Дманисские гоминины [1] [2] [3] люди Дманиси [4] или человек Дманиси [5] были популяцией гомининов раннего плейстоцена , ископаемые останки которых были обнаружены в Дманиси , Грузия. Окаменелости и каменные орудия, обнаруженные в Дманиси, имеют возраст от 1,85 до 1,77 миллионов лет, [6] [7] [8] что делает дманисских гомининов самыми ранними хорошо датированными окаменелостями гомининов в Евразии и наиболее сохранившимися окаменелостями ранних Homo из одного места в столь раннем времени, хотя более ранние окаменелости и артефакты были найдены в Азии. Хотя их точная классификация является спорной и оспаривается, дманисские окаменелости имеют большое значение в исследованиях ранних миграций гомининов из Африки . Дманисские гоминины известны по более чем ста посткраниальным окаменелостям и пяти известным хорошо сохранившимся черепам, называемым «Дманисские черепа 1–5».
Таксономический статус гомининов Дманиси несколько неясен из-за их небольшого размера мозга, примитивной архитектуры скелета и диапазона вариаций, проявляемых между черепами. Их первоначальное описание классифицировало их как Homo (erectus?) ergaster (иначе африканский таксон) или потенциально раннее ответвление более позднего азиатского H. erectus . Обнаружение массивной челюсти, D2600, в 2000 году привело исследователей к гипотезе, что на этом месте присутствовало более одного таксона гомининов, и в 2002 году челюсть была обозначена как типовой образец нового вида Homo georgicus . Более поздние анализы исследовательской группы Дманиси пришли к выводу, что все черепа, вероятно, представляют один и тот же таксон со значительным возрастным и половым диморфизмом , хотя это не является общепринятым мнением. В 2006 году группа выступила за включение таксона в состав Homo erectus как H. erectus georgicus или H. e. ergaster georgicus . Номенклатура все еще является предметом споров.
Анатомически гоминины Дманиси демонстрировали мозаику черт, обладая некоторыми чертами, напоминающими более поздних и более продвинутых H. erectus и современных людей, сохраняя при этом черты более ранних Homo и Australopithecus . Длина и морфология их ног были по сути современными, и они были приспособлены к ходьбе и бегу на большие расстояния, но их руки, вероятно, были больше похожи на руки Australopithecus и современных нечеловеческих обезьян, чем на руки более поздних гомининов. Гоминины Дманиси также отличались от более поздних (не островных ) Homo своим небольшим телом (145–166 см; 4,8–5,4 фута) и размером мозга (545–775 куб. см), оба из которых больше сопоставимы с H. habilis, чем с более поздним H. erectus . Морфологические черты, объединяющие все черепа, хотя степень их выраженности различается, включают большие надбровные дуги и лица.
В плейстоцене климат Грузии был более влажным и лесистым, чем сегодня, что сопоставимо со средиземноморским климатом . Местонахождение ископаемых в Дманиси было расположено недалеко от древнего берега озера, окруженного лесами и лугами, и являлось домом для разнообразной фауны плейстоценовых животных. Благоприятный климат в Дманиси мог служить убежищем для гоминидов в раннем плейстоцене, и туда можно было добраться из Африки через Левантийский коридор . Каменные орудия, найденные на месте, относятся к олдованской традиции.
.jpg/1280px-Dmanisi_excavation_site_(2007).jpg)
Дманиси расположен на юге Грузии , примерно в 85 километрах (52,8 мили) от столицы страны, Тбилиси . Он был основан как город в Средние века и, таким образом, в течение некоторого времени был местом археологического интереса, с известным местом археологических раскопок, расположенным в руинах старого города на мысе с видом на реки Машавера и Пиназаури. [9] Археологические раскопки начались в 1936 году по инициативе историка Иване Джавахишвили , который руководил несколькими экспедициями. В 1982 году археологи в Дманиси обнаружили ямы глубиной 3 метра (10 футов), высеченные в плотной песчаной глине. Археологи полагали, что ямы были сделаны для какой-то экономической цели в Средние века. После того, как они очистили их, они обнаружили окаменелые кости животных на стенках и дне ям. Грузинский палеобиологический институт Академии наук был немедленно проинформирован, и в 1983 году начались систематические палеонтологические раскопки, но в 1991 году они были прекращены из-за финансовых проблем. [10]
Во время раскопок 1983–1991 годов было собрано большое количество окаменелостей животных, а также некоторые каменные орудия. Каменные орудия были быстро отмечены как весьма архаичные, гораздо более примитивные, чем другие орудия, найденные в Восточной Европе. Биостратиграфически (датирование путем сравнения с фауной на других хорошо датированных участках) они были определены как от позднего плиоцена до раннего плейстоцена . [10] Ежегодно, начиная с 1991 года, грузинские палеонтологи, к которым присоединились специалисты из Романо-германского музея в Кельне , проводили новые раскопки, полностью финансируемые Романо-германским музеем до 1999 года. [10]
Экспедиция 1991 года была весьма продуктивной, обнаружив обильные окаменелости животных и значительное количество каменных орудий. Утром 25 сентября группа молодых археологов под руководством Медеи Ниорадзе и Антье Юстус обнаружила нижнюю челюсть . [11] [12]
В качестве руководителей экспедиции грузинские археологи и антропологи Абесалом Векуа и Давид Лордкипанидзе (тогда в Тбилиси) были вызваны на место, и на следующее утро нижняя челюсть была освобождена от камня вокруг нее, сложный процесс, который занял почти целый день. После освобождения нижняя челюсть, несомненно, была челюстью примата, и, что важно, она сохранила полный ряд зубов с небольшими признаками износа. Отсутствие износа предполагало, что примат был молодым, около 20–24 лет, хотя его классификация была еще неизвестна. После того, как они вернулись в Тбилиси, нижняя челюсть была подробно изучена Векуа, Лордкипанидзе и археологом Лео Габуниа. Было быстро установлено, что она представляет собой гоминида, хотя ее точное положение в семействе было неясным. Хотя было обнаружено несколько примитивных признаков, было ясно, что ископаемое (теперь обозначенное как D211) было наиболее похоже на ископаемые останки Homo , а не более ранних австралопитеков . После продолжительного обсуждения Векуа и Габуния пришли к выводу, что гоминин Дманиси, вероятно, был ранним Homo erectus , и что он представлял собой самого раннего Homo за пределами Африки. Это подтвердилось, когда было установлено, что базальты, залегающие непосредственно под плейстоценовыми отложениями, имеют возраст около 1,8 миллиона лет. [13]
Раскопки на месте продолжались, хотя останки гоминина оказались редкими. В 1997 году правая третья плюсневая кость гоминина была обнаружена в том же слое, что и челюсть. Дальнейшие открытия были сделаны в мае 1999 года. Из-за длительных периодов осадков место было повреждено. Археолог и участник экспедиции Гоча Киладзе нашел тонкий фрагмент черепа размером с монету. Киладзе, Векуа, Лордкипанидзе вместе с археологом Кахой Кахиани и руководителем экспедиции 1999 года археологом Георгием Копалиани затем посетили место и обнаружили дополнительные фрагменты. С помощью этих фрагментов они смогли собрать воедино череп архаичного человека с обломанными зубами и сломанной верхней челюстью. В том же году был обнаружен более хорошо сохранившийся череп, и вместе эти два черепа позволили сделать выводы о природе и классификации ископаемых гомининов. [5] Первый череп, названный Череп 2, получил обозначение D2282, а второй череп, Череп 1, получил обозначение D2280. [3] После изучения окаменелостей в течение почти года было установлено, что они несколько отличались от H. erectus по своим челюстям и черепам и были ближе к более раннему африканскому виду H. ergaster (сейчас некоторые считают его ранним африканским представителем H. erectus ). Открытие двух черепов было широко освещено в международных СМИ, и грузинские окаменелости впервые были широко признаны самыми ранними известными гомининами за пределами Африки. [5]
Затем последовало еще больше открытий. В 2000 году была обнаружена еще одна челюсть гоминина (D2600) [3] , на этот раз в немного более низком слое (т. е. старше), чем остальные окаменелости. [14] Эта челюсть была очень большой и имела сильно развитые задние коренные зубы. В следующем году были обнаружены Череп 3 (D2700) и соответствующая ему челюсть (D2735), почти идеально сохранившиеся. [15] Из-за прорезывающихся зубов мудрости Череп 3 был определен как череп полувзрослой особи. [4] В 2002 году был обнаружен беззубый череп старой особи, Череп 4 (D3444, связанная с ним челюсть, D3900, была обнаружена в 2003 году). Было отмечено, что и Череп 3, и Череп 4 сохраняют ряд очень примитивных характеристик. Последний череп, Череп 5 (D4500), был обнаружен в 2005 году. Череп соответствовал челюсти, найденной в 2000 году, и было сделано заключение, что оба черепа принадлежали одному и тому же человеку. [3] Черепа были значимы не только своим набором уникальных особенностей. Череп 5 был первым полностью сохранившимся черепом взрослого гоминина из раннего плейстоцена, [4] а Череп 4 — единственный беззубый гоминин, обнаруженный в таких ранних отложениях. [16]
В дополнение к черепам было обнаружено около сотни посткраниальных останков. [4] Первой обнаруженной посткраниальной окаменелостью была третья плюсневая кость , найденная в 1997 году. [17] Посткраниальные окаменелости включают кости всех частей тела и включают части рук, [18] ног, [19] осевого скелета (позвонки и ребра) [19] и ступней. [20] Кости, некоторые из которых уверенно связаны с Черепом 3, принадлежат как подросткам, так и взрослым особям. [18]
Вместе окаменелости в Дманиси представляют собой наиболее полную и богатую коллекцию ранних окаменелостей Homo в одном месте с сопоставимым временным контекстом. Изменчивость возраста (т.е. Череп 3 является полувзрослым, а Череп 4 значительно старше) и, предположительно, пола также дает уникальное представление об изменчивости ранних популяций Homo . [4]
Классификация гоминидов Дманиси является спорной, и ведутся дискуссии о том, представляют ли они собой раннюю форму H. erectus , отдельный вид, названный H. georgicus , или что-то совершенно иное. [2] [34]
Нижняя челюсть D211 была описана в 1995 году Габуниа и Векуа, которые классифицировали ее как принадлежащую к базальной популяции H. erectus на основе сходства зубов, особенно с африканскими образцами (иногда называемыми H. ergaster ). [35] В 1996 году палеоантропологи Гюнтер Бройер и Михаэль Шульц отметили как базальные, так и производные черты, и вместо этого пришли к выводу, что нижняя челюсть произошла от производной популяции H. erectus , несмотря на то, что она такая древняя. [36] В 1998 году палеоантропологи Антонио Росас и Хосе Бермудес де Кастро указали, что такая мозаичная анатомия также задокументирована у H. ergaster , и предложили классификацию Homo sp. indet. ( aff. ergaster )». [37]
.png/1280px-D2282_(H._erectus_-_Georgian).png)
Габуния и коллеги описали черепа 1 и 2 в 2000 году и отметили, что они напоминают черепа H. ergaster . Было отмечено множество признаков, указывающих на тесную связь с H. ergaster , включая наличие и морфологию надбровных дуг , общие пропорции лицевого скелета, относительную узость черепа за пределами лица ( посторбитальное сужение ), а также сопоставимую высоту свода черепа и толщину костей свода черепа . Те же признаки, которые обычно используются для отличия H. ergaster от азиатских образцов H. erectus , были обнаружены для отличия окаменелостей Дманиси от азиатских H. erectus ; в частности, более низкий свод черепа и несколько более тонкие кости свода черепа у H. erectus и меньшая емкость черепа у окаменелостей Дманиси. Несколько признаков были отмечены как присутствующие в окаменелостях Дманиси и азиатского H. erectus , но не H. ergaster , такие как наличие надсосцевидного гребня . Поскольку эти признаки также присутствовали в некоторых африканских окаменелостях, таких как олдувайские гоминиды 9 и 12, они были сочтены не имеющими «какого-либо особого филогенетического значения». [38] Габуния и коллеги пришли к выводу, отнеся окаменелости Дманиси к Homo ex. gr. ergaster («ex. gr. ergaster » означает «группы, включающей ergaster »). [39] Габуния и коллеги заявили, что сочетание признаков делает возможным, что гоминиды Дманиси были предшественниками как более позднего H. erectus в Азии, так и гоминидов, являющихся предками H. sapiens . [40]
В 2002 году Векуа и его коллеги описали Череп 3 (D2700), включая связанную с ним нижнюю челюсть (D2735). Они пришли к выводу, что, хотя особь напоминала H. habilis по размеру мозга и некоторым чертам лица, в целом она соответствует невероятно маленькому H. ergaster . [24]
Нижняя челюсть D2600 была также описана в 2002 году Габуниа, Векуа и Лордкипанидзе совместно с французскими археологами и палеоантропологами Анри и Мари-Антуанеттой де Люмли. [21] Нижняя челюсть отличалась своими большими размерами, морфологическими особенностями и пропорциями зубов не только от ранее обнаруженной челюсти в Дманиси, но и от всех других челюстей гомининов, найденных на сегодняшний день, смешивая примитивные черты, в противном случае наблюдаемые у австралопитеков и ранних Homo, с производными чертами, в противном случае наблюдаемыми у H. erectus . [16] Они посчитали это достаточным основанием для создания нового вида, который они назвали Homo georgicus . [21] Они отнесли всех гомининов Дманиси к новому виду и считали, что значительное различие в прочности было вызвано выраженным половым диморфизмом . Габуния и коллеги интерпретировали H. georgicus как потомка H. habilis или H. rudolfensis и ранний вид «близ корней ветви Homo ... предвещающий появление Homo ergaster ». [41] Палеоантрополог Санг-Хи Ли поддержал классификацию всех окаменелостей гомининов Дманиси как принадлежащих к одному виду (хотя не сделал никаких комментариев о том, должен ли этот вид быть H. erectus или H. georgicus ) в 2005 году, отметив, что, несмотря на различия в емкости мозга между черепами, они не более морфологически отличаются друг от друга, чем особи разного пола у современных человекообразных обезьян . [42]
Лордкипанидзе и его коллеги описали череп 4 и его нижнюю челюсть в 2006 году, отметив, что он похож на ископаемые останки, обнаруженные ранее, и заявив, что за возможным исключением нижней челюсти D2600, все окаменелости Дманиси могут быть отнесены к одному виду. Они согласились, что гоминины Дманиси были предками более позднего H. erectus , потенциально даже более позднего азиатского подвида. [43] В том же году сравнительный анализ черепов 1–4 и нижней челюсти D2600 палеоантропологом Г. Филиппом Райтмайром, Лордкипанидзе и Векуа снова пришли к выводу, что черепа 1–4 могут быть отнесены к одному и тому же виду, но что статус D2600 был более сомнительным. [44] Они отметили, что хотя окаменелости были похожи на H. habilis в некоторых отношениях, особенно по размеру и (для некоторых) емкости черепа, они разделяли гораздо больше черт с H. erectus . В этом отношении многие примитивные черты можно было бы просто интерпретировать как примитивные ретенции. Райтмайр, Лордкипанидзе и Векуа пришли к выводу, что если бы некоторые черты, подобные H. habilis , такие как размер, емкость черепа и части лицевой морфологии, считались плезиоморфными и примитивными ретенциями, не было бы причин исключать черепа 1–4 из H. erectus . [45] Хотя другие не были уверены, Векуа поддержал классификацию D2600 как представляющего отдельный вид, отдельный от остальных ископаемых, предпочитая сохранить его обозначение как H. georgicus . [46] Они отметили, что если будущие анализы покажут, что D2600 принадлежит к той же популяции гомининов, что и другие окаменелости, то подвид будет правильно обозначен как Homo erectus georgicus , но если он будет отличаться (как H. georgicus ), то для других окаменелостей придется выбрать новое название подвида. [45]
Сравнительный анализ D211 и D2600, проведенный в 2006 году палеоантропологами Мэтью М. Скиннером, Адамом Д. Гордоном и Николь Дж. Коллард, показал, что степень диморфизма, выраженная между двумя нижними челюстями, была выше, чем ожидалось у современных человекообразных обезьян и человека, а также у других вымерших видов гомининов. Они предложили две альтернативные гипотезы: либо окаменелости представляли собой один таксон с необычно высоким половым диморфизмом, включение которого в Homo было, таким образом, сомнительным, либо D2600 следует рассматривать как представителя отдельного, второго вида гомининов (т. е. H. georgicus ). [47] Более подробный сравнительный анализ нижних челюстей 2008 года, принявший во внимание больше анатомических особенностей, проведенный Райтмайром, Лордкипанидзе и палеоантропологом Адамом Ван Арсдейлом, пришел к выводу, что хотя диморфизм между нижними челюстями был чрезмерным по сравнению с современными людьми и некоторыми шимпанзе , он был сопоставим (или в некоторых случаях меньше) с диморфизмом между гориллами. Они пришли к выводу, что «по нашему мнению, в настоящее время нет убедительных анатомических оснований для отнесения любых окаменелостей Дманиси к какому-либо иному виду, кроме одного», но отметили, что этот вид обладал бы более выраженным половым диморфизмом, чем более поздние Homo . [48] Предпочитая обозначение H. erectus , исследователи отметили, что хотя H. erectus обычно не считается таким диморфным, некоторые окаменелости, такие как меньшие черепа, найденные в Илерете и Олоргесайли в Кении, и более крупные черепа, найденные в ущелье Олдувай , Танзания и Бури , Эфиопия, могут опровергнуть это представление. [49]
Анализ зубов черепов 2 и 3 и нижней челюсти D2600, проведенный в 2008 году Лордкипанидзе, Векуа и палеоантропологами Марией Мартинон-Торрес, Хосе Марией Бермудес де Кастро, Аидой Гомес-Роблес, Энн Мергвелашвили и Лейре Прадо, показал, что, как и другие части окаменелостей, зубы также демонстрируют комбинацию примитивных черт типа Australopithecus и H. habilis и более производных черт типа H. erectus . Было обнаружено, что зубы черепов 2 и 3 похожи, тогда как D2600 несколько отличался по размеру зубов и морфологии корней. Однако у H. habilis тот же диапазон зубного диморфизма. [50] В 2010 году палеоантрополог П. Джеймс Макалузо-младший пришел к выводу, что черепа 2 и 3 можно с уверенностью отнести к одному и тому же виду, но можно ли отнести D2600 к тому же виду, что и остальные, было менее ясно. [51]
Череп 5, обнаруженный в 2005 году и описанный в 2013 году Лордкипанидзе и коллегами, по его описанию был определен как принадлежащий той же особи, что и нижняя челюсть D2600, и вместе эти две окаменелости значительно расширили морфологический диапазон окаменелостей гомининов Дманиси. [8] Лордкипанидзе и коллеги интерпретировали череп 5 как часть той же популяции, что и остальные окаменелости Дманиси, поскольку они произошли из того же общего времени и места и имели диапазон вариаций, аналогичный тому, что демонстрируется в образцах шимпанзе, бонобо и современных людей. Особи во всех четырех образцах, как правило, различались по размеру и ориентации лица относительно черепной коробки. Лордкипанидзе и коллеги интерпретировали, что черепа с маленьким лицом и более ортогнатические представляли самок и/или полувзрослых особей, а черепа с более прогнатические и крупными лицами представляли самцов. [52] Большая степень вариации, выраженная в окаменелостях Дманиси, привела Лордкипанидзе и коллег к предположению, что вариация, наблюдаемая в других окаменелостях плиоценовых и плейстоценовых гоминидов, обычно используемая для обоснования нескольких отдельных ископаемых видов, могла быть неверно истолкована как видовое разнообразие. Таким образом, морфологическое разнообразие современных африканских гомининов, обычно используемое для обоснования H. ergaster как вида, отличного от H. erectus , может быть, таким образом, обусловлено региональными вариациями в одной эволюционирующей линии гомининов ( H. erectus ). Имея это в виду, была предложена классификация африканского материала как H. erectus ergaster ( хроноподвид , а не отдельный вид), и поскольку считается, что гоминины Дманиси произошли от ранней миграции линии H. erectus из Африки, было определено, что их лучше всего поместить в H. e. ergaster с четырехчленным (4-частным) названием; H. ee georgicus . Исследователи посчитали возможным, что более ранние Homo , такие как H. habilis и H. rudolfensis , также принадлежали к той же единой эволюционной линии Homo , хотя никаких морфологических сравнений для проверки этой теории не проводилось. [53]
Палеоантропологи Джеффри Х. Шварц, Ян Таттерсолл и Чжан Чи ответили Лордкипанидзе и коллегам в 2014 году, не согласившись с идеей, что все пять черепов принадлежали одному виду. Шварц, Таттерсолл и Чи также предположили, что использование квадриномиального названия, H. ee georgicus , было недействительным в зоологической номенклатуре. Самое главное, Шварц, Таттерсолл и Чи усомнились в том, были ли морфологические сравнения достаточно подробными, чтобы прийти к такому выводу, и усомнились в методах, которые Лордкипанидзе и коллеги использовали для определения того, что является и что не является межвидовой изменчивостью. Исследователи не посчитали тот факт, что окаменелости были из одного и того же места и относительно короткого периода времени, достаточным для определения того, что все они принадлежали одному виду, и что предыдущие утверждения о нижнечелюстной изменчивости типа Gorilla , но черепной изменчивости типа H. sapiens / Pan не могли быть верными одновременно. Они также задавались вопросом, можно ли действительно отнести все морфологические различия к возрасту, износу и патологии. Несколько черт в черепах и зубах всех черепов Дманиси были выдвинуты как «потенциально видоразличительные признаки», и Шварц, Таттерсолл и Чи пришли к выводу, что по крайней мере нижняя челюсть D2600, а следовательно, и весь череп 5, должны оставаться классифицированными как отдельный вид, H. georgicus , написав, что «отрицать у этого гоминина отдельную идентичность — это фактически отрицать полезность морфологии в систематике, радикальное предложение, с которым мало кто согласится». [54]
Исследовательская группа Дманиси, состоящая из палеонтологов и исследователей, проводивших раскопки на участке Дманиси и изучавших окаменелости, ответила Шварцу, Таттерсоллу и Чи в том же году, утверждая, что окаменелости представляют собой один вид. Они отметили, что различие H. georgicus и дальнейшее предположение о том, что некоторые другие черепа также могут представлять отдельные таксоны, означало бы, что Дманиси был домом по крайней мере для четырех различных таксонов гоминидов и, таким образом, «держал мировой рекорд по разнообразию палеовидов гоминидов, задокументированному на одном участке, который простирается всего на 40 м 2 (430 кв. футов), и, вероятно, на протяжении всего лишь пары столетий». Команда из Дманиси написала, что Шварц, Таттерсолл и Чи намеренно проигнорировали предыдущие морфологические анализы, а также отметили, что вариации состояний признаков у азиатских и африканских образцов Homo и окаменелостей Дманиси предполагают, что окаменелость не может быть отнесена к разным видам, обвинив Шварца, Таттерсолла и Чи в фактическом отрицании морфологических свидетельств из окаменелостей Дманиси, которые не соответствовали их гипотезе. Одна из основных отличительных черт, отмеченных Шварцем, Таттерсоллом и Чи, количество корней премоляров , была отмечена как фактически не имеющая таксономического значения, поскольку современные люди к югу от Сахары демонстрируют значительные вариации в этом специфическом признаке. Название Homo erectus ergaster georgicus также было защищено, поскольку оно использовалось для обозначения местной популяции подвида, подобно тому, как в ботанике используются квадриномиалы . Исследователи указали, что, хотя использование квадриномиалов не регулируется Международным кодексом зоологической номенклатуры , оно не считается недействительным. [55]
Анализ черепа 5, проведенный в 2017 году, в частности, в сравнении с другими черепами и черепами H. sapiens , Paranthropus boisei и других архаичных гомининов, проведенный группой, подтвердил, что вариации между окаменелостями Дманиси не были чрезмерными по сравнению с вариациями у большинства других гомининов, а некоторые особенности, такие как определенные измерения средней части лица, даже были более изменчивыми у современных людей. [56] Хотя были отмечены определенные черты, как помещающие череп 5 «к периферии распределения форм Дманиси», они пришли к выводу, что «ни эти различия, ни пропорции нижней челюсти D2600 не дают достаточных оснований для обозначения черепа 5 как «голотипа морфологически очень отличительного вида H. georgicus »». Результаты анализа, в ходе которого черепа сравнивались со многими образцами как H. erectus , так и H. habilis, несколько поставили под сомнение нынешнее признание видового разнообразия у ранних Homo , поскольку было обнаружено, что гоминины Дманиси имеют много общих черт с обоими видами. Исследователи обнаружили, что гоминины Дманиси «не могут быть однозначно отнесены ни к H. habilis , ни к H. erectus » и что в отношении ранних Homo существовал «континуум форм»; Череп 5, по-видимому, разделяет многие примитивные черты с H. habilis, тогда как Череп 1, с самым большим мозгом, больше похож на африканского H. ergaster / H. erectus . [57] Это привело исследователей к гипотезе, что H. erectus и H. habilis составляют единую эволюционную линию, которая возникла в Африке и позже распространилась по всей Евразии. Филогенетически, популяция Дманиси, как предполагалось, представляет собой часть анагенетической последовательности, произошедшей от H. habilis и являющейся предком более позднего H. erectus , расположенной вблизи основания линии H. erectus и уже дифференцированной от H. habilis . [58]
Время первой миграции архаичных людей из Африки и идентичность видов гомининов, которые предприняли эту миграцию, являются спорными. Это вытекает из скудной летописи окаменелостей гомининов раннего плейстоцена за пределами Африки. До открытия черепов Дманиси самые ранние известные окаменелости гомининов в Европе и Азии были либо слишком неполными и фрагментарными, чтобы их можно было надежно идентифицировать на уровне вида, либо демонстрировали морфологические черты, характерные для региона, где они были обнаружены. Более того, большинство мест, где были обнаружены эти окаменелости, сохранили геологические контексты, которые невозможно было надежно датировать. Из-за этого возникли некоторые споры относительно того, распространились ли архаичные люди из Африки в позднем плиоцене или раннем плейстоцене в результате сети экоморфологических факторов или около 1 миллиона лет назад в результате технологических инноваций, таких как ашельская культура орудий. [9] [59] После открытия окаменелостей Дманиси, в Китае были датированы и обнаружены еще более древние окаменелости гомининов. Каменные орудия, изготовленные гомининами, были обнаружены на Лессовом плато в Китае и датированы возрастом 2,12 миллиона лет, что означает, что гоминины должны были покинуть Африку до этого времени. [60]
Гоминины Дманиси представляют собой самых ранних известных гомининов в Европе. [61] Плейстоценовые отложения в Дманиси залегают непосредственно поверх толстого слоя вулканической породы, который был радиометрически датирован 1,85 миллионами лет назад. Контуры плейстоценовых отложений указывают на то, что между отложением этих вулканических пород и отложением более новых отложений прошло относительно немного времени. С помощью палеомагнитного анализа было определено, что отложения, вероятно, имеют возраст около 1,77 миллионов лет, [4] отложенные в самом раннем хроне Верхняя Матуяма. [62] Окаменелости других животных, найденные на этом месте, таких как грызун Mimomys (который, как известно, жил только от 2,0 до 1,6 миллионов лет назад), подкрепляют эту дату. [4]
В 2010 году уровень гомининов на ископаемом участке Дманиси был датирован методом аргон-аргонового датирования как 1,81 ± 0,03 миллиона лет, что лишь немного моложе, чем нижележащий слой вулканической породы. Эта более ранняя дата противоречила предыдущей оценке в 1,77 миллиона лет, основанной на палеомагнитных данных. Поскольку челюсть D2600 была найдена в немного более низком слое, считалось возможным, что эта конкретная окаменелость была еще более ранней по возрасту, но поскольку не было никаких оценок скорости осадконакопления на участке, также могло быть всего несколько тысячелетий, отделяющих челюсть от остальных окаменелостей. [61] Каменные орудия, найденные на участке Дманиси, имеют возраст от 1,85 миллиона лет до 1,78 миллиона лет, что позволяет предположить, что гоминины населяли участок в течение всего времени между двумя предполагаемыми возрастами самих окаменелостей. [7]
В позднем плиоцене и раннем плейстоцене Грузия могла служить убежищем для групп гомининов, живших в регионах с сокращающимися ресурсами. Окружающая среда в Дманиси была благоприятной для гомининов из-за физической географии региона, включая умеренную и разнообразную окружающую среду, а также тот факт, что горный хребет Большого Кавказа служил барьером для воздушных масс с севера. Они, вероятно, достигли Грузии через Левантийский коридор , который уже существовал в то время. Они могли обосноваться в Дманиси, прежде чем расширяться в других местах, поскольку ископаемые останки животных схожего возраста присутствуют на участках в Румынии, на Балканах и даже в Испании, некоторые из них сопровождались каменными орудиями, напоминающими те, что были найдены в Дманиси. [63]
Объем черепа гоминидов Дманиси колеблется от 546 до 775 см3, [4] при среднем значении 631 см3. [64] Таким образом, размер их мозга совпадает с объемом мозга H. habilis ( около 548–680 см3) и ниже стандартного объема черепа, приписываемого H. erectus и H. ergaster (800–1000 см3). [4] Коэффициент энцефализации (соотношение массы мозга к массе тела) гоминидов Дманиси (на основе черепов 1–4) находится в диапазоне 2,6–3,1, что находится на нижнем пределе оценок для H. ergaster / H. erectus и больше похоже на H. habilis и австралопитеков . [20] Коэффициент энцефализации черепа 5 был оценен в 2,4, что находится в пределах диапазона вариаций для австралопитеков . [65] Существует несколько особенностей, которые отличают гоминидов Дманиси от ранних Homo, таких как H. habilis , включая хорошо развитые надбровные дуги, сагиттальные кили , большие глазницы , премоляры в верхней челюсти с одним корнем и угловатость свода черепа. [38]
Единственный полностью полный череп, найденный в Дманиси, — это Череп 5, который можно отличить от всех других известных ископаемых образцов Homo (включая другие черепа Дманиси) по его большому прогнатическому лицу и маленькой мозговой коробке. [8] [65] Сочетание больших зубов и большого лица с маленькой мозговой коробкой в остальном неизвестно у ранних Homo , [2] и эти две особенности ранее по отдельности использовались для определения разных видов. Если бы мозговая коробка и лицо Черепа 5 были найдены как отдельные окаменелости в разных местах, вполне вероятно, что их отнесли бы к разным видам. [66] Несмотря на внешнее морфологическое сходство с более ранними Homo , анатомия его мозговой коробки значительно больше похожа на более позднего H. erectus . [2]
Череп 5 указывает на то, что маленький мозг, большие лица (хотя это наиболее выражено в черепе 5, лицо относительно прогнатическое у всех образцов) и в целом прогнатическая и крепкая морфология были в пределах диапазона вариаций популяции гомининов Дманиси. На основании черепов и посткраниального материала, гоминины Дманиси, по-видимому, были людьми с маленьким мозгом, выступающими надбровными дугами, а также ростом, массой тела и пропорциями конечностей на нижнем пределе диапазона вариаций современного человека. [65] [67]
До открытия окаменелостей Дманиси знания о посткраниальной морфологии ранних Homo были весьма ограничены. Хорошо сохранившиеся окаменелости более ранних гоминидов, таких как Australopithecus и более поздних Homo , такие как хорошо сохранившийся скелет KNM WT 15000 («Turkana Boy»; H. ergaster / H. erectus возрастом 1,55 миллиона лет ), давали мало информации о ранних переходах в пропорциях тела и росте. Australopithecus были небольшими, около 105 см (3,4 фута) в высоту, и имели пропорции конечностей, промежуточные между таковыми у современных людей и других человекообразных обезьян, тогда как пропорции тела и рост Turkana Boy были более или менее современными. Посткраниальные окаменелости, приписываемые H. habilis и H. rudolfensis, фрагментарны, и поэтому время и способы перехода от гомининов, способных к двуногости ( Australopithecus ), к гомининам, которые были облигатно двуногими ( H. ergaster ), остались неясными. В этом отношении окаменелости из Дманиси заполняют ряд пробелов. [20]
По расчетам, основанным на размере костей конечностей и плечевой кости (полный скелет пока не восстановлен), люди из Дманиси были ростом примерно 145–166 см (4,8–5,4 фута) и весили около 40–50 кг (88–110 фунтов). Они были меньше, чем H. ergaster в Африке, возможно, либо из-за того, что были более примитивными ( H. habilis также был меньше, чем H. ergaster ), либо из-за адаптации к другой среде. Пропорции конечностей (измеренные по длине бедренной кости относительно большеберцовой кости ) в окаменелостях из Дманиси сопоставимы с таковыми у современных людей, но также сопоставимы с некоторыми из самых ранних Homo и окаменелостями, относящимися к Australopithecus garhi , возраст которых датируется 2,5 миллионами лет. С точки зрения абсолютной длины ног, гоминиды Дманиси были больше похожи на более поздних Homo (включая современных людей), чем на австралопитеков, [20] хотя длина ног и морфология плюсневых костей у гоминидов Дманиси не были такими же производными, как у более поздних H. ergaster / H. erectus (таких как Turkana Boy). Это может указывать на то, что эволюция улучшенных показателей ходьбы и бега не была внезапным изменением, а непрерывным процессом на протяжении раннего и среднего плейстоцена. [68]
Плечевая торсия (угол, образованный между проксимальной и дистальной суставными осями плечевой кости ) влияет на диапазон движения и ориентацию рук относительно туловища . У современных людей лопатка (которая в противном случае могла бы ограничивать движение) расположена дорсально , что компенсируется высокой степенью плечевой торсии. Для сравнения, торсия в окаменелостях Дманиси довольно низкая, что указывает на различное движение и ориентацию рук. Это может означать, что руки обычно были ориентированы более супинированно (горизонтально), а плечевой пояс мог быть расположен более латерально . Спортсмены, которым требуется высокий уровень подвижности рук, как правило, имеют сниженную плечевую торсию, и гоминиды Дманиси, таким образом, могли быть способны к разнообразному диапазону движений рук. Скручивание плечевой кости также низкое (или полностью отсутствует) у H. floresiensis , что означает, что это может быть базальной чертой у Homo (хотя неясно, насколько базальной или производной является H. floresiensis ). В любом случае, функциональность и морфология рук у гоминидов Дманиси, по-видимому, больше похожи на руки более ранних Homo или австралопитеков, чем на руки современных людей. [69]
В целом, позвоночник у гоминидов Дманиси, по-видимому, был больше похож на позвоночник современных людей и ранних H. erectus, чем на позвоночник австралопитеков. Ископаемые позвонки, найденные в Дманиси, показывают поясничный лордоз , ориентация фасеточных суставов предполагает, что диапазон сгибания позвоночника у гоминидов Дманиси был сопоставим с современными людьми, а относительно большие площади поперечного сечения позвонков указывают на устойчивость к повышенным компрессионным нагрузкам, что предполагает, что гоминиды были способны бегать и ходить на большие расстояния. Поскольку были найдены окаменелости голеней и стоп, можно реконструировать ориентацию и положение стоп гоминидов Дманиси относительно направления их ходьбы. У гоминидов Дманиси стопы были бы ориентированы более медиально (ближе друг к другу), и нагрузка была бы распределена более равномерно по лучам (плюсневым костям и пальцам ног), чем у современных людей. Несмотря на эти различия, найденные кости позволяют предположить, что ступни в целом были похожи на ступни современных людей. [69] В 2008 году палеоантропологи Ян Дж. Уоллес, Бригитта Демес, Уильям Л. Юнгерс, Мартин Альверо и Энн Су заявили, что, по их мнению, окаменелости Дманиси были слишком фрагментарными, чтобы с такой уверенностью определить положение ступней (как медиальное расположение), полагая, что требовалось больше окаменелостей, особенно костей таза и дополнительных костей стопы. [70]
Все окаменелости, обнаруженные в Дманиси, относятся к относительно короткому временному интервалу и представляют собой «моментальный снимок во времени». [4] За исключением единственного черепа 5 и его нижней челюсти (которые несколько более раннего возраста), все окаменелости гомининов являются современниками, причем все окаменелости (включая череп 5), вероятно, были отложены в течение временного интервала, возможно, столь короткого, как 10–100 тысяч лет. [14]
В плейстоцене местонахождение Дманиси находилось бы недалеко от берега озера, образованного запрудой рек Машавера и Пиназаури потоком лавы. [2] Окружающая среда была бы умеренной, относительно влажной и лесистой; с лесами и галерейными лесами, открытыми лугами, кустарниковыми землями, древесными саваннами и каменистыми ландшафтами с кустарниковой растительностью. Окружающая среда, которая также испытывала бы холодные зимы, была бы совершенно непохожа на окружающую среду сухих и жарких степей Восточной Африки , где ранее (и в настоящее время) обитал H. ergaster / H. erectus . [31] Даже тогда плейстоценовый Дманиси, вероятно, был теплее и суше, чем современная Грузия, возможно, сопоставимый со средиземноморским климатом . [71] [72]
Хотя большинство сохранившихся окаменелостей животных предполагают преимущественно лесостепную экосистему, некоторые части фаунистического сообщества подчеркивают, что части окружающей среды были полностью степными (как показывают окаменелости страуса и пищухи ) и полностью лесными (как показывают окаменелости оленя ). [73] Леса, вероятно, покрывали горные возвышенности и землю вдоль речных русел, тогда как плоские речные долины были покрыты степной растительностью. [71] Поскольку окаменелости оленей особенно распространены (составляя около 80% ископаемых, найденных в Дманиси), вполне вероятно, что леса были доминирующим типом окружающей среды. [74]
Окаменелости животных, обнаруженные в тех же отложениях, что и останки гомининов, показывают, что плейстоценовый Дманиси был домом для весьма разнообразной фауны, [31] включая пищух, [73] ящериц , хомяков , черепах , зайцев , шакалов и ланей . [10] Большинство найденных животных являются виллафранкскими ( европейский век наземных млекопитающих ) млекопитающими, а также представлены несколько вымерших видов, включая Megantereon megantereon и Homotherium crenatidens (оба саблезубые кошки ), Panthera gombaszoegensis (европейский ягуар), Ursus etruscus (этрусский медведь), Equus stenonis (зебра Стенон), Stephanorhinus etruscus (этрусский носорог), Pachystruthio dmanisensis (гигантский страус), олень Cervus perrieri и Cervidae cf. Arvernoceros , гиена Pliocrocuta perrieri , грызуны Mimomys tornensis , M. ostramosensis и Kowalskia sp., Gazella cf. borbonica (европейская газель), козел-антилопа Soergelia sp., бизон Bison georgicus и жираф Giraffidae cf. Palaeotraginae . [75] Совместное присутствие стольких крупных плотоядных животных; Megantereon , Homotherium , Panthera и Pliocrocuta , подчеркивает, что окружающая среда должна была быть весьма разнообразной. [73] Деятельность плотоядных животных может объяснять тот факт, что все черепа гомининов были найдены всего в нескольких квадратных метрах друг от друга. [14]
Большое количество окаменелых семян растений также было обнаружено в Дманиси, в основном из Boraginaceae и растений свеклы . Большинство идентифицированных растений являются современными видами, которые несъедобны, хотя присутствовали некоторые съедобные растения, такие как Celtis (каркас) и Ephedra . В сочетании с семенами Celtis , часто встречающимися в других местах обитания гомининов (особенно в Таутавеле во Франции и Чжоукоудяне в Китае), возможно, что каркас (а также, возможно, Ephedra ) употреблялись в пищу гомининами Дманиси. Обилие семян Boraginaceae, часто принимаемых в более поздних местах обитания как признак человеческой деятельности, может означать, что гоминины уже оказывали влияние на местную флору в это раннее время. [76] В дополнение к ягодам и фруктам, гоминины, вероятно, были способны использовать широкий спектр ресурсов для еды. Мясо, вероятно, составляло основную часть их рациона, особенно зимой, когда другие источники пищи было бы труднее найти. [43]
Большинство окаменелостей (включая все окаменелости гомининов) были извлечены из четвертого из пяти слоев на этом месте, причем верхние (несколько более молодые) слои сохранили более поздние отложения. Слои 2 и 3 сохранили значительно меньше ископаемого материала, почти не сохранив окаменелостей хищников и никаких останков грызунов или рептилий. Хотя это может быть отчасти связано с предвзятостью сохранения , это, вероятно, также отражает некоторые палеоэкологические изменения, вероятно, совпадающие с аридизацией восточной Грузии в раннем плейстоцене. [73] Аридизация повлекла за собой значительное сокращение лесных регионов и дальнейшее распространение открытой растительности и степных сред. [71]
В Дманиси было обнаружено более 10 000 каменных орудий, и их стратиграфическая и пространственная концентрация свидетельствует о сложной истории нескольких повторных поселений на этом месте. Орудия, найденные в Дманиси, довольно просты и во многом похожи на орудия олдованской традиции, созданные гомининами в Африке, по крайней мере, почти миллион лет назад. Большинство найденных орудий представляют собой отщепы , но также было обнаружено меньшее количество литических стержней и рубил . Сырье для изготовления этих каменных орудий, вероятно, поступало из рек и обнажений вблизи места находки окаменелостей. [31] [77] Наличие стержней, отщепов и кусков в дополнение к готовым орудиям показывает, что все этапы расщепления (формования камня для создания орудий) имели место в Дманиси. Хотя техника не была очень сложной, использовались качественные породы (такие как вулканические , магматические и осадочные камни, а также окремненный туф ). Точная техника, используемая для каждого камня, различалась в зависимости от формы исходного камня. В ходе процесса, по-видимому, не было создано никаких новых углов. [77]
В дополнение к орудиям, найденным на месте, также было обнаружено множество немодифицированных камней, которые, судя по их минералогическому составу, должны были появиться в другом месте (то есть они не попали туда естественным путем, а были принесены гомининами). Более крупные немодифицированные камни могли использоваться в качестве инструментов для дробления костей, резки мяса и отбивания плоти, тогда как камни поменьше могли использоваться для других целей, например, для метания. [31] Большие коллекции манупортов (немодифицированных камней, перемещенных из их естественного окружения), обнаруженные в Дманиси, обычно интерпретируются как запасы камней, созданные гомининами, чтобы избежать повторных посещений мест сбора камней. [77]
Лордкипанидзе полагает, что мелкие гоминиды Дманиси могли использовать агрессивную очистку, бросая небольшие камни, чтобы украсть еду у местных хищников. Возможно, что эта очистка от власти осуществлялась группами для защиты, и это могло привести к развитию социального сотрудничества, зависящего от родства. [31]
Также есть косвенные доказательства социального сотрудничества в Черепе 4, который принадлежит особи, которая к моменту своей смерти потеряла все, кроме одного зуба. [31] Старая особь могла прожить относительно долгое время после потери зубов, на что указывает заполненность костной тканью лунок корней зубов, что возможно только в том случае, если особь жива. [16] Без огня для приготовления пищи беззубой особи было бы трудно выживать в течение нескольких лет в периодически холодной среде. Хотя возможно, что с помощью дробящих инструментов он мог бы выжить самостоятельно, потребляя мягкие ткани животных, такие как мозг и костный мозг , более убедительной возможностью является то, что о нем могли заботиться другие представители его вида. [31]
