Теменной глаз , также известный как третий глаз или шишковидное тело , является частью эпиталамуса, присутствующего у некоторых позвоночных. Глаз расположен на макушке головы, является фоторецепторным и связан с шишковидной железой , регулирующей циркадный ритм и выработку гормонов для терморегуляции . [1] Отверстие в голове, в котором находится глаз, известно как шишковидное или теменное отверстие , поскольку оно часто окружено теменными костями .
Теменной глаз был открыт Францем Лейдигом в 1872 году у ящериц. [2]
Франц Лейдиг, профессор зоологии Тюбингенского университета , препарировал четыре вида европейских ящериц — медленного червя ( Anguis fragilis ) и три вида Lacerta — [2] в 1872 году, [3] и обнаружил чашеобразные выступы под серединой часть их мозга. Он полагал, что они имеют железистую природу, и дал им название лобного органа (нем. Stirnorgan ). [2]
В 1886 году анатом Оксфордского университета Уолтер Болдуин Спенсер сообщил о результатах вскрытия 29 видов ящериц и отметил наличие той же структуры, которую описал Лейдиг. Он назвал его шишковидным глазом или теменным глазом, поскольку видел, что он связан с теменным отверстием и ножкой шишковидной железы. [4] В 1918 году шведский зоолог Нильс Хольмгрен обнаружил шишковидное тело у лягушек и собак. [5] Он отметил, что структура содержит сенсорные клетки, похожие на колбочки сетчатки, [6] и выдвинул гипотезу, что этот шишковидный глаз может быть примитивным светочувствительным органом ( фоторецептором ). Орган стал широко известен как «третий глаз». [5]
Теменной глаз имеется у туатары , большинства ящериц , лягушек , саламандр , некоторых костистых рыб , акул , миног . [7] [8] [9] Он отсутствует у млекопитающих , но присутствовал у их ближайших вымерших родственников, терапсидов , что позволяет предположить, что он был утерян в ходе эволюции млекопитающих из-за бесполезности у эндотермных животных. [10] Он также отсутствует у предковых эндотермических («теплокровных») архозавров , таких как птицы . Теменной глаз также отсутствует у эктотермных («хладнокровных») архозавров, таких как крокодилы, и у черепах, которые могут быть сгруппированы с архозаврами в Archelosauria . [11] Несмотря на то, что змеи являются лепидозаврами , как ящерицы и туатары, у них нет теменного глаза. [12] [13]
Третий глаз, если он есть, всегда намного меньше основных парных глаз, у современных видов он всегда покрыт кожей и обычно плохо виден снаружи. [14]
Теменной глаз является частью эпиталамуса , который можно разделить на две основные части; эпифиз (шишковидный орган или шишковидная железа, если он в основном эндокринный) и парапинеальный орган (часто называемый теменным глазом или, если он светочувствительный, третьим глазом ). Эти структуры возникают как единое переднее выпячивание шишковидного органа или как отдельный вырост крыши промежуточного мозга , но в процессе развития они делятся на два более или менее билатерально-симметричных органа, которые меняют свое расположение, образуя каудальный шишковидный орган и парапинеальный орган. орган. У некоторых видов он выступает через череп . [15] [16] Теменной глаз использует другой биохимический метод [ требуется дальнейшее объяснение ] обнаружения света от палочек или колбочек в нормальном глазу позвоночного. [17]
Многие из древнейших ископаемых позвоночных, в том числе остракодермы , плакодермы , кистеперые и даже ранние четвероногие , имели в черепе углубление, в котором, по-видимому, находился функциональный третий глаз. Эта розетка остается отверстием между теменными костями даже у многих современных амфибий и рептилий, хотя у птиц и млекопитающих она исчезла.
У миног есть два теменных глаза: один развился из парапинального органа, а другой - из шишковидного. Они расположены друг за другом в центре верхней поверхности черепной коробки. Поскольку миноги являются одними из самых примитивных из всех ныне живущих позвоночных, вполне возможно, что это было первоначальное состояние среди позвоночных и, возможно, позволило донным видам чувствовать угрозу сверху. [14]
Санива , вымершая ящерица -варанид , вероятно, имела два теменных глаза, один из которых развился из шишковидного органа, а другой — из парапинеального органа. Санива — единственное известное челюстное позвоночное животное , у которого есть как шишковидная, так и парапинальная оболочка глаза. У большинства позвоночных шишковидный орган образует теменной глаз, однако у лепидозавров он формируется из парапинального органа, что позволяет предположить, что Санива заново развил шишковидный глаз. [18]
Теменной глаз земноводных и рептилий располагается относительно далеко вперед в черепе; поэтому может показаться удивительным, что шишковидная железа человека оказывается далеко от этого положения, спрятанной между мозолистым телом и мозжечком . Кроме того , теменные кости у человека составляют часть задней части черепа, расположенную далеко от глаз. Чтобы понять это, заметим, что теменные кости образовывали часть черепа, лежащую между глазами у саркоптеригов и базальных амфибий, но у высших позвоночных сместились дальше назад . [19] Аналогичным образом, в мозгу лягушки промежуточный мозг , из которого возникает шишковидная ножка , появляется относительно дальше вперед, поскольку полушария головного мозга меньше, но зрительные доли гораздо более заметны, чем средний мозг человека , который является частью ствол мозга . [20] У людей зрительный тракт , спайка и зрительный нерв перекрывают значительное расстояние между глазами и промежуточным мозгом. Точно так же шишковидный стебель Petromyzon очень значительно удлиняется во время метаморфоза. [21]
Ракообразные на стадии науплиуса (личинка первой стадии) имеют один глаз на голове. Этот глаз имеет хрусталик и чувствует направление света, но не может различать детали. Позже по бокам головы развиваются более сложные сегментированные глаза, но первоначальный глаз также сохраняется некоторое время. Итак, можно сказать, что на каком-то этапе развития у ракообразных появляется и «третий глаз». Некоторые виды, например артемия , сохраняют этот основной глаз на всех этапах своей жизни. У большинства членистоногих между главными сложными глазами есть один или несколько простых глаз, называемых глазками . [22]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) CS1 maint: другие ( ссылка )