Хоботки ( / ˌ p r ɒ b ə ˈ s ɪ d i ə / ; от лат. хоботок , от древнегреческого προβοσκίς ( proboskís ) 'хобот слона') — таксономический отряд афротерийных млекопитающих , содержащий одно ныне живущее семейство ( Elephantidae ) и несколько вымерших семьи. Впервые описанный Дж. Иллигером в 1811 году, он охватывает слонов и их близких родственников. [1] Хоботки включают в себя одни из крупнейших известных наземных млекопитающих. Самым крупным наземным млекопитающим всех времен, возможно, был хоботок; слон Palaeoloxodon namadicus , по оценкам, имел длину до 5,2 м (17,1 фута) в холке и, возможно, весил до 22 т (24,3 коротких тонны), превосходя paraceratheres , самых крупных известных наземных млекопитающих, хотя эта оценка была сделана основан на единственной фрагментарной бедренной кости и является спекулятивным. [2] Самый крупный из ныне живущих хоботков — африканский кустарниковый слон с рекордным размером 4 м (13,1 фута) в холке и 10,4 т (11,5 коротких тонн). [2] Помимо огромных размеров, поздние хоботные отличаются бивнями и длинными мускулистыми хоботами, которые были менее развиты или отсутствовали у ранних хоботных.
В настоящее время известны три вида слонов : африканский кустарниковый слон, африканский лесной слон и азиатский слон . Elephantidae — единственное сохранившееся семейство отряда Proboscidea; вымершие представители включают мастодонтов , гомфотерий и стегодонтов . Семейство Elephantidae также включает несколько вымерших групп, в том числе мамонтов и слонов с прямыми бивнями . К отличительным особенностям хоботных относятся туловище, бивни и массивные ноги. Большие ушные раковины имеются у некоторых хоботных, в том числе у слонов. У некоторых также жесткая, но чувствительная кожа; у других, например у шерстистого мамонта, есть шерсть. Хобот используется для дыхания, поднесения пищи и воды ко рту и захвата предметов. Бивни, происходящие от резцов, служат одновременно оружием и инструментами для перемещения предметов и рытья. Большие ушные раковины помогают поддерживать постоянную температуру тела, а также общаться. Ноги , похожие на колонны , несут большой вес.
Эволюция
Описано более 180 вымерших представителей хоботных. [3] Самые ранние хоботные, Eritherium и Phosphatherium , известны из позднего палеоцена Африки. [4] Эоцен включал нумидотерий , мёритерий и баритерий из Африки. Эти животные были относительно небольшими, а некоторые, например Moeritherium и Barytherium, вероятно, были амфибиями. [5] [6] Позже возникли такие роды, как Phiomia и Palaeomastodon ; последние, вероятно, населяли более лесные районы. Разнообразие хоботков мало изменилось в олигоцене. [5]
Важным событием в эволюции хоботных стало столкновение Афро-Аравии с Евразией в раннем миоцене , около 18-19 миллионов лет назад, позволившее хоботным рассеяться со своей африканской родины по Евразии, а позже, около 16-15 миллионов лет назад, в Северная Америка через Берингов мост. Группы хоботных, известные в миоцене, включают дейнотериев , а также более продвинутых слониморфов , включая маммутид (мастодонтов), гомфотеров , амебелодонтид (включая «лопатчатых клыков», таких как платибелодон ), херолофодонтидов и стегодонтидов . [7] Около 10 миллионов лет назад самые ранние представители семейства Elephantidae появились в Африке и произошли от гомфотериев. [8] В позднем миоцене произошли серьезные климатические изменения, которые привели к упадку и исчезновению многих групп хоботных, таких как амебелодонтиды и херолофодонтиды. [7] Самые ранние представители современных родов Elephantidae появились во время позднего миоцена-раннего плиоцена около 5 миллионов лет назад. Роды слонов Elephas (включая ныне живущих азиатских слонов) и Mammuthus (мамонты) мигрировали из Африки в позднем плиоцене, примерно 3,6–3,2 миллиона лет назад. [9]
В течение раннего плейстоцена все неслоновьи хоботки за пределами Америки вымерли (включая маммутид, гомфотерий и дейнотериев), за исключением стегодона . [7] Гомфотери расселились по Южной Америке в эту эпоху в рамках Великого американского обмена , [10] а мамонты мигрировали в Северную Америку около 1,5 миллионов лет назад. [11] В конце раннего плейстоцена, около 800 000 лет назад, род слонов Palaeoloxodon рассеялся за пределами Африки, получив широкое распространение в Евразии. [12] К началу позднего плейстоцена хоботные были представлены примерно 23 видами. Хоботные претерпели резкое сокращение в течение позднего плейстоцена в результате позднеплейстоценового вымирания , при этом все оставшиеся неслоновьи хоботные (включая стегодонов , мастодонтов и американских гомфотериев Cuvieronius и Notiomastodon ) и палеолоксодон вымерли, а мамонты выжили только в реликтовых популяциях . на островах вокруг Берингова пролива в голоцене, причем последнее их выживание произошло на острове Врангеля около 4000 лет назад. [7] [13]
Следующая кладограмма основана на эндокастах [14]
Морфология
Хоботки испытали несколько эволюционных тенденций, таких как увеличение размера, что привело к появлению многих гигантских видов, рост которых превышал 4 м (13 футов 1 дюйм), а масса тела превышала 10 тонн. [15] Как и в случае с другими мегатравоядными животными , включая вымерших динозавров -зауроподов , большие размеры хоботных, вероятно, развились, чтобы позволить им выживать на растительности с низкой питательной ценностью. [16] Их конечности стали длиннее, а ступни короче и шире. [17] Первоначально стопы были стопоходящими , а затем развились в пальцеходную позицию с подушечками и сесамовидной костью , обеспечивающими поддержку, причем это изменение развилось вокруг общего предка Deinotheriidae и Elephantiformes . [18]
Череп стал больше, особенно черепная часть, а шея укоротилась, чтобы обеспечить лучшую поддержку черепа. Увеличение размеров привело к развитию и удлинению подвижного ствола для обеспечения досягаемости. Уменьшилось количество премоляров , резцов и клыков . Щечные зубы (моляры и премоляры) стали крупнее и специализированнее. [17] У Elephantiformes второй верхний резец и нижний резец превратились в постоянно растущие бивни . [19] [20] Бивни пропорционально тяжелы для своего размера и состоят в основном из дентина . У примитивных хоботных полоса эмали покрывает часть поверхности бивней, хотя у многих более поздних групп, включая современных слонов, полоса утрачена, и у слонов эмаль имеется только на кончиках бивней у молодых особей. Верхние бивни изначально были скромными по размеру, но начиная с позднего миоцена у хоботных бивни стали становиться все более крупными, при этом самый длинный из когда-либо зарегистрированных бивней длиной 5,02 метра (16,5 футов) принадлежал борсони «Маммут», найденному в Греции, причем некоторые из них, вероятно, были бивнями мамонта. весом более 200 кг (440 фунтов). Нижние бивни, как правило, меньше верхних, но у некоторых видов могут вырасти до больших размеров, как, например, у Deinotherium (у которого нет верхних бивней), где они могут вырасти более чем на 1,5 метра (4,9 фута) в длину, амебелодонтид конобелодон имеет нижние бивни. Длина 1,61 метра (5,3 фута), а самые длинные нижние бивни, когда-либо зарегистрированные, принадлежат примитивному слоновидному стеготетрабелодону , длина которого составляет около 2,2 метра (7,2 фута). [21]
Коренные зубы изменились с вертикальной замены, как у других млекопитающих, на горизонтальную у клады Elephantimorpha . [22] В то время как ранние Elephantimorpha обычно имели нижние челюсти с удлиненным нижнечелюстным симфизом в передней части челюсти с хорошо развитыми нижними клыками/резцами, начиная с позднего миоцена, многие группы конвергентно развили бревиростриновые (укороченные) нижние челюсти с рудиментарными нижними челюстями или без них. бивни. [23] [24] Слоны отличаются от более ранних хоботных серьёзным сдвигом в морфологии коренных зубов в сторону параллельных лофов, а не бугров более ранних хоботных, что позволяет им стать более корончатыми (гипсодонтами) и более эффективно потреблять траву. [25]
карликовость
Скелет Palaeoloxodon falconeri , одного из самых маленьких известных карликовых слонов, высота плеч взрослой особи менее 1 метра (3,3 фута)
Несколько видов хоботных обитали на островах и страдали островной карликовостью . Это произошло в основном во время плейстоцена, когда некоторые популяции слонов оказались изолированными из-за колебаний уровня моря, хотя карликовые слоны действительно существовали и раньше, в плиоцене. Эти слоны, вероятно, стали меньше на островах из-за отсутствия крупных или жизнеспособных популяций хищников и ограниченности ресурсов. Напротив, у мелких млекопитающих, таких как грызуны, в этих условиях развивается гигантизм . Известно, что карликовые хоботные обитали в Индонезии , на Нормандских островах в Калифорнии и на некоторых островах Средиземноморья . [26]
Считается, что Elephas celebensis из Сулавеси произошел от Elephas planifrons . Elephas falconeri на Мальте и Сицилии имел рост всего 1 м (3 фута) и, вероятно, произошел от слона с прямыми бивнями . Другие потомки слона с прямыми бивнями существовали на Кипре . Карликовые слоны неопределенного происхождения жили на Крите , Кикладах и Додеканесе , а карликовые мамонты, как известно, жили на Сардинии . [26] Колумбийский мамонт колонизировал Нормандские острова и превратился в карликового мамонта . Этот вид достигал высоты 1,2–1,8 м (4–6 футов) и весил 200–2000 кг (440–4410 фунтов). Популяция небольших шерстистых мамонтов сохранилась на острове Врангеля всего 4000 лет назад. [26] После их открытия в 1993 году их считали карликовыми мамонтами. [27] Эта классификация была пересмотрена, и после Второй Международной конференции по мамонтам в 1999 году эти животные больше не считаются настоящими «карликовыми мамонтами». [28]
Классификация
Ниже представлена неранжированная таксономия родов хоботных по состоянию на 2019 год. [29] [30] [31] [32]
^ Иллигер, Иоганн Карл Вильгельм (1811). Prodromus Systematis Mammalium et Avium: Additis Terminis Zoographicis Utriusque Classis, Eorumque Versione Germanica. Беролини: Сумптибус К. Зальфельд. п. 62.
^ Аб Ларраменди, А. (2016). «Высота плеч, масса тела и форма хоботков» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . дои : 10.4202/app.00136.2014 . S2CID 2092950.
^ Кингдон, Джонатан (2013). Млекопитающие Африки. Блумсбери. п. 173. ИСБН9781408189962. Архивировано из оригинала 21 марта 2023 года . Проверено 6 июня 2020 г.
^ Гербрант, Э. (2009). «Палеоценовое появление родственников слонов и быстрая радиация африканских копытных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (26): 10717–10721. Бибкод : 2009PNAS..10610717G. дои : 10.1073/pnas.0900251106 . ПМК 2705600 . ПМИД 19549873.
^ аб Сукумар, стр. 13–16.
^ Лю, Александр GSC; Зайферт, Эрик Р.; Саймонс, Элвин Л. (15 апреля 2008 г.). «Стабильные изотопные доказательства земноводной фазы ранней эволюции хоботных». Труды Национальной академии наук . 105 (15): 5786–5791. Бибкод : 2008PNAS..105.5786L. дои : 10.1073/pnas.0800884105 . ISSN 0027-8424. ПМК 2311368 . ПМИД 18413605.
^ abcd Канталапьедра, Хуан Л.; Санисидро, Оскар; Чжан, Ханвэнь; Альберди, Мария Т.; Прадо, Хосе Л.; Бланко, Фернандо; Сааринен, Юха (1 июля 2021 г.). «Взлет и падение экологического разнообразия хоботных». Экология и эволюция природы . 5 (9): 1266–1272. doi : 10.1038/s41559-021-01498-w. ISSN 2397-334Х. PMID 34211141. S2CID 235712060.
^ Х. Саэгуса, Х. Накая, Ю. Кунимацу, М. Накацукаса, Х. Цудзикава, Ю. Савада, М. Санеёси, Т. Сакаи. Самые ранние останки слонов из местонахождения позднего миоцена, Накали, Научные анналы Кении, Школа геологии. , Университет Аристотеля в Салониках, Греция VI Международная конференция по мамонтам и их родственникам, том. 102, Гревена-Сиатиста, специальный том (2014), с. 175
^ Яннуччи, Алессио; Сарделла, Рафаэле (28 февраля 2023 г.). «Что означает событие «Слон-Эквус» сегодня? Размышления о событиях расселения млекопитающих вокруг границы плиоцена и плейстоцена и гибкой двусмысленности биохронологии». Четвертичный период . 6 (1): 16. дои : 10,3390/quat6010016 . hdl : 11573/1680082 . ISSN 2571-550X.
^ Листер, AM; Шер, А.В. (13 ноября 2015 г.). «Эволюция и распространение мамонтов по Северному полушарию». Наука . 350 (6262): 805–809. Бибкод : 2015Sci...350..805L. doi : 10.1126/science.aac5660. ISSN 0036-8075. PMID 26564853. S2CID 206639522.
^ Листер, Адриан М. (2004), «Экологические взаимодействия слонов в плейстоценовой Евразии», Палеоэкология человека в Левантийском коридоре , Oxbow Books, стр. 53–60, ISBN978-1-78570-965-4, получено 14 апреля 2020 г.
^ Роджерс, Ребекка Л.; Слаткин, Монтгомери (2 марта 2017 г.). Барш, Грегори С. (ред.). «Избыток геномных дефектов у шерстистого мамонта на острове Врангеля». ПЛОС Генетика . 13 (3): e1006601. дои : 10.1371/journal.pgen.1006601 . ISSN 1553-7404. ПМЦ 5333797 . ПМИД 28253255.
^ Бенуа, Жюльен; Лирас, Джордж А.; Шмитт, Арно; Нксумало, Мпило; Табусе, Родольф; Обада, Теодор; Марарсекул, Владислав; Мангер, Пол (2023), Дозо, Мария Тереза; Паулина-Карабахал, Ариана; Макрини, Томас Э.; Уолш, Стиг (ред.), «Палеоневрология хоботков (млекопитающих, афротерий): идеи из эндокаста их мозга и лабиринта», Палеоневрология амниот , Cham: Springer International Publishing, стр. 579–644, doi : 10.1007/978- 3-031-13983-3_15, ISBN978-3-031-13982-6, получено 22 мая 2023 г.
^ Ларраменди А (2015). «Высота плеч, масса тела и форма хоботков». Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.00136.2014 .
^ Карпентер, К. (2006). «Самый большой из больших: критическая переоценка мегазауропода Amphicoelias fragillimus Cope, 1878». В Фостере-младшем; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 36. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 131–138.
^ Аб Шошани, Дж. (1998). «Понимание эволюции хоботных: непростая задача». Тенденции экологии и эволюции . 13 (12): 480–87. дои : 10.1016/S0169-5347(98)01491-8. ПМИД 21238404.
^ Хатчинсон, младший; Делмер, К.; Миллер, CE; Хильдебрандт, Т.; Пициллидес, А.А.; Бойд, А. (2011). «От плоскостопия к толстой стопе: строение, онтогенез, функции и эволюция «шестых пальцев» слона» (PDF) . Наука . 334 (6063): 1699–1703. Бибкод : 2011Sci...334R1699H. дои : 10.1126/science.1211437. PMID 22194576. S2CID 206536505. Архивировано из оригинала 21 марта 2023 года . Проверено 3 января 2023 г.
^ Ферретти, Марко П. (март 2008 г.). «Структура эмали Cuvieronius hyodon (Proboscidea, Gomphotheriidae) с обсуждением эволюции эмали у слонов». Журнал эволюции млекопитающих . 15 (1): 37–58. дои : 10.1007/s10914-007-9057-3. ISSN 1064-7554. S2CID 21216371.
↑ Ларраменди, Асьер (10 декабря 2023 г.). «Оценка массы бивней хоботных: комплексный анализ и прогностическая модель». Историческая биология : 1–14. дои : 10.1080/08912963.2023.2286272. ISSN 0891-2963.
↑ Сандерс, Уильям Дж. (17 февраля 2018 г.). «Горизонтальное смещение зубов и появление премоляров у слонов и других слоновидных хоботков». Историческая биология . 30 (1–2): 137–156. Бибкод : 2018HBio...30..137S. дои : 10.1080/08912963.2017.1297436. ISSN 0891-2963. S2CID 89904463.
^ Моте, Димила; Ферретти, Марко П.; Авилла, Леонардо С. (12 января 2016 г.). «Танец бивней: повторное открытие нижних резцов у панамериканских хоботков Cuvieronius hyodon пересматривает эволюцию резцов у Elephantimorpha». ПЛОС ОДИН . 11 (1): e0147009. Бибкод : 2016PLoSO..1147009M. дои : 10.1371/journal.pone.0147009 . ПМК 4710528 . ПМИД 26756209.
^ Ли, Чуньсяо; Дэн, Тао; Ван, Ян; Сан, Фаджун; Вольф, Берт; Цзянцзо, Цигао; Ма, Цзяо; Син, Люда; Фу, Цзяо (16 августа 2023 г.). Более длинная нижняя челюсть или нос? Коэволюция органов питания у ранних слонов (Отчет). Палеонтология. дои : 10.1101/2023.08.15.553347.
↑ Листер, Адриан М. (26 июня 2013 г.). «Роль поведения в адаптивной морфологической эволюции африканских хоботных». Природа . 500 (7462): 331–334. Бибкод :2013Natur.500..331L. дои : 10.1038/nature12275. ISSN 0028-0836. PMID 23803767. S2CID 883007.
^ abc Сукумар, стр. 31–33.
^ Вартанян С.Л., Гарутт В.Е., Шер А.В. (1993). «Голоценовые карликовые мамонты с острова Врангеля в Сибирской Арктике». Природа . 362 (6418): 337–40. Бибкод : 1993Natur.362..337V. дои : 10.1038/362337a0. PMID 29633990. S2CID 4249191.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Тихонов, А.; Агенброуд, Л.; Вартанян, С. (2003). «Сравнительный анализ популяций мамонтов на острове Врангеля и Нормандских островах». Деинси . 9 : 415–20. ISSN 0923-9308.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Шошани, Иескель; Паскаль Тасси (2005). «Достижения в таксономии и классификации хоботных, анатомии и физиологии, экологии и поведении». Четвертичный интернационал . 126–128: 5–20. Бибкод : 2005QuInt.126....5S. дои : 10.1016/j.quaint.2004.04.011.
^ Ван, Ши-Ци; Дэн, Тао; Да, Цзе; Он, Вэнь; Чен, Шань-Цинь (2017). «Морфологическое и экологическое разнообразие Amebelodontidae (Proboscidea, Mammalia), выявленное миоценовым скоплением окаменелостей хоботных с верхними клыками». Журнал систематической палеонтологии . 15 (8): 601–615. Бибкод : 2017JSPal..15..601W. дои : 10.1080/14772019.2016.1208687. S2CID 89063787.
^ Моте, Димила; Ферретти, Марко П.; Авилла, Леонардо С. (12 января 2016 г.). «Танец бивней: повторное открытие нижних резцов у панамериканских хоботков Cuvieronius hyodon пересматривает эволюцию резцов у Elephantimorpha». ПЛОС ОДИН . 11 (1): e0147009. Бибкод : 2016PLoSO..1147009M. дои : 10.1371/journal.pone.0147009 . ПМК 4710528 . ПМИД 26756209.
^ Табусе, Родольф; Сарр, Рафаэль; Аднет, Сильвен; Лебрен, Рено; Лихоро, Фабрис; Мартин, Джереми; Самбу, Бернар; Тиам, Мустафа; Отье, Лайонел (2019). «Заполнение пробела в летописи окаменелостей хоботных: новый род из лютетов Сенегала» (PDF) . Журнал палеонтологии . 94 (3): 580–588. дои : 10.1017/jpa.2019.98. S2CID 213978026.
Библиография
Новак, Рональд М. (1999), Млекопитающие мира Уокера (6-е изд.), Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса, ISBN 978-0-8018-5789-8, LCCN 98023686
Хейнс, Гэри (1993), Мамонты, мастодонты и слоны: биология, поведение и летопись окаменелостей (2-е изд.), Cambridge University Press, ISBN 9780521456913
Сукумар, Р. (11 сентября 2003 г.). Живые слоны: эволюционная экология, поведение и охрана . Издательство Оксфордского университета, США. ISBN 978-0-19-510778-4. ОКЛК 935260783.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Хоботками .
Викискладе есть медиафайлы, связанные с хоботками .
В Дихотомическом ключе Викибука есть страница на тему: Хоботки.
Найдите Хоботки в Викисловаре, бесплатном словаре.