Простой глаз (иногда называемый пигментной ямкой [1] [2] ) относится к форме глаза или оптической конструкции, состоящей из одной линзы и без сложной сетчатки , которая встречается у большинства позвоночных . В этом смысле «простой глаз» отличается от многолинзового « сложного глаза » и вовсе не обязательно является простым в обычном смысле этого слова.
Строение глаза животного определяется средой, в которой оно живет, и поведенческими задачами, которые оно должно выполнять, чтобы выжить. Членистоногие сильно различаются по средам обитания, в которых они живут, а также по их визуальным потребностям для поиска пищи или сородичей и предотвращения хищников. Следовательно, у членистоногих обнаружено огромное разнообразие типов глаз . Они обладают широким спектром новых решений для преодоления зрительных проблем или ограничений.
Использование термина «простой глаз» является гибким и должно интерпретироваться в соответствующем контексте; например, глаза людей и других крупных животных, таких как большинство головоногих моллюсков , представляют собой глаза камеры и в некоторых случаях классифицируются как «простые», поскольку одна линза собирает и фокусирует свет на сетчатке ( аналогично пленке ). По другим критериям наличие сложной сетчатки отличает камеральный глаз позвоночных от простой стебельки или омматидия . Кроме того, не все глазки ( глазок в единственном числе) и омматидии беспозвоночных имеют простые фоторецепторы; многие из них, в том числе омматидии большинства насекомых и центральные глаза Solifugae, имеют различные формы ретинулы , а Salticidae и некоторые другие хищные пауки с, казалось бы, простыми глазами, различными способами имитируют ретинальное зрение. Многие насекомые имеют однозначно сложные глаза, состоящие из множества линз (до десятков тысяч), но достигают эффекта, аналогичного эффекту фотокамеры, поскольку каждая линза омматидия фокусирует свет на ряд соседних ретинул.
Некоторые медузы, морские звезды, плоские черви и ленточные черви [3] имеют простейшие «глаза» — глазки пигментного пятна , — в которых пигмент распределен хаотично и не имеют другой структуры (например , роговицы или хрусталика ). Видимый «цвет глаз» у этих животных красный или черный. [4] Однако у коробчатых медуз более сложные глаза, в том числе имеющие отчетливую сетчатку, хрусталик и роговицу. [5]
Многие улитки и слизни (брюхоногие моллюски) также имеют глазки либо на кончиках, либо в основании щупалец. [6] Однако некоторые другие брюхоногие моллюски, такие как Strombidae , имеют гораздо более сложные глаза. Гигантские моллюски ( тридакны ) имеют глазки, которые позволяют свету проникать через их мантию. [7]
У пауков нет сложных глаз, а есть несколько пар простых глаз, каждая пара приспособлена для определенной задачи или задач. Главные и второстепенные глаза пауков расположены четырьмя, а иногда и меньшим количеством пар. Только главные глаза имеют подвижную сетчатку. Вторичные глаза имеют отражатель в задней части глаз. Рядом с ним находится светочувствительная часть рецепторных клеток, поэтому они получают прямой и отраженный свет. Например, у охотящихся или прыгающих пауков пара, обращенная вперед, обладает лучшим разрешением (и даже телескопическими компонентами), чтобы увидеть (часто небольшую) добычу на большом расстоянии. Глаза пауков, охотящихся ночью, очень чувствительны при слабом освещении и имеют большую апертуру f/ 0,58. [8]
Термин «глазок» (множественное число глазков) происходит от латинского oculus (глаз) и буквально означает «маленький глаз». У насекомых существуют два различных типа глазков: [9] спинные глазки (или просто «глазки»), встречающиеся у большинства насекомых, и боковые глазки (или стебли), которые встречаются у личинок некоторых отрядов насекомых. Они конструктивно и функционально очень разные. Простые глаза других животных, например книдарий , также могут называться глазками, но опять-таки строение и анатомия этих глаз совершенно отличны от строения и анатомии спинных глазков насекомых.
Спинные глазки — светочувствительные органы, находящиеся на дорсальной (самой верхней) поверхности или передней поверхности головы многих насекомых, например перепончатокрылых ( пчёлы , муравьи , осы , пилильщики ), двукрылых (мухи), зубатых ( стрекозы , стрекозы ). , Orthoptera ( кузнечики , саранча ) и Mantodea (богомолы). Глазки сосуществуют со сложными глазами; таким образом, большинство насекомых обладают двумя анатомически отдельными и функционально разными зрительными путями.
Число, форма и функции спинных глазков заметно различаются у разных отрядов насекомых. Они, как правило, крупнее и сильнее выражены у летающих насекомых (особенно у пчел, [10] ос, стрекоз и саранчи), где они обычно встречаются в виде тройки. Два глазка направлены соответственно влево и вправо от головы, а центральный (срединный) глазок направлен фронтально. У некоторых наземных насекомых (например, у некоторых муравьев и тараканов) срединный глазок отсутствует. Глазки, обращенные вбок, к сожалению, называются «боковыми глазками» в зависимости от их положения, хотя они относятся к дорсальному типу; их не следует путать с боковыми глазками личинок некоторых насекомых (см. Стебли).
Дорсальный глазок состоит из хрусталика ( роговицы ) и слоя фоторецепторов ( палочек ). Глазковая линза может быть сильно изогнутой (например, у пчел, саранчи, стрекозы) или плоской (например, у тараканов). Фоторецепторный слой может (например, саранча) или не быть (например, мясные мухи, стрекозы) отделен от хрусталика прозрачной зоной ( стекловидное тело ). Число фоторецепторов также широко варьируется, но для хорошо развитых глазков может исчисляться сотнями или тысячами.
Особенно примечательны две несколько необычные особенности глазков, которые в целом хорошо сохраняются между отрядами насекомых.
Эти два фактора привели к выводу, что дорсальные глазки не способны воспринимать форму и, следовательно, подходят исключительно для функций измерения освещенности. Учитывая большую апертуру и низкое число f хрусталика, а также высокие коэффициенты конвергенции и синаптическое усиление, глазки обычно считаются гораздо более чувствительными к свету, чем сложные глаза. Кроме того, учитывая относительно простое расположение нейронов глаза (небольшое количество синапсов между детектором и эффектором), а также чрезвычайно большой диаметр некоторых глазковых интернейронов (часто нейронов самого большого диаметра в нервной системе животного), глазки обычно считается «быстрее», чем сложные глаза. [11]
Одна распространенная теория функции глазков у летающих насекомых утверждает, что они используются для поддержания устойчивости полета. Учитывая их недостаточно сфокусированный характер, широкие поля зрения и высокую способность собирать свет, глазки превосходно приспособлены для измерения изменений воспринимаемой яркости внешнего мира, когда насекомое вращается или наклоняется вокруг оси своего тела во время полета. Корректирующие реакции полета на свет были продемонстрированы у саранчи [12] и стрекоз [13] в привязном полете. Другие теории функции глазков варьируются от роли адаптеров света или глобальных органов возбуждения до датчиков поляризации и циркадных захватчиков .
Недавние исследования показали, что глазки некоторых насекомых (в первую очередь стрекоз, а также некоторых ос) способны формировать зрение, поскольку глазковая линза формирует изображение внутри слоя фоторецепторов или рядом с ним. [14] [15] На стрекозах было продемонстрировано, что рецептивные поля как фоторецепторов [16] , так и нейронов второго порядка [17] могут быть весьма ограничены. Дальнейшие исследования показали, что эти глаза не только различают пространственные детали мира, но и воспринимают движение. [18] Нейроны второго порядка в срединном глазке стрекозы сильнее реагируют на движущиеся вверх стержни и решетки, чем на движущиеся вниз стержни и решетки, но этот эффект присутствует только тогда, когда в качестве стимула используется ультрафиолетовый свет; при отсутствии ультрафиолета направленная реакция не наблюдается. Глазки стрекозы — это особенно высокоразвитые и специализированные органы зрения, которые могут поддерживать исключительные акробатические способности этих животных.
Исследования глазков представляют большой интерес для конструкторов малых беспилотных летательных аппаратов . Создатели этих ремесел сталкиваются со многими из тех же проблем, с которыми сталкиваются насекомые, пытаясь сохранить стабильность в трехмерном мире. Для решения этих проблем инженеры все чаще черпают вдохновение из насекомых. [19]
Стемматы (единственное число стеммы) представляют собой класс простых глазков. Многие виды голометаболических личинок не имеют глаз другой формы до тех пор, пока не вступят в финальную стадию роста. Взрослые особи нескольких отрядов шестиногих также имеют стебли, и сложные глаза вообще никогда не развиваются. Примеры включают блох , коллембол и тисануру . Некоторые другие членистоногие , например некоторые Myriapoda , на любой стадии своей жизни редко имеют какие-либо глаза, кроме стемм (исключением являются большие и хорошо развитые сложные глаза Scutigera [ 20] ).
За каждой линзой типичной функциональной стеммы находится один кластер фоторецепторных клеток, называемый ретинулой. Хрусталик двояковыпуклый , тело стебли имеет стекловидное или кристаллическое ядро.
Хотя стеммы представляют собой простые глаза, некоторые виды, например, у личинок Lepidoptera и особенно у Tenthredinidae , семейства пилильщиков, являются лишь «простыми» в том смысле, что они представляют собой незрелые или эмбриональные формы сложных глаз взрослой особи. Они могут обладать значительной остротой зрения и чувствительностью и обнаруживать поляризованный свет. [21] Они могут быть оптимальными для высокой светочувствительности. [22] На стадии куколки такие стеммы развиваются в полноценные сложные глаза. Одной из особенностей, позволяющей понять их онтогенетическую роль, является их боковое положение на голове; глазки, которые в других отношениях напоминают стеммы, обычно располагаются посередине сложных глаз или почти так же. Некоторые исследователи это различие привело к использованию термина «латеральные глазки» для обозначения стемм. [9]
За возникновение и расположение глазков ответственен ряд генетических путей. Ген ordenticle является аллельным к мутации ocelliless, которая останавливает образование глазков. [23] У дрозофилы родопсин Rh2 экспрессируется только в простых глазах. [24]
Хотя (по крайней мере, у дрозофилы ) гены безглазого глаза и таксы экспрессируются в сложном глазу, но не в простом глазу, ни один из известных генов «развития» не экспрессируется однозначно в простом глазу. [25]
Рецептор эпидермального фактора роста ( Egfr ) способствует формированию ортодентикул и, возможно, отсутствию глаз ( Eya ) и поэтому необходим для простого формирования глаз. [25]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )