35] Алкоголь также ухудшает извлечение в заданиях на распознавание слов. [31] Когда и кодирование, и извлечение происходят во время опьянения, наблюдается удивительно больше нарушений для вызванного припоминания, чем для свободного припоминания. [31] С точки зрения гендерных различий в процессах извлечения, женщины, как правило, набирают меньше баллов, чем мужчины, в заданиях на припоминание в состоянии алкогольного опьянения. [35]
Имплицитная память не требует сознательных усилий или намерения для припоминания. [30] Это происходит, когда предыдущий опыт влияет на выполнение определенной задачи. [30] Это очевидно в экспериментах по подготовке . Имплицитная память включает в себя процедурную память , которая влияет на наше повседневное поведение, например, езду на велосипеде или завязывание шнурков. [30] Люди могут выполнять эти способности, даже не думая о них, что означает, что процедурная память функционирует автоматически. В то время как извлечение явной памяти серьезно нарушается алкоголем, извлечение имплицитной памяти — нет. [34] Пьяные субъекты набирают больше баллов в задачах на распознавание (с участием имплицитной памяти), чем в задачах на припоминание (с участием явной памяти). [34]
Кратковременная память относится к временному хранению небольших объемов информации в течение коротких задержек. [30] Диапазон цифр относится к предполагаемому числу единиц информации (5-9), которые могут храниться в кратковременной памяти. Это также называется магическим числом семь — плюс или минус два. Любое большее количество единиц информации, чем это, и более новые элементы заменяют предыдущие элементы. [36] Было обнаружено, что алкогольное опьянение оказывает диссоциативное воздействие как на кратковременную память, так и на когнитивные функции. [37] [38]
Алкоголь влияет на работу мозга. Нейрохимические изменения, происходящие в передней поясной извилине, коррелируют с измененными функциями кратковременной памяти в мозге молодых мужчин- алкоголиков . [39] ФМРТ женщин, страдающих алкогольной зависимостью, показала значительно меньшее содержание кислорода в крови в лобных и теменных областях, особенно в правом полушарии. [40] Это подтверждается данными о кратковременном ухудшении памяти из-за поражений как теменной доли [41], так и префронтальной коры. [42] У алкоголиков были обнаружены связи между объемом третьего желудочка и когнитивными показателями в тестах на память. [43] В частности, увеличение объема третьего желудочка коррелирует со снижением показателей памяти. [43]
Кратковременная память обычно проверяется с помощью визуальных задач. Кратковременная память, особенно на невербальный и пространственный материал, ухудшается при интоксикации. [43] Алкоголь снижает иконическую память (тип визуальной кратковременной памяти). [44] При концентрации алкоголя в крови от 80 до 84 мг/дл в задачах с отсроченным припоминанием происходит больше ошибок вторжения по сравнению с контрольной группой. [45] Ошибки вторжения, которые представляют собой рефлексивное когнитивное функционирование, происходят, когда производится нерелевантная информация. Алкоголики имеют меньший контроль над подавлением вторжений. [45] Острая алкогольная интоксикация у социальных пьющих вызывала больше ошибок вторжения в задачах с отсроченным припоминанием, чем в задачах на немедленное свободное припоминание. [45] Острая алкогольная интоксикация увеличивает восприимчивость к помехам, что допускает больше ошибок вторжения при небольшой задержке. [45] Свободное припоминание (предоставленный список слов, а затем просьба вспомнить список) значительно ниже и, следовательно, нарушается при алкогольной интоксикации. [46] [47] Дефициты кодирования были обнаружены в вербальных свободных задачах на припоминание и распознавание под воздействием алкоголя. [48] Задача на различение обнаружила значительные нарушения, связанные с алкоголем, как в восприятии глубины , так и в зрительной кратковременной памяти . [49] Исследования обучения и повторного обучения, зависящие от состояния, у мужчин, сильно пьющих, показывают, что состояние опьянения во время обучения и трезвость во время тестирования вызывали дефицит производительности в задачах на свободное припоминание. [50] Эти результаты подтверждают дефицит памяти, вызванный алкоголем (а не дефицит извлечения). [50] Были изучены эффекты острого употребления алкоголя на зрительную кратковременную память, стереоскопическое восприятие глубины и внимание. Состояние алкоголя 33% показало значительные нарушения как в восприятии глубины, так и в зрительной кратковременной памяти (оценено с помощью задачи на различение с нониусом). [51]
Рабочая память позволяет удерживать вещи в уме, одновременно выполняя сложные задачи. [30] Она включает в себя систему как для временного хранения, так и для обработки информации, впоследствии формируя важную связь между восприятием и контролируемым действием. [52] Факты свидетельствуют о том, что рабочая память включает в себя три компонента: центральный исполнительный орган , который контролирует внимание, визуально-пространственный блокнот , который удерживает и обрабатывает пространственную информацию, и фонологический цикл , который выполняет аналогичную функцию для слуховой и речевой информации. [52]
Потребление алкоголя оказывает существенное, измеримое воздействие на рабочую память, хотя эти воздействия сильно различаются между индивидуальными реакциями. На самом деле мало что известно о нейронных механизмах, лежащих в основе этих индивидуальных различий. [53] Также обнаружено, что алкоголь ухудшает рабочую память, влияя на мнемонические стратегии и исполнительные процессы, а не сокращая базовую удерживающую способность рабочей памяти. Изолированные острые-умеренные уровни алкогольной интоксикации физически не изменяют структуры, которые имеют решающее значение для функции рабочей памяти, такие как лобная кора , теменная кора , передняя поясная извилина и части базальных ганглиев . [37] Одно из открытий относительно воздействия алкоголя на рабочую память указывает на то, что алкоголь снижает рабочую память только у людей с высокой базовой емкостью рабочей памяти, [54] что предполагает, что алкоголь может неравномерно влиять на рабочую память у многих разных людей. Алкоголь, по-видимому, ухудшает способность рабочей памяти модулировать торможение реакции. [54] Алкоголь растормаживает поведение, но он делает это только у людей с низкой базовой емкостью рабочей памяти. [54] Интересным открытием является то, что стимул хорошо выполнять задания по измерению рабочей памяти под воздействием алкоголя « действительно оказывает некоторое влияние на рабочую память, поскольку он повышает баллы по скорости ментального сканирования и времени реакции на стимул; однако он не снижает количество ошибок в отличие от субъектов без стимула хорошо выполнять задания. [55] Даже острая алкогольная интоксикация (концентрация алкоголя в крови 0,08-0,09%) вызывает существенное ухудшение процессов рабочей памяти, которые требуют стратегий мнемонической репетиции. [37] Алкоголь менее вероятно ухудшит задачу рабочей памяти, которая не опирается на репетицию памяти или связанные с ней мнемонические стратегии. [37] Из-за этого рабочая память очень подвержена сбоям, когда человек участвует в заданиях, связанных с сохранением как слуховых, так и визуальных последовательностей. [37]
Интересным примером этого является неспособность гитаристов или других музыкантов, выступающих на концертах, ориентироваться на слуховые паттерны и давать понять, что их выступлению мешает опьянение, в то время как выдающийся профессиональный баскетболист (менее последовательно-тяжелая деятельность для рабочей памяти) Рон Артест признался в интервью Sporting News, что много пил в перерывах в начале своей карьеры и что это имело незначительное — если не какое-либо распознаваемое — влияние на его рабочую память. Его бывший тренер Фрэн Фраскилла официально заявил: [56]
Это сюрприз, потому что каждый день на тренировке он выходил в настроении играть. Он выходил в баскетбольной ярости. Он был полностью предан делу; он хотел дать нашим старшеклассникам понять, что он альфа-самец. Никогда не возникало вопроса, что у него были какие-то проблемы с алкоголем. Я впервые об этом слышу.
Было показано, что алкоголь оказывает лишь некоторые долгосрочные эффекты на рабочую память. Результаты показали, что для того, чтобы рабочая память была существенно затронута, длительное сильное пьянство должно поддерживаться в течение длительного периода времени, так как до одного напитка в день не ухудшает никакую когнитивную функцию и может фактически снизить риск когнитивного снижения. [57] Более того, хронический алкоголизм связан с нарушением как устойчивого внимания, так и визуальной рабочей памяти. В результате у алкоголиков снижается способность, но не обязательно неспособность , выполнять эти исполнительные задачи. Предполагается, что это обусловлено областями префронтальной коры . [58] Хотя может не быть сюрпризом, что хронический алкоголизм связан с любой сниженной когнитивной функцией, такой как рабочая память, одно удивительное открытие заключается не только в том, что даже умеренные уровни потребления алкоголя во время беременности, как было показано, оказывают неблагоприятное воздействие на рабочую память ребенка при тестировании в возрасте 7,5 лет, но и в том, что рабочая память может быть самым важным аспектом внимания, который неблагоприятно влияет на пренатальное воздействие алкоголя. [59]
Проспективная память включает в себя запоминание выполнения предполагаемого действия в будущем без явного напоминания. [30] Было обнаружено, что алкоголь ухудшает эту способность. Хронические потребители алкоголя сообщают о значительно большем количестве проспективных забываний по сравнению с контрольными группами, употребляющими низкие дозы и не употребляющими алкоголь. [60] Опросник проспективной памяти оценивает краткосрочную привычную проспективную память, долгосрочную эпизодическую проспективную память и внутренне обусловленную проспективную память. [60] Хронические потребители алкоголя сообщили о значительно большем дефиците по всем трем аспектам проспективной памяти. [60] Лица, сообщающие о сильном употреблении алкоголя, сообщают о 24% большем количестве трудностей с проспективной памятью, чем те, кто сообщает, что они мало пьют, и на 30% большем количестве трудностей, чем те, кто сообщает, что они никогда не пьют. [61] Влияние алкоголя на проспективную память также можно оценить в лабораторных условиях, смоделировав задачи на проспективную память, с которыми люди сталкиваются в повседневной жизни. Лица, которым дали 0,6 г/кг алкоголя перед выполнением задач на проспективную память, справились со значительно худшим результатом, чем группа плацебо . [62] Алкоголь может повредить префронтальные и лобные области мозга, и это может быть причиной ухудшения проспективной памяти, поскольку производительность проспективной памяти тесно связана с функциями исполнительных функций фронтальной области. [60]
Эффекты алкоголя, подавляющие память, часто являются заметной темой в популярной культуре. Они появляются в фильмах, книгах и телевизионных шоу. В нескольких фильмах персонажи пьют алкоголь до потери памяти и просыпаются на следующее утро с кучей проблем из-за действий, которые они совершили в состоянии алкогольного опьянения.
Одним из примеров является «Мальчишник в Вегасе» , где три шафера теряют жениха во время мальчишника в Лас-Вегасе, поэтому они возвращаются по своим следам, чтобы найти его. [63] У персонажей все еще функционировала имплицитная/процедурная память, которая позволяла им выполнять многие действия, которые они совершили той ночью, но их эпизодическая память была нарушена, и поэтому у них не было воспоминаний о происходящих событиях. Помимо алкоголя персонажи также находились под воздействием флунитразепама .
Другой фильм - «Однажды в Вегасе ». После пьяной ночи в «Городе грехов» двое просыпаются и обнаруживают, что поженились. [64]
Такие песни, как «Waking Up in Vegas» Кэти Перри [ 65] и «Last Name» Кэрри Андервуд [66], также описывают персонажей, которые просыпаются и не помнят прошедшую ночь из-за употребления алкоголя.
По некоторым данным, массовая культура недооценивает проблемы с памятью, которые могут возникнуть из-за употребления алкоголя.
Судебное дело R. v. Daviault [1994] касалось жизнеспособности правовой защиты, основанной на состоянии опьянения.