Микропаразит, способный расти и размножаться в клетке-хозяине
Внутриклеточные паразиты — это микропаразиты , способные расти и размножаться внутри клеток хозяина . [ 1] Их также называют внутриклеточными патогенами . [2] [3]
Типы
Существует два основных типа внутриклеточных паразитов: факультативные и облигатные. [2]
Факультативные внутриклеточные паразиты способны жить и размножаться внутри или вне клеток хозяина. Облигатные внутриклеточные паразиты, с другой стороны, нуждаются в клетке хозяина для жизни и размножения. Многие из этих типов клеток требуют специализированных типов хозяев, и вторжение в клетки хозяина происходит разными способами. [2]
Факультативный
Факультативные внутриклеточные паразиты способны жить и размножаться как внутри, так и вне клеток.
Облигатные внутриклеточные паразиты не могут размножаться вне клетки-хозяина, а это означает, что размножение паразита полностью зависит от внутриклеточных ресурсов.
Все вирусы являются облигатными внутриклеточными паразитами.
Митохондрии в эукариотических клетках также могли изначально быть такими паразитами, но в конечном итоге сформировали мутуалистические отношения ( эндосимбиотическая теория ). [18]
Изучение облигатных патогенов затруднено, поскольку они обычно не могут быть воспроизведены вне хозяина. Однако в 2009 году ученые сообщили о методе, позволяющем возбудителю лихорадки Ку Coxiella burnetii расти в аксенической культуре, и предположили, что этот метод может быть полезен для изучения других патогенов. [19]
Необычные примеры
Polypodium — редкий внутриклеточный паразит многоклеточного (животного) вида, отличающийся от большинства, если не от всех других внутриклеточных паразитов именно по этой причине. Он живет внутри неоплодотворенных яйцеклеток (ооцитов) рыб. [20]
Вторжение
Когда внутриклеточный паразит проникает в клетку-хозяина, он особенно чувствителен к типу клетки-хозяина. Это связано с тем, что большинство внутриклеточных паразитов способны инфицировать только несколько различных типов клеток. [21]
Вирусы используют ряд рецепторов хозяина для проникновения в клетку, обычно вызывая эндоцитоз . [7] Более подробную информацию по этой хорошо изученной теме см. в статье о вирусах .
Бактерии также обычно достаточно малы, чтобы быть поглощенными эндоцитозом, который они запускают с помощью адгезинов. В отличие от вирусов, они могут и часто манипулируют поведением клетки заранее, вводя эффекторные белки в цитозоль. [7]
Простейшие, как правило, слишком велики, чтобы проникнуть внутрь посредством эндоцитоза; они используют альтернативные пути. [22]
Plasmodium и Toxoplasma gondii являются апикомплексанами , названными так из-за того, что у них есть «апикальный комплекс», используемый для проникновения в клетку. Апикомплексан сначала движется по клетке в поисках идеального рецептора. Когда рецептор найден, он переориентируется так, что апикальный комплекс указывает на клетку. Затем он секретирует ряд белков, образуя подвижное соединение , через которое он проникает внутрь. [22]
Trypanosoma cruzi и Leishmania проникают, нарушая пути восстановления плазматической мембраны . Все ядросодержащие клетки используют концентрацию кальция в качестве сигнала о повреждении мембраны. T. cruzi прикрепляется к целевой клетке, затем увеличивает концентрацию кальция внутри, нарушая сеть актина и запуская механизм восстановления. Лизосомы привлекаются к этому нарушению и высвобождают свое содержимое на внеклеточную сторону, как способ пополнения плазматической мембраны. T. cruzi используют избыток мембраны, чтобы сформировать вакуоль в клетке-хозяине, получая вход. [21] Поскольку этот механизм восстановления универсален для всех клеток с ядром, T. cruzi не привередлив к типу целевой клетки. Leishmania также использует этот механизм. [22]
Leishmania также может вызывать фагоцитоз . Она способна противостоять процессу деградации, который клетка осуществляет после фагоцитоза. [22]
Микроспоридии, представляющие собой крошечные простейшие, родственные грибам, по-видимому, образуют «полярные трубки», которые проникают в целевую клетку. [22]
Другие внутриклеточные паразиты разработали различные способы проникновения в клетку-хозяина, которые не требуют определенного компонента или действия изнутри клетки-хозяина. Примером являются внутриклеточные паразиты, использующие метод, называемый скользящей подвижностью. Это использование актин-миозинового мотора, который соединен с цитоскелетом внутриклеточных паразитов. [ необходима цитата ]
Питание
Большинство внутриклеточных паразитов должны поддерживать клетки хозяина живыми как можно дольше, пока они размножаются и растут. Для роста им нужны питательные вещества, которые могут быть редки в свободной форме в клетке. Для изучения механизма, который внутриклеточные паразиты используют для получения питательных веществ, в качестве модели была использована Legionella pneumophila , бактериальный факультативный внутриклеточный паразит. Известно, что Legionella pneumophila получает питательные вещества, способствуя протеасомной деградации хозяина. Самораспад белков хозяина на аминокислоты обеспечивает паразита его основным источником углерода и энергии. [23]
Восприимчивость
Люди с дефицитом Т-клеток особенно восприимчивы к внутриклеточным патогенам. [24]
^ Только в исследовании на животных на начальных стадиях инфекции. [13]
^ Некоторые источники утверждают, что это паразит, но некоторые — нет.
Ссылки
^ Орта, Мария Фатима; Андраде, Лусиана Оливейра; Мартинс-Дуарте, Эрика Сантос; Кастро-Гомес, Тьяго (15 февраля 2020 г.). «Вторжение в клетку внутриклеточных паразитов – множество путей к инфекции». Журнал клеточной науки . 133 (4). дои : 10.1242/jcs.232488 . ПМИД 32079731.
^ abc Леон-Сикайрос, Нидия; Рейес-Кортес, Рут; Гуадрон-Льянос, Альма М.; Мадуэнья-Молина, Хесус; Леон-Сикайрос, Клаудия; Канисалес-Роман, Адриан (2015). «Стратегии внутриклеточных патогенов для получения железа из окружающей среды». БиоМед Исследования Интернэшнл . 2015 : 1–17. дои : 10.1155/2015/476534 . ISSN 2314-6133. ПМЦ 4450229 . ПМИД 26120582.
^ Thakur, A; Mikkelsen, H; Jungersen, G (2019). «Внутриклеточные патогены: иммунитет хозяина и стратегии микробной персистенции». Журнал исследований иммунологии . 2019 : 1356540. doi : 10.1155/2019/1356540 . PMID 31111075.
^ Jantsch, J.; Chikkaballi, D.; Hensel, M. (2011). «Клеточные аспекты иммунитета к внутриклеточной Salmonella enterica». Immunological Reviews . 240 (1): 185–195. doi :10.1111/j.1600-065X.2010.00981.x. PMID 21349094. S2CID 19344119.
^ abc Cossart, P.; Helenius, A. (1 августа 2014 г.). «Эндоцитоз вирусов и бактерий». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (8): a016972. doi :10.1101/cshperspect.a016972. PMC 4107984. PMID 25085912 .
^ Келли, Б. Г.; Уолл, Д. М.; Боланд, К. А.; Мейер, В. Г. (2002). «Изоцитратлиаза факультативного внутриклеточного патогена Rhodococcus equi». Микробиология . 148 (ч. 3): 793–798. doi : 10.1099/00221287-148-3-793 . PMID 11882714.
^ Браво-Сантано; и др. (2018) . «Внутриклеточный золотистый стафилококк модулирует метаболизм центрального углерода хозяина для активации аутофагии». Американское общество микробиологии . 3 (4): e00374–18. doi : 10.1128/mSphere.00374-18 . PMC 6083095. PMID 30089650.
^ Даффе, М.; Этьен, Г. (июнь 1999 г.). «Капсула Mycobacterium tuberculosis и ее влияние на патогенность». Туберкулез и заболевания легких . 79 (3): 153–169. doi :10.1054/tuld.1998.0200. PMID 10656114.
^ Sebghati TS, Engle JT, Goldman WE (ноябрь 2000 г.). «Внутриклеточный паразитизм Histoplasma capsulatum: вирулентность грибков и зависимость от кальция». Science . 290 (5495): 1368–72. Bibcode :2000Sci...290.1368S. doi :10.1126/science.290.5495.1368. PMID 11082066.
^ Стеркель, Алана К.; Меттельман, Роберт; Вютрих, Марсель; Кляйн, Брюс С. (15.02.2015). «Неоцененный внутриклеточный образ жизни Blastomyces dermatitidis». Журнал иммунологии . 194 (4): 1796–1805. doi :10.4049/jimmunol.1303089. ISSN 1550-6606. PMC 4373353. PMID 25589071 .
^ Amann R, Springer N, Schönhuber W, Ludwig W, Schmid EN, Müller KD, Michel R (январь 1997 г.). «Облигатные внутриклеточные бактериальные паразиты акантамеб, связанные с Chlamydia spp». Applied and Environmental Microbiology . 63 (1): 115–21. Bibcode :1997ApEnM..63..115A. doi :10.1128/AEM.63.1.115-121.1997. PMC 168308 . PMID 8979345.
^ Foley, Janet E.; Nieto, Nathan C.; Barbet, Anthony; Foley, Patrick (2009-12-15). «Разнообразие антигенов в паразитической бактерии Anaplasma phagocytophilum возникает из-за селективно представленных, пространственно сгруппированных функциональных псевдогенов». PLOS ONE . 4 (12): e8265. Bibcode :2009PLoSO...4.8265F. doi : 10.1371/journal.pone.0008265 . ISSN 1932-6203. PMC 2789410 . PMID 20016821.
^ Дэн, М.; Ланкто, КА; Абрахамсен, М.С. (2004). «Регулирование экспрессии генов эпителиальных клеток человека Cryptosporidium parvum». Международный журнал паразитологии . 34 (1): 73–82. doi :10.1016/j.ijpara.2003.10.001. PMID 14711592.
^ Дэвид Энтони Бернс; Стивен М. Бретнах; Нил Х. Кокс; Кристофер Э. М. Гриффитс, ред. (2010). Учебник дерматологии Рука. Том 4 (8-е изд.). Чичестер: Wiley-Blackwell. стр. 28. ISBN978-1-4051-6169-5.
^ Omsland A, Cockrell DC, Howe D, Fischer ER, Virtaneva K, Sturdevant DE, Porcella SF, Heinzen RA (17 марта 2009 г.). "Безклеточный рост бактерии лихорадки Ку Coxiella burnetii". Труды Национальной академии наук США . 106 (11): 4430–4. Bibcode : 2009PNAS..106.4430O. doi : 10.1073/pnas.0812074106 . PMC 2657411. PMID 19246385 .
^ Эванс Н.М.; Линднер А.; Райкова ЕВ; Коллинз АГ; Картрайт П. (2008). «Филогенетическое размещение загадочного паразита Polypodium hydriforme в пределах типа Cnidaria». BMC Evolutionary Biology . 8 (1): 139. Bibcode :2008BMCEE...8..139E. doi : 10.1186/1471-2148-8-139 . PMC 2396633 . PMID 18471296.
^ аб Лейриан, Патрисия; Родригес, Кристина Д; Альбукерке, Соня С; Мота, Мария М (декабрь 2004 г.). «Выживание простейших внутриклеточных паразитов в клетках-хозяевах». Отчеты ЭМБО . 5 (12): 1142–1147. дои : 10.1038/sj.embor.7400299. ISSN 1469-221X. ПМК 1299194 . ПМИД 15577928.
^ abcde Horta, Мария Фатима; Андраде, Лусиана Оливейра; Мартинс-Дуарте, Эрика Сантос; Кастро-Гомес, Тьяго (15 февраля 2020 г.). «Вторжение в клетку внутриклеточных паразитов – множество путей к инфекции». Журнал клеточной науки . 133 (4). дои : 10.1242/jcs.232488 . ПМИД 32079731.
^ Price, CT D; Al-Quadan, T; Santic, M; Rosenshine, I; Abu Kwaik, Y (2011). «Протеасомальная деградация хозяина генерирует аминокислоты, необходимые для внутриклеточного роста бактерий». Science . 334 (6062): 1553–7. Bibcode :2011Sci...334.1553P. doi :10.1126/science.1212868. PMID 22096100. S2CID 206537041.