Фитозавры ( греч . Φυτόσαυροι , что означает «растительная ящерица») — вымершая группа крупных, в основном полуводных рептилий позднего триаса из отряда архозавров . Фитозавры относятся к отряду Phytosauria и иногда называются паразухиями . Phytosauria, Parasuchia, Parasuchidae и Phytosauridae часто считались эквивалентными группами, содержащими один и тот же вид. Некоторые недавние исследования предложили более тонкий подход, определяя Parasuchidae и Phytosauridae как вложенные клады внутри Phytosauria в целом. Клада Phytosauria была определена Полом Серено в 2005 году как Rutiodon carolinensis и все таксоны, более тесно связанные с ним, чем с Aetosaurus ferratus , Rauisuchus tiradentes , Prestosuchus chiniquensis , Ornithosuchus woodwardi или Crocodylus niloticus (нильский крокодил). [2] Фитозавры были длиннорылыми и тяжелобронированными, имея поразительное сходство с современными крокодилами по размеру, внешнему виду и образу жизни, что является примером конвергенции или параллельной эволюции .
Название «фитозавр» означает «растительный ящер», поскольку первые ископаемые останки фитозавров ошибочно считались принадлежащими травоядным. [3]
В течение многих лет фитозавры считались самой базальной группой Pseudosuchia ( архозавры крокодиловой линии ), что означало, что они были более тесно связаны с крокодилами, чем с птицами (другой ныне живущей группой архозавров). Некоторые исследования эволюционных связей ранних архозаврообразных предположили, что фитозавры эволюционировали до разделения на архозавров крокодиловой и птичьей линий и являются сестринским таксоном Archosauria. Самое последнее исследование сохраняет прежний способ классификации фитозавров как псевдозухий. [4]
Фитозавры имели почти глобальное распространение в триасовый период. Ископаемые останки были обнаружены в Европе , Северной Америке , Индии , Марокко , Таиланде , Бразилии , Гренландии [5] и на Мадагаскаре . Ископаемые останки, приписываемые фитозаврам, были найдены в раннеюрских породах, возможно, расширяя их временной диапазон за пределы триасово-юрской границы. [6]
Фитозавры известны по многим различным морфологиям, в частности, по совершенно разным формам черепа. Эти изменения связаны с питанием и привычками животных, а не полностью эволюционными модификациями. Долихоростральные («длиннорылые») фитозавры имеют длинную, тонкую морду со множеством конических зубов, которые являются гомодонтными (все одинаковы). Эти таксоны, скорее всего, были рыбоядными , которые были хорошо приспособлены для захвата быстрой водной добычи, но не наземных животных. Paleorhinus , Rutiodon и Mystriosuchus являются долихоростральными фитозаврами, но не образуют отдельную группу таксонов (названную Mystriosuchinae Фридриха фон Гюне ), поскольку другие морфотипы, такие как Pseudopalatus, более тесно связаны с Mystriosuchus , чем с другими длиннорылыми таксонами. Брахиростральные («короткорлые») формы являются противоположностью, имея массивную, широкую морду и очень сильные черепа и челюсти. Они гетеродонтные , так как передние зубы представляют собой выступающие клыки, а задние зубы похожи на лезвия для нарезания пищи на куски, которые можно легко проглотить. Таксоны, подобные этому, такие как Nicrosaurus и Smilosuchus , были мощными таксонами, которые питались более сильной добычей, такой как наземные животные, которые приходили к воде, чтобы попить. Альтиростральные («высокорлые») животные являются промежуточными между двумя различными типами. У них были гетеродонтные зубы, но не такие сильно развитые, как у брахирострального типа. Pseudopalatus является альтиростральным фитозавром и, скорее всего, был универсальным кормильцем. Современные крокодилы демонстрируют похожее морфологическое разнообразие, например, широкорылый альтиростральный аллигатор и длиннорылый долихоростральный гавиал . [7]
Различные фитозавры имеют гребни и подобные украшения на мордах. У Nicrosaurus есть гребень вдоль морды, который поддерживал бы кератиновый гребень при жизни, в то время как у Mystriosuchus westphali есть несколько костных гребней. [7]
Несмотря на большое сходство во внешнем виде и образе жизни, все еще есть ряд незначительных различий, которые отличают фитозавров от настоящих крокодилов. Во-первых, структура лодыжки фитозавров намного примитивнее, чем у любого крокодила. Кроме того, у фитозавров отсутствует костное вторичное небо , которое позволяет крокодилам дышать, даже когда рот полон воды. Однако вполне возможно, что у фитозавров было мясистое небо, как, предположительно, у многих мезозойских крокодилов. Фитозавры были даже лучше бронированы, чем крокодилы, защищены тяжелыми костными щитками (часто находимыми в виде окаменелостей), а живот усилен плотным расположением гастралий (брюшных ребер). Наконец, и это наиболее заметно, у фитозавров ноздри располагались около или выше уровня глаз, в отличие от крокодилов, у которых ноздри находятся около конца морды. Эта адаптация могла развиться для того, чтобы позволить им дышать, пока остальная часть тела находилась под водой.
В отличие от большинства крокодилов, у фитозавров зубы имеют зазубрины. [8]
В исследовании биомеханики зубов динозавра Альбертозавра 2001 года Уильям Л. Эблер также исследовал зубы фитозавра, обнаружив, что у него были настолько мелкие зазубрины, что они напоминали трещину в зубе. [9] У Альбертозавра были похожие трещиноподобные зазубрины, но у основания каждой зазубрины Эблер обнаружил круглую пустоту , которая могла бы функционировать для распределения силы по большей площади поверхности . [9] Эта пустота, называемая ампулой, могла бы препятствовать способности «трещины», образованной зазубриной, распространяться по зубу. [9] Было обнаружено, что у фитозавра отсутствуют адаптации для предотвращения распространения его зубных «трещин». [9] Эблер исследовал другой вид доисторического хищника, Диметродона , и обнаружил, что у него также отсутствуют адаптации для защиты от распространения трещин. [9] На основании зубов большинство родов фитозавров являются плотоядными, рыбоядными или комбинацией этих двух. Однако два таксона демонстрируют незначительные адаптации к охоте и потреблению более жестких беспозвоночных. [10]
Исследование микроструктуры фитозавров показало, что Mystriosuchus близок к потребителям мягких беспозвоночных, Nicrosaurus — к потребителям твердых беспозвоночных, а Smilosuchus и Machaeroprosopus — к хищникам и рыбоядным. [11]
Фитозавры традиционно считались довольно «примитивными» животными в отношении наземного передвижения, особенно в отношении архозавров, таких как крокодилы , у которых отсутствовала прямая походка, наблюдаемая у них, других псевдозухий , динозавров и птерозавров . Однако ихнофоссилия Apatopus показывает, что животные на самом деле имели прямую походку, как и их родственники архозавры. [12] [13]
Большинство фитозавров считаются водными животными, и действительно, большинство из них демонстрируют приспособления к такому образу жизни; например, известны следы плавания, приписываемые фитозаврам. [14] Однако, по крайней мере, Nicrosaurus, похоже, эволюционировал в сторону вторично наземного образа жизни, развив более длинные кости конечностей, более прямые бедренные кости и более глубокий таз, и действительно встречается в наземных или пограничных озерных условиях. В сочетании с его глубокой верхней челюстью, он, вероятно, вел образ жизни, аналогичный образу жизни наземных хищных крокодиломорфов , таких как sebecians . [15]
Наоборот, некоторые долихоростральные формы, такие как Mystriosuchus, стали еще более специализированными для жизни в воде и встречались в морской среде. [16] Скелет Mystriosuchus planirostris , найденный в морской среде и имеющий свидетельства незначительной посмертной транспортировки — что указывает на то, что он умер либо в море, либо в пресноводной среде поблизости — показывает, что у этого животного были веслообразные конечности, менее приспособленные для наземного передвижения, чем у большинства других фитозавров. [17] Кроме того, хвост Mystriosuchus был сжат с боков и мог использоваться для движения. [18]
Сканирование различных черепных коробок фитозавров показывает, что эти животные, как правило, имели длинные обонятельные тракты, слабо разграниченные церебральные области, дорсовентрально короткие эндоссальные лабиринты и различные синусы, включая крупные анторбитальные и дуральные венозные; общий план строения тела отдаленно похож на таковой у крокодилов, но значительно отличается наличием множественных синусов, меньших полушарий мозга и меньших эндоссальных лабиринтов. Сходства считаются плезиоморфными по отношению к предковому архозаврообразному дизайну, лишенному многих черт, наблюдаемых у авеметатарзальных , хотя конвергенция с точки зрения образа жизни также может играть свою роль. [19]
Пока не найдено ни одного яйца фитозавров. В формации Чинле есть ямы, связанные со следами , но эти «гнезда», по-видимому, являются результатом выветривания песчаника . [20] Недавнее исследование предполагает, что у них могла быть родительская забота. [21]
Когда были найдены первые окаменелости фитозавров, не сразу стало ясно, что это за животное/вид. Первый вид фитозавров, известный науке, был назван Phytosaurus cylindricodon – «растительный ящер с цилиндрическими зубами» – Г. Йегером в 1828 году, потому что он ошибочно полагал, что окаменевшие грязевые наполнители в челюсти были зубами травоядных. Образец слишком плох, чтобы быть диагностическим, и это название вида больше недействительно. Название группы – Phytosauria – было придумано немецким палеонтологом Германом фон Мейером в 1861 году на основе этого первого вида.
Следующим видом, который должен был быть описан, был Belodon plieningeri фон Мейера в von Meyer and Plieninger 1844. В целом более подходящее название Parasuchia («наряду с крокодилами», поскольку они в большой степени напоминали крокодилов) было придумано Томасом Хаксли в 1875 году вместе с его открытием и наименованием индийского вида Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978), на основе частичной морды. Образец также обычно считается недиагностическим, и название Parasuchus заменяется на Paleorhinus . Хотя названия Parasuchidae и Phytosauridae по-разному используются разными специалистами, «фитозавр» является стандартным родовым названием для этих животных, несмотря на тот факт, что эти животные, как было ясно показано, были плотоядными .
Фитозавры впервые появились в карнийском или ладинском веке, эволюционировав от неизвестного предка -круротарзана . Нет никаких четких промежуточных форм, так как даже самые ранние известные фитозавры являются высокоспециализированными водными животными, в отличие от большинства современных архозаврообразных, которые были наземными. Однако недавнее исследование показало, что Diandongosuchus является базальным фитозавром. Если это так, то этот таксон предлагает скорее мост между фитозаврами и более ранними архозаврообразными. [22]
Самые ранние фитозавры традиционно классифицируются в роде Paleorhinus , который теперь считается полифилетическим . Parasuchus и связанные с ним базальные виды были широко распространены, что означает, что фитозавры распространились по всей Пангее на ранней стадии, и, вероятно, существовало мало географических барьеров для их распространения; только в самых южных регионах они редки, возможно, из-за повышенной засушливости. [23]
Несколько более продвинутая и крупная форма, Angistorhinus, появляется в то же время или вскоре после этого. Позже в карнийском ярусе оба этих животных были заменены более специализированными формами, такими как Rutiodon , Leptosuchus и огромный Smilosuchus (Lucas 1998). Карнийско-норийское вымирание означало, что эти животные вымерли, и в раннем норийском ярусе появляются новые роды, такие как Nicrosaurus и Pseudopalatus , оба из которых принадлежат к наиболее производной кладе фитозавров, Pseudopalatinae . Позже в среднем норийском ярусе появляется продвинутый и специализированный рыбоядный Mystriosuchus . Ископаемые останки этого широко распространенного животного известны из Германии, северной Италии и Таиланда. Наконец, большой Redondasaurus на юго-западе Северной Америки и длиннорылый (альтиростральный) Angistorhinopsis ruetimeyeri в Европе продолжили группу в рэтском ярусе . Следы фитозавров ( ихнотаксон Apatopus ) также известны из позднего ретийского яруса Восточного побережья США ( супергруппа Ньюарк ) (Olsen et al. 2002). Это указывает на то, что фитозавры продолжали существовать как успешные животные до самого конца триаса, когда, вместе со многими другими крупными рептилиями круротарзанами, они были уничтожены в конце триасового вымирания , около 200 млн лет назад.
Были сообщения об останках фитозавров, найденных в самых нижних юрских породах. Несколько зубов из раннеюрских отложений во Франции были идентифицированы как зубы фитозавров, но другие исследования утверждают, что они были либо неправильно идентифицированы, либо были переработаны из позднетриасовых в раннеюрские отложения. В 1951 году частичная верхняя челюсть была обнаружена в раннеюрских отложениях нижнего Луфэна в Китае и описана как новый род фитозавров, Pachysuchus , но исследование 2012 года переосмыслило ископаемое как динозавра -зауроподоморфа . [24]
Фрагмент нижней челюсти лонгиростринового архозавр был описан из ранних геттангских слоев в городе Уотчет в Сомерсете , Англия. Хотя телеозавриды талаттозухии имели похожие лонгиростриновые челюсти на фитозавров и были распространены в юрском периоде, они не появляются в самых ранних юрских породах. Нижняя челюсть больше похожа на челюсти известных фитозавров, чем на талаттозухий, и, вероятно, принадлежит фитозавру, тесно связанному с родом Mystriosuchus . Присутствие фитозавров в самой ранней юре могло помешать талаттозухиям занять аналогичные экологические ниши в то время. [25] Однако более поздние работы предполагают, что фрагмент челюсти произошел из догеттангской горной породы и, следовательно, имеет позднетриасовый возраст. [24] Кроме того, если возраст магнезиального конгломерата действительно простирается до ранней юры ( геттангский ярус ), то вполне возможно, что Rileyasuchus сохранился до ранней юры. [26]
Фитозавры обычно считаются самой базальной группой Crurotarsi, клады архозавров, которая включает крокодилов и их вымерших родственников. [27] [28] [29] Фитозавры часто исключаются из клады, называемой Suchia , которая обычно охватывает всех других круротарзанов, включая этозавров , равизухий и крокодиломорфов . [29] Некоторые исследования обнаружили политомии между фитозаврами и другими группами, такими как Ornithosuchidae и Suchia. В этих случаях неясно, являются ли фитозавры самыми базальными круротарзанами. [30] В одном из самых ранних исследований филогении круротарзан , Серено и Аркуччи (1990) обнаружили, что круротарзы являются монофилетической группой, состоящей из фитозавров, орнитозухид и более производных зухий, но провели трихотомию между тремя группами в своем древе. [31] При разрешении этой трихотомии Пэрриш (1993) поместил орнитозухид, а не фитозавров, в качестве наиболее базальных круротарзан. Однако большинство других исследований, таких как Серено (1991) и Бентон и др. (2010), восстанавливают фитозавров в наиболее базальном положении среди круротарзан. [32] Ниже приведена модифицированная кладограмма из Бентона и др. (2010), показывающая общепринятые филогенетические связи фитозавров: [29]
Филогенетический анализ ранних архозавров, проведенный палеонтологом Стерлингом Несбиттом (2011), нашел весомые доказательства родственных таксонов между фитозаврами и архозаврами. [2] Если это так, то фитозавры будут помещены вне Pseudosuchia в более базальное положение среди архозаврообразных. Фитозавры будут считаться тесно связанными с предками как крокодилов, так и динозавров . Кроме того, определение клады Crurotarsi изменится, поскольку она часто определяется включением фитозавров. Таким образом, Crurotarsi будет включать фитозавров и всех других архозавров, включая динозавров, в рамках этой филогении. [33] Ниже приведена кладограмма, показывающая размещение фитозавров из Nesbitt (2011): [2]
Филогенетический анализ Стокера (2010) поместил Paleorhinus вне Phytosauridae как базального фитозавра. В рамках этой филогении Phytosauridae и Phytosauria не являются синонимами. Стокер также выделил клад Leptosuchomorpha для производных фитозавров, включая Leptosuchus и Smilosuchus . [34]
Ezcurra (2016) обновил анализ Несбитта и обнаружил, что Phytosauria снова была группой базальных псевдозухийных архозавров. Его исследование проанализировало десять филогенетических признаков, которые, по утверждению Несбитта, отсутствовали у фитозавров, но не у архозавров, тем самым исключив фитозавров из Pseudosuchia. Четыре признака (хорошо развитые небные отростки верхней челюсти , которые встречаются на средней линии, удлиненная кохлеарная выемка, бугор на боковой стороне локтевой кости и особая ориентация пяточного бугра) были подтверждены, чтобы поддержать размещение Несбитта в Phytosauria. Однако один из десяти признаков был обнаружен у Euparkeria ( выходное отверстие отводящего нерва , имеющееся только в предушной кости), а другой — у протерохампсидов (раздутый бугорок двуглавой мышцы ), поэтому их отсутствие у фитозавров может быть скорее инверсией, чем базальными признаками. Еще один признак ( предглазничная ямка, контактирующая с горизонтальным отростком верхней челюсти) был обнаружен у базального фитозавра Parasuchus . Один признак (короткие пястные кости по сравнению с плюсневыми ) было трудно проанализировать у любого круротарзана , а другой (медиальный бугорок на бедренной кости ) был обнаружен как у протерохампсидов , так и у Parasuchus . Один признак (разделенная большеберцовая грань астрагала ) также отсутствовал у Marasuchus и Nundasuchus , и поэтому имел вариабельное существование у Archosauria. Этот повторный анализ, наряду с наблюдением многих черт, связывающих фитозавров с псевдозухиями, пришел к выводу, что более вероятно, что фитозавры были псевдозухиями, чем неархозавровыми архозавроформами. Следующая кладограмма является упрощенной версией четвертого строгого сокращенного консенсусного дерева третьего филогенетического анализа Эскурры в его исследовании. Эта кладограмма показывает только таксоны из группы Eucrocopoda . [35]
В позднетриасовом копролите , который мог принадлежать фитозавриду, были обнаружены яйца нематод и, возможно, цисты простейших . [36]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )