stringtranslate.com

Регенерация (биология)

Морская звезда- подсолнух восстанавливает свои конечности.
Карликовый желтоголовый геккон с регенерирующим хвостом

Регенерация в биологии — это процесс обновления, восстановления и роста тканей, который делает геномы , клетки , организмы и экосистемы устойчивыми к естественным колебаниям или событиям, вызывающим нарушения или повреждения. [1] Каждый вид способен к регенерации, от бактерий до людей. [2] [3] [4] Регенерация может быть либо полной [5] , когда новая ткань такая же, как и утраченная, [5] либо неполной [6], после чего некротическая ткань становится фиброзной . [6]

На самом элементарном уровне регенерация опосредована молекулярными процессами регуляции генов и включает в себя клеточные процессы пролиферации клеток , морфогенеза и дифференциации клеток . [7] [8] Регенерация в биологии, однако, в основном относится к морфогенетическим процессам, которые характеризуют фенотипическую пластичность признаков , позволяющих многоклеточным организмам восстанавливать и поддерживать целостность своих физиологических и морфологических состояний. Выше генетического уровня регенерация в основном регулируется бесполыми клеточными процессами. [9] Регенерация отличается от размножения. Например, гидры осуществляют регенерацию, но размножаются методом почкования .

Регенеративный процесс происходит в две многоэтапные фазы: фаза подготовки и фаза повторного развития. [10] [11] Регенерация начинается с ампутации, которая запускает первую фазу. Сразу после ампутации мигрирующие эпидермальные клетки образуют раневой эпителий, который утолщается посредством деления клеток на протяжении первой фазы, образуя колпачок вокруг места раны. [10] Затем клетки под этим колпачком начинают быстро делиться и образуют конусообразный конец ампутации, известный как бластема. В бластему входят клетки кожи, мышц и хряща, которые дедифференцируются и становятся похожими на стволовые клетки в том, что они могут стать несколькими типами клеток. Клетки дифференцируются с той же целью, которую они изначально выполняли, то есть клетки кожи снова становятся клетками кожи, а мышечные клетки становятся мышцами. Эти дедифференцированные клетки делятся до тех пор, пока не станет достаточно клеток, после чего они снова дифференцируются, и форма бластемы начинает выравниваться. Именно в этот момент начинается вторая фаза — повторное развитие конечности. На этом этапе гены подают сигнал клеткам, чтобы они дифференцировались, и развиваются различные части конечности. Конечным результатом является конечность, которая выглядит и функционирует идентично той, которая была утрачена, обычно без каких-либо визуальных признаков того, что конечность была сформирована заново.

Гидра и планарийский плоский червь долгое время служили модельными организмами для их высокоадаптивных регенеративных способностей. [12] После ранения их клетки активируются и восстанавливают органы до их прежнего состояния. [13] Caudata ( « хвостатые » ; саламандры и тритоны ) , отряд хвостатых амфибий , возможно, является самой искусной группой позвоночных в регенерации, учитывая их способность регенерировать конечности, хвосты, челюсти, глаза и различные внутренние структуры. [2] Регенерация органов является общей и широко распространенной адаптивной способностью среди многоклеточных существ. [12] В связанном контексте некоторые животные способны размножаться бесполым путем путем фрагментации , почкования или деления . [9] Например, родитель планарии сжимается, разделяется посередине, и каждая половина генерирует новый конец, образуя два клона оригинала. [14]

Иглокожие (например, морская звезда), раки, многие рептилии и амфибии демонстрируют замечательные примеры регенерации тканей. Например, случай автотомии служит защитной функцией, поскольку животное отделяет конечность или хвост, чтобы избежать захвата. После того, как конечность или хвост были автотомированы, клетки приступают к действию, и ткани регенерируют. [15] [16] [17] В некоторых случаях отброшенная конечность сама по себе может регенерировать новую особь. [18] Ограниченная регенерация конечностей происходит у большинства рыб и саламандр, а регенерация хвоста происходит у личинок лягушек и жаб (но не у взрослых особей). Вся конечность саламандры или тритона будет многократно расти после ампутации. У рептилий черепахи, крокодилы и змеи не способны регенерировать утраченные части, но многие (не все) виды ящериц, гекконов и игуан обладают высокой способностью к регенерации. Обычно это включает в себя отбрасывание части хвоста и его регенерацию как часть защитного механизма. Если во время побега от хищника хищник поймает хвост, он отсоединится. [19]

Экосистемы

Экосистемы могут быть регенеративными. После нарушения, например, пожара или нашествия вредителей в лесу, виды-пионеры будут занимать, конкурировать за пространство и обосновываться в новой открытой среде обитания. Новый рост саженцев и процесс сборки сообщества известны в экологии как регенерация . [20] [21]

Молекулярные основы клеточной структуры

Формирование паттерна в морфогенезе животного регулируется факторами генетической индукции , которые заставляют клетки работать после повреждения. Нейронные клетки, например, экспрессируют белки, связанные с ростом, такие как GAP-43 , тубулин , актин , ряд новых нейропептидов и цитокины , которые вызывают клеточный физиологический ответ на регенерацию после повреждения. [22] Многие из генов, которые участвуют в первоначальном развитии тканей, реинициализируются во время регенеративного процесса. Например, клетки в зачатках плавников данио-рерио экспрессируют четыре гена из семейства гомеобоксов msx во время развития и регенерации. [23]

Ткани

«Стратегии включают перестройку уже существующей ткани, использование взрослых соматических стволовых клеток и дедифференциацию и/или трансдифференциацию клеток, и более чем один режим может работать в разных тканях одного и того же животного. [1] Все эти стратегии приводят к восстановлению соответствующей полярности, структуры и формы ткани». [24] : 873  В процессе развития активируются гены, которые служат для изменения свойств клеток по мере их дифференциации в различные ткани. Развитие и регенерация включают координацию и организацию популяций клеток в бластему , которая представляет собой «кучу стволовых клеток, с которой начинается регенерация». [25] Дедифференциация клеток означает, что они теряют свои тканеспецифические характеристики, поскольку ткани перестраиваются в процессе регенерации. Это не следует путать с трансдифференциацией клеток, когда они теряют свои тканеспецифические характеристики в процессе регенерации, а затем повторно дифференцируются в другой вид клеток. [24]

У животных

Членистоногие

Регенерация конечностей

Многие членистоногие способны регенерировать конечности и другие конечности после травмы или аутотомии . [26] Способность к регенерации ограничивается стадией развития и способностью к линьке.

Ракообразные , которые постоянно линяют, могут регенерировать на протяжении всей своей жизни. [27] Хотя циклы линьки, как правило, регулируются гормонально, ампутация конечностей вызывает преждевременную линьку. [26] [28]

Насекомые с гемиметаболизмом, такие как сверчки, могут регенерировать конечности в качестве нимф перед их окончательной линькой. [29]

Голометаболические насекомые могут регенерировать конечности в качестве личинок перед окончательной линькой и метаморфозом . Личинки жуков, например, могут регенерировать ампутированные конечности. Личинки плодовой мухи не имеют конечностей, но могут регенерировать свои зачатки конечностей, имагинальные диски . [30] В обеих системах отрастание новой ткани задерживает окукливание. [30] [31]

Механизмы, лежащие в основе регенерации конечностей у насекомых и ракообразных, в высокой степени консервативны. [32] Во время регенерации конечностей виды обоих таксонов образуют бластему , которая разрастается и растет, восстанавливая утраченную ткань. [33]

Регенерация яда

Известно, что паукообразные , включая скорпионов, регенерируют свой яд, хотя содержание регенерированного яда отличается от исходного яда во время его регенерации, поскольку объем яда заменяется до того, как все активные белки будут восполнены. [34]

Модель плодовой мушки

Плодовая мушка Drosophila melanogaster является полезным модельным организмом для понимания молекулярных механизмов, которые контролируют регенерацию, особенно регенерацию кишечника и зародышевой линии. [30] В этих тканях резидентные стволовые клетки постоянно обновляют утраченные клетки. [30] Сигнальный путь Hippo был обнаружен у мух и, как было установлено, необходим для регенерации средней кишки. Позже, этот сохраненный сигнальный путь также был обнаружен как необходимый для регенерации многих тканей млекопитающих, включая сердце, печень, кожу, легкие и кишечник. [35]

Аннелиды

Многие кольчатые черви (сегментированные черви) способны к регенерации. [36] Например, Chaetopterus variopedatus и Branchiomma nigromaculata могут регенерировать как переднюю, так и заднюю часть тела после широтного деления пополам. [37] Связь между регенерацией соматических и зародышевых стволовых клеток изучалась на молекулярном уровне у кольчатого червя Capitella teleta . [38] Однако пиявки , по-видимому, не способны к сегментарной регенерации. [39] Более того, их близкие родственники, бранхиобделлиды , также не способны к сегментарной регенерации. [39] [36] Однако некоторые особи, такие как люмбрикулиды, могут регенерировать только из нескольких сегментов. [39] Сегментарная регенерация у этих животных является эпиморфной и происходит посредством образования бластемы . [39] Сегментная регенерация приобреталась и утрачивалась в ходе эволюции кольчатых червей, как это видно на примере олигохет , у которых регенерация головы терялась трижды. [39]

Наряду с эпиморфозом некоторые полихеты , такие как Sabella pavonina, испытывают морфаллаксисную регенерацию. [39] [40] Морфаллаксис включает в себя дедифференциацию, трансформацию и повторную дифференциацию клеток для регенерации тканей. Насколько выражена морфаллаксисная регенерация у олигохет, в настоящее время не совсем понятно. Хотя об этом относительно мало сообщается, возможно, что морфаллаксис является распространенным способом межсегментной регенерации у кольчатых червей. После регенерации у L. variegatus прошлые задние сегменты иногда становятся передними в новой ориентации тела, что согласуется с морфаллаксисом.

После ампутации большинство кольчатых червей способны запечатывать свое тело посредством быстрого мышечного сокращения. Сокращение мышц тела может привести к профилактике инфекции. У некоторых видов, таких как Limnodrilus , аутолиз можно увидеть в течение нескольких часов после ампутации в эктодерме и мезодерме . Также считается, что ампутация вызывает большую миграцию клеток к месту повреждения, и они образуют раневую пробку.

Иглокожие

Регенерация тканей широко распространена среди иглокожих и хорошо документирована у морских звезд (Asteroidea) , морских огурцов (Holothuroidea) и морских ежей (Echinoidea). Регенерация конечностей у иглокожих изучалась по крайней мере с 19 века. [41] Помимо конечностей, некоторые виды могут регенерировать внутренние органы и части своей центральной нервной системы. [42] В ответ на травму морские звезды могут автотомизировать поврежденные конечности. Автотомия — это самоампутация части тела, обычно конечности. В зависимости от тяжести травмы морские звезды затем пройдут четырехнедельный процесс, в ходе которого конечность будет регенерирована. [43] Некоторые виды должны сохранять клетки рта для регенерации конечности из-за потребности в энергии. [44] Первые органы, которые регенерируются, у всех видов, задокументированных на сегодняшний день, связаны с пищеварительным трактом. Таким образом, большая часть знаний о висцеральной регенерации у голотурий касается этой системы. [45]

Планарии (Plathelminthes)

Исследования регенерации с использованием планарий начались в конце 1800-х годов и были популяризированы TH Morgan в начале 20-го века. [44] Алехандро Санчес-Альварадо и Филипп Ньюмарк преобразовали планарий в модельный генетический организм в начале 20-го века, чтобы изучить молекулярные механизмы, лежащие в основе регенерации у этих животных. [46] Планарии демонстрируют необычайную способность к регенерации утраченных частей тела. Например, планария, разделенная вдоль или поперек, регенерирует в две отдельные особи. В одном эксперименте TH Morgan обнаружил, что часть, соответствующая 1/279 планарии [44] или фрагмент, содержащий всего 10 000 клеток, может успешно регенерировать в нового червя в течение одной-двух недель. [47] После ампутации клетки культи образуют бластему, образованную из необластов , плюрипотентных клеток, обнаруженных по всему телу планарии. [48] ​​Новая ткань вырастает из необластов, при этом необласты составляют от 20 до 30% всех клеток планарии. [47] Недавние исследования подтвердили, что необласты являются тотипотентными, поскольку один единственный необласт может регенерировать целое облученное животное, которое стало неспособным к регенерации. [49] Чтобы предотвратить голодание, планария будет использовать свои собственные клетки для получения энергии, это явление известно как уменьшение роста. [13]

Амфибии

Регенерация конечностей у аксолотля и тритона была тщательно изучена и исследована. Обзор исследований девятнадцатого века по этому вопросу представлен в Holland (2021). [50] Амфибии Urodele, такие как саламандры и тритоны, демонстрируют самую высокую регенеративную способность среди четвероногих. [51] [50] Таким образом, они могут полностью регенерировать свои конечности, хвост, челюсти и сетчатку посредством эпиморфной регенерации, приводящей к функциональной замене новой тканью. [52] Регенерация конечностей у саламандры происходит в два основных этапа. Во-первых, локальные клетки дедифференцируются в месте раны в предшественника, образуя бластему . [53] Во-вторых, бластемальные клетки будут подвергаться клеточной пролиферации , паттернированию, клеточной дифференциации и росту тканей с использованием аналогичных генетических механизмов, которые были развернуты во время эмбрионального развития. [54] В конечном итоге, бластемальные клетки сгенерируют все клетки для новой структуры. [51]

Аксолотли способны регенерировать различные структуры, включая конечности.

После ампутации эпидермис мигрирует, чтобы покрыть культю в течение 1–2 часов, образуя структуру, называемую раневым эпителием (WE). [55] Эпидермальные клетки продолжают мигрировать по WE, в результате чего образуется утолщенный специализированный сигнальный центр, называемый апикальным эпителиальным колпачком (AEC). [56] В течение следующих нескольких дней происходят изменения в подлежащих тканях культи, которые приводят к образованию бластемы (массы дедифференцированных пролиферирующих клеток). По мере формирования бластемы гены формирования паттерна , такие как Hox A и HoxD, активируются так же, как и при формировании конечности у эмбриона . [57] [58] Позиционная идентичность дистального конца конечности (т. е. аутопода, который является рукой или ногой) сначала формируется в бластеме. Затем заполняются промежуточные позиционные идентичности между культей и дистальным кончиком посредством процесса, называемого интеркаляцией. [57] Двигательные нейроны , мышцы и кровеносные сосуды растут вместе с регенерированной конечностью и восстанавливают связи, которые существовали до ампутации. Время, которое занимает весь этот процесс, варьируется в зависимости от возраста животного, от примерно месяца до примерно трех месяцев у взрослого, а затем конечность становится полностью функциональной. Исследователи из Австралийского института регенеративной медицины при Университете Монаша опубликовали, что при удалении макрофагов , которые поедают материальный мусор, [59] саламандры теряют способность к регенерации и вместо этого образуют рубцовую ткань. [60] Аксолотлевая саламандра Ambystoma mexicanum , организм с исключительными регенеративными способностями конечностей, вероятно, претерпевает эпигенетические изменения в своих клетках бластемы , которые усиливают экспрессию генов, участвующих в регенерации конечностей. У аксолотля очень мало крови и избыток эпидермальных клеток. Это позволяет пораженной области затем процветать с эпидермальными клетками, а продолжающаяся экспрессия генов позволяет области регенерироваться до своего естественного состояния. [61]

Несмотря на то, что исторически регенерацию конечностей изучало мало исследователей, в последнее время был достигнут значительный прогресс в установлении неотенической амфибии аксолотля ( Ambystoma mexicanum ) в качестве модельного генетического организма. Этот прогресс был обусловлен достижениями в области геномики , биоинформатики и трансгенеза соматических клеток в других областях, которые создали возможность исследовать механизмы важных биологических свойств, таких как регенерация конечностей, у аксолотля. [54] Центр генетического запаса амбистомы (AGSC) является самоподдерживающейся, размножающейся колонией аксолотля, поддерживаемой Национальным научным фондом в качестве коллекции живого запаса. Расположенный в Университете Кентукки, AGSC занимается поставкой генетически хорошо охарактеризованных эмбрионов, личинок и взрослых особей аксолотля в лаборатории по всей территории Соединенных Штатов и за рубежом. Грант NCRR, финансируемый NIH, привел к созданию базы данных Ambystoma EST, проекта «Геном саламандры» (SGP), который привел к созданию первой карты генов амфибий и нескольких аннотированных молекулярных баз данных, а также созданию веб-портала исследовательского сообщества. [62] В 2022 году первая пространственно-временная карта раскрыла ключевые идеи о регенерации мозга аксолотля, а также предоставила интерактивную интерпретацию регенерации конечного мозга аксолотля с помощью пространственно-временного транскриптомного атласа . [63] [64]

Модель лягушки

Бесхвостые амфибии (лягушки) могут регенерировать свои конечности только во время эмбрионального развития. [65] Активные формы кислорода (ROS), по-видимому, необходимы для регенерационной реакции у личинок бесхвостых амфибий. [66] Продукция ROS необходима для активации сигнального пути Wnt, который связан с регенерацией в других системах. [66]

После того, как скелет конечности развился у лягушек, регенерация не происходит ( Xenopus может вырастить хрящевой шип после ампутации). [65] Взрослый Xenopus laevis используется в качестве модельного организма для регенеративной медицины . В 2022 году было показано, что коктейль из лекарств и гормонов (1,4-DPCA, BDNF , гормон роста , резолвин D5 и ретиноевая кислота ) в однократной дозе, действующей 24 часа, запускает долгосрочную регенерацию ноги у взрослого X. laevis . Вместо одного шипа к 18 месяцам на конце конечности получается веслообразный рост. [67]

Гидра

Гидра — род пресноводных полипов в типе Cnidaria с высокопролиферативными стволовыми клетками , что дает им возможность регенерировать все свое тело. [68] Любой фрагмент, превышающий несколько сотен эпителиальных клеток, который изолирован от тела, имеет способность регенерировать в меньшую версию себя. [68] Высокая доля стволовых клеток в гидре поддерживает ее эффективную регенеративную способность. [69]

Регенерация у гидры происходит как регенерация ноги, возникающая из базальной части тела, и регенерация головы, возникающая из апикальной области. [68] Регенерационные ткани, которые вырезаны из гастральной области, содержат полярность, которая позволяет им различать регенерацию головы в апикальном конце и ноги в базальном конце, так что обе области присутствуют в недавно регенерированном организме. [68] Регенерация головы требует сложной реконструкции области, в то время как регенерация ноги намного проще, подобно восстановлению ткани. [70] Однако при регенерации как ноги, так и головы есть два различных молекулярных каскада , которые происходят после ранения ткани: ранняя реакция на повреждение и последующий, управляемый сигналом путь регенерирующей ткани, который приводит к клеточной дифференциации . [69] Эта ранняя реакция на повреждение включает растяжение эпителиальных клеток для закрытия раны, миграцию интерстициальных предшественников к ране, гибель клеток , фагоцитоз клеточного детрита и реконструкцию внеклеточного матрикса. [69]

Регенерация у гидры определяется как морфаллаксис, процесс, при котором регенерация происходит в результате ремоделирования существующего материала без клеточной пролиферации. [71] [72] Если гидру разрезать на две части, оставшиеся отделенные части образуют две полностью функциональные и независимые гидры, примерно того же размера, что и две меньшие отделенные части. [68] Это происходит посредством обмена и перестройки мягких тканей без образования нового материала. [69]

Во время регенерации головы гидры происходят скоординированные изменения экспрессии генов и регуляции хроматина . [73] Энхансер — это короткая последовательность ДНК (50–1500 пар оснований), которая может быть связана факторами транскрипции для увеличения транскрипции определенного гена . В областях энхансера, которые активируются во время регенерации головы, обычно встречается набор мотивов факторов транскрипции, которые, по-видимому, способствуют скоординированной экспрессии генов. [73]

Птицы (Aves)

Из-за ограниченного количества литературы по этому вопросу считается, что у птиц очень ограниченные регенеративные способности во взрослом возрасте. Некоторые исследования [74] на петухах показали, что птицы могут адекватно регенерировать некоторые части конечностей и в зависимости от условий, в которых происходит регенерация, таких как возраст животного, взаимосвязь поврежденной ткани с другими мышцами и тип операции, может включать полную регенерацию некоторой мышечной скелетной структуры. Вербер и Гольдшмидт (1909) обнаружили, что гусь и утка способны регенерировать свои клювы после частичной ампутации [74], а Сидорова (1962) наблюдала регенерацию печени посредством гипертрофии у петухов. [75] Птицы также способны регенерировать волосковые клетки в улитке после повреждения шумом или повреждением ототоксичными препаратами. [76] Несмотря на эти доказательства, современные исследования предполагают, что репаративная регенерация у видов птиц ограничена периодами во время эмбрионального развития. Массив методов молекулярной биологии оказался успешным в манипулировании клеточными путями, которые, как известно, способствуют спонтанной регенерации в куриных эмбрионах. [77] Например, удаление части локтевого сустава в курином эмбрионе с помощью вырезания окна или вырезания слоя и сравнение специфических маркеров суставной ткани и маркеров хряща показало, что вырезание окна позволило 10 из 20 конечностей регенерировать и экспрессировать гены суставов аналогично развивающемуся эмбриону. Напротив, вырезание слоя не позволило суставу регенерировать из-за слияния скелетных элементов, наблюдаемого по экспрессии маркеров хряща. [78]

Подобно физиологической регенерации волос у млекопитающих, птицы могут регенерировать свои перья, чтобы восстановить поврежденные перья или привлечь партнеров своим оперением. Обычно сезонные изменения, связанные с сезонами размножения, вызывают гормональный сигнал у птиц, чтобы начать регенерацию перьев. Это было экспериментально вызвано с использованием гормонов щитовидной железы у красных кур Род-Айленда. [79]

Млекопитающие

Иглистые мыши ( на фото Acomys cahirinus ) способны регенерировать кожу, хрящи, нервы и мышцы.

Млекопитающие способны к клеточной и физиологической регенерации, но в целом обладают слабой репаративной регенеративной способностью во всей группе. [1] [27] Примерами физиологической регенерации у млекопитающих являются обновление эпителия (например, кожи и кишечного тракта), замена эритроцитов, регенерация рогов и цикл волос. [80] [81] Самцы оленей ежегодно теряют рога в период с января по апрель, а затем посредством регенерации способны отращивать их заново, что является примером физиологической регенерации. Рога оленя — единственный придаток млекопитающего, который может восстанавливаться каждый год. [82] Хотя репаративная регенерация — редкое явление у млекопитающих, она все же происходит. Хорошо документированным примером является регенерация кончика пальца, дистального по отношению к ногтевому ложу. [83] Репаративная регенерация также наблюдалась у кроликов, пищух и африканских колючих мышей. В 2012 году исследователи обнаружили, что два вида африканских колючих мышей , Acomys kempi и Acomys percivali , способны полностью регенерировать аутотомически высвободившуюся или иным образом поврежденную ткань. Эти виды могут восстанавливать волосяные фолликулы, кожу, потовые железы , мех и хрящи. [84] В дополнение к этим двум видам последующие исследования показали, что Acomys cahirinus может регенерировать кожу и иссеченную ткань в ушной раковине. [85] [86]

Несмотря на эти примеры, общепризнанно, что взрослые млекопитающие имеют ограниченную способность к регенерации по сравнению с большинством эмбрионов/личинок позвоночных , взрослых саламандр и рыб. [87] Однако подход Роберта О. Беккера к регенерационной терапии с использованием электрической стимуляции показал многообещающие результаты для крыс [88] и млекопитающих в целом. [89]

Некоторые исследователи также утверждали, что штамм мышей MRL демонстрирует улучшенные регенеративные способности. Работа, сравнивающая дифференциальную экспрессию генов у мышей MRL без рубцового заживления и у мышей C57BL/6 с плохим заживлением, выявила 36 генов, различающих процесс заживления между мышами MRL и другими мышами. [90] [91] Изучение регенеративного процесса у этих животных направлено на обнаружение того, как воспроизвести их у людей, например, деактивировать ген p21. [92] [93] Однако недавние исследования показали, что мыши MRL на самом деле закрывают небольшие ушные отверстия рубцовой тканью, а не регенерацией, как первоначально утверждалось. [85]

Мыши MRL не защищены от инфаркта миокарда ; регенерация сердца у взрослых млекопитающих ( неокардиогенез ) ограничена, поскольку клетки сердечной мышцы почти все окончательно дифференцированы . У мышей MRL наблюдается такое же количество сердечных повреждений и рубцовых образований, как и у обычных мышей после сердечного приступа. [94] Однако недавние исследования свидетельствуют о том, что это не всегда так, и что мыши MRL могут регенерировать после повреждения сердца. [95]

Люди

Изучается восстановление утраченных тканей или органов в организме человека. Некоторые ткани, такие как кожа, восстанавливаются довольно легко; другие, как считалось, имеют небольшую или не имеют никакой способности к регенерации, но продолжающиеся исследования показывают, что есть некоторая надежда для различных тканей и органов. [1] [96] Человеческие органы, которые были регенерированы, включают мочевой пузырь, влагалище и пенис. [97]

Как и все метазоа , люди способны к физиологической регенерации (т. е. замене клеток во время гомеостатического поддержания, которое не требует травм). Например, регенерация красных кровяных телец посредством эритропоэза происходит посредством созревания эритроцитов из гемопоэтических стволовых клеток в костном мозге, их последующей циркуляции в течение около 90 дней в кровотоке и их возможной гибели клеток в селезенке. [98] Другим примером физиологической регенерации является отторжение и восстановление функционального эндометрия во время каждого менструального цикла у женщин в ответ на различные уровни циркулирующего эстрогена и прогестерона. [99]

Однако люди ограничены в своей способности к репаративной регенерации, которая происходит в ответ на травму. Одним из наиболее изученных регенеративных ответов у людей является гипертрофия печени после повреждения печени. [100] [101] Например, первоначальная масса печени восстанавливается прямо пропорционально количеству удаленной печени после частичной гепатэктомии, [102] что указывает на то, что сигналы от организма точно регулируют массу печени, как положительно, так и отрицательно, пока не будет достигнута желаемая масса. Этот ответ считается клеточной регенерацией (формой компенсаторной гипертрофии), когда функция и масса печени восстанавливаются за счет пролиферации существующих зрелых печеночных клеток (в основном гепатоцитов ), но точная морфология печени не восстанавливается. [101] Этот процесс управляется путями, регулируемыми факторами роста и цитокинами. [100] Нормальная последовательность воспаления и регенерации не функционирует точно при раке. В частности, стимуляция клеток цитокинами приводит к экспрессии генов, которые изменяют клеточные функции и подавляют иммунный ответ. [103]

Взрослый нейрогенез также является формой клеточной регенерации. Например, обновление нейронов гиппокампа происходит у нормальных взрослых людей с годовой скоростью оборота 1,75% нейронов. [104] Было обнаружено, что обновление сердечных миоцитов происходит у нормальных взрослых людей, [105] и с более высокой скоростью у взрослых после острого повреждения сердца, такого как инфаркт. [106] Даже в миокарде взрослого человека после инфаркта пролиферация обнаруживается только примерно в 1% миоцитов вокруг области повреждения, что недостаточно для восстановления функции сердечной мышцы . Однако это может быть важной целью для регенеративной медицины, поскольку подразумевает, что регенерация кардиомиоцитов, а следовательно, и миокарда, может быть вызвана.

Другим примером репаративной регенерации у людей является регенерация кончиков пальцев, которая происходит после ампутации фаланги дистальнее ногтевого ложа (особенно у детей) [107] [108] и регенерация ребер, которая происходит после остеотомии для лечения сколиоза (хотя обычно регенерация лишь частичная и может занять до одного года). [109]

Еще одним примером регенерации у людей является регенерация семявыносящего протока , которая происходит после вазэктомии и приводит к неудаче вазэктомии. [110]

Рептилии

Способность и степень регенерации у рептилий различаются у разных видов (см. [111] ), но наиболее заметным и хорошо изученным явлением является регенерация хвоста у ящериц . [112] [113] [114] Помимо ящериц, регенерация наблюдалась в хвостах и ​​верхнечелюстной кости крокодилов , а также был отмечен нейрогенез у взрослых особей. [112] [115] [116] Регенерация хвоста никогда не наблюдалась у змей , но см. [111] Ящерицы обладают самой высокой регенеративной способностью как группа. [113] [114] [117] После аутотомической потери хвоста эпиморфная регенерация нового хвоста происходит посредством процесса, опосредованного бластемой, что приводит к функционально и морфологически схожей структуре. [112] [113]

Хрящевые рыбы

Было подсчитано, что средняя акула теряет около 30 000–40 000 зубов за всю жизнь. Леопардовые акулы обычно заменяют зубы каждые 9–12 дней, и это пример физиологической регенерации. Это может происходить потому, что зубы акулы не прикреплены к кости, а вместо этого развиваются внутри костной полости. [74]

Регенерация родопсина изучалась у скатов и скатов. После полного фотообесцвечивания родопсин может полностью регенерироваться в течение 2 часов в сетчатке . [118]

Белые бамбуковые акулы могут регенерировать по крайней мере две трети своей печени, и это было связано с тремя микроРНК, xtr-miR-125b, fru-miR-204 и has-miR-142-3p_R-. В одном исследовании было удалено две трети печени, и в течение 24 часов более половины печени подверглось гипертрофии . [119]

Некоторые акулы могут регенерировать чешую и даже кожу после повреждения. В течение двух недель после ранения кожи в рану выделяется слизь , которая запускает процесс заживления. Одно исследование показало, что большая часть раненой области регенерировалась в течение 4 месяцев, но регенерированная область также показала высокую степень изменчивости. [120]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ abcd Birbrair A, Zhang T, Wang ZM, Messi ML, Enikolopov GN, Mintz A, Delbono O (август 2013 г.). «Роль перицитов в регенерации скелетных мышц и накоплении жира». Stem Cells and Development . 22 (16): 2298–314. doi :10.1089/scd.2012.0647. PMC  3730538. PMID  23517218 .
  2. ^ ab Carlson BM (2007). Принципы регенеративной биологии. Elsevier Inc. стр. 400. ISBN 978-0-12-369439-3.
  3. ^ Gabor MH, Hotchkiss RD (март 1979). «Параметры, управляющие бактериальной регенерацией и генетической рекомбинацией после слияния протопластов Bacillus subtilis». Журнал бактериологии . 137 (3): 1346–53. doi :10.1128/JB.137.3.1346-1353.1979. PMC 218319. PMID  108246 . 
  4. ^ Синигалья, Кьяра; Алие, Александр; Тиоццо, Стефано (2022), Бланшу, Саймон; Галлиот, Брижит (ред.), «Опасности регенерации: от наследия Моргана до эво-дево», Whole-Body Regeneration , т. 2450, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer US, стр. 3–25, doi : 10.1007/978-1-0716-2172-1_1, ISBN 978-1-0716-2171-4, PMC  9761548 , PMID  35359300
  5. ^ ab Min S, Wang SW, Orr W (2006). "Graphic general pathology: 2.2 complete regeneration". Pathology . pathol.med.stu.edu.cn. Архивировано из оригинала 2012-12-07 . Получено 2012-12-07 . (1) Полная регенерация: новая ткань такая же, как и утраченная. После завершения процесса восстановления структура и функция поврежденной ткани полностью нормальны
  6. ^ ab Min S, Wang SW, Orr W (2006). "Graphic general pathology: 2.3 Incomplete regeneration". Pathology . pathol.med.stu.edu.cn. Архивировано из оригинала 2013-11-10 . Получено 2012-12-07 . Новая ткань не такая же, как ткань, которая была утрачена. После завершения процесса восстановления происходит потеря структуры или функции поврежденной ткани. При этом типе восстановления обычно грануляционная ткань (стромальная соединительная ткань) разрастается, чтобы заполнить дефект, созданный некротическими клетками. Затем некротические клетки заменяются рубцовой тканью.
  7. ^ Himeno Y, Engelman RW, Good RA (июнь 1992 г.). «Влияние ограничения калорий на экспрессию онкогенов и синтез ДНК во время регенерации печени». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (12): 5497–501. Bibcode : 1992PNAS...89.5497H. doi : 10.1073 /pnas.89.12.5497 . PMC 49319. PMID  1608960. 
  8. ^ Брайант П. Дж., Фрейзер С. Э. (май 1988 г.). «Заживление ран, клеточная коммуникация и синтез ДНК во время регенерации имагинального диска у дрозофилы». Developmental Biology . 127 (1): 197–208. doi :10.1016/0012-1606(88)90201-1. PMID  2452103.
  9. ^ ab Brockes JP, Kumar A (2008). «Сравнительные аспекты регенерации животных». Annual Review of Cell and Developmental Biology . 24 : 525–49. doi : 10.1146/annurev.cellbio.24.110707.175336. PMID  18598212.
  10. ^ ab Kohlsdorf, Tiana; Schneider, Igor (март 2021 г.). «К эволюционной структуре регенерации животных». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 336 (2): 87–88. Bibcode : 2021JEZB..336...87K. doi : 10.1002/jez.b.23034. ISSN  1552-5007. PMID  33600616. S2CID  231963500.
  11. ^ Тиоццо , Стефано; Копли, Ричард Р. (2015-06-23). ​​«Переосмысление регенерации у метазоа: подход evo-devo». Frontiers in Ecology and Evolution . 3. doi : 10.3389/fevo.2015.00067 . ISSN  2296-701X.
  12. ^ ab Sánchez Alvarado A (июнь 2000 г.). "Регенерация у метазоа: почему это происходит?" (PDF) . BioEssays . 22 (6): 578–90. doi :10.1002/(SICI)1521-1878(200006)22:6<578::AID-BIES11>3.0.CO;2-#. PMID  10842312. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-11-11 . Получено 2010-12-15 .
  13. ^ ab Reddien PW, Sánchez Alvarado A (2004). «Основы регенерации планарии». Annual Review of Cell and Developmental Biology . 20 : 725–57. doi :10.1146/annurev.cellbio.20.010403.095114. PMID  15473858. S2CID  1320382.
  14. ^ Кэмпбелл NA (1996). Биология (4-е изд.). Калифорния: The Benjamin Cummings Publishing Company, Inc. стр. 1206. ISBN 978-0-8053-1940-8.
  15. ^ Wilkie IC (декабрь 2001 г.). «Автотомия как прелюдия к регенерации у иглокожих». Microscopy Research and Technique . 55 (6): 369–96. doi : 10.1002/jemt.1185 . PMID  11782069. S2CID  20291486.
  16. ^ Maiorana VC (1977). «Автотомия хвоста, функциональные конфликты и их разрешение саламандрой». Nature . 2265 (5594): 533–535. Bibcode :1977Natur.265..533M. doi :10.1038/265533a0. S2CID  4219251.
  17. ^ Maginnis TL (2006). «Затраты на аутотомию и регенерацию у животных: обзор и рамки для будущих исследований». Поведенческая экология . 7 (5): 857–872. doi : 10.1093/beheco/arl010 .
  18. ^ Эдмондсон, CH (1935). «Автотомия и регенерация гавайских морских звезд» (PDF) . Случайные публикации Музея Бишопа . 11 (8): 3–20.
  19. ^ "UCSB Science Line". scienceline.ucsb.edu . Получено 2015-11-02 .
  20. ^ Dietze MC, Clark JS (2008). "Изменение парадигмы динамики разрыва: вегетативный восстановительный контроль в ответе леса на нарушение" (PDF) . Экологические монографии . 78 (3): 331–347. Bibcode :2008EcoM...78..331D. doi :10.1890/07-0271.1. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-06-10 . Получено 2010-12-15 .
  21. ^ Бейли Дж., Ковингтон WW (2002). «Оценка темпов регенерации сосны желтой после экологической восстановительной обработки в северной Аризоне, США» (PDF) . Лесная экология и управление . 155 (1–3): 271–278. Bibcode :2002ForEM.155..271B. doi :10.1016/S0378-1127(01)00564-3. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-11-11 . Получено 2011-06-25 .
  22. ^ Fu SY, Gordon T (1997). «Клеточная и молекулярная основа регенерации периферических нервов». Молекулярная нейробиология . 14 (1–2): 67–116. doi :10.1007/BF02740621. PMID  9170101. S2CID  13045638.
  23. ^ Акименко МА, Джонсон СЛ, Вестерфилд М, Эккер М (февраль 1995). "Дифференциальная индукция четырех гомеобоксных генов msx во время развития и регенерации плавников у данио-рерио" (PDF) . Развитие . 121 (2): 347–57. doi :10.1242/dev.121.2.347. PMID  7768177.
  24. ^ ab Sánchez Alvarado A, Tsonis PA (ноябрь 2006 г.). «Преодоление разрыва в регенерации: генетические идеи из различных моделей животных» (PDF) . Nature Reviews Genetics . 7 (11): 873–84. doi :10.1038/nrg1923. PMID  17047686. S2CID  2978615. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-11-10 . Получено 2010-12-16 .
  25. ^ Kumar A, Godwin JW, Gates PB, Garza-Garcia AA, Brockes JP (ноябрь 2007 г.). «Молекулярная основа нервной зависимости регенерации конечностей у взрослых позвоночных». Science . 318 (5851): 772–7. Bibcode :2007Sci...318..772K. doi :10.1126/science.1147710. PMC 2696928 . PMID  17975060. 
  26. ^ ab Skinner DM (1985). "Линька и регенерация". В Bliss DE, Mantel LH ​​(ред.). Покровы, пигменты и гормональные процессы . Том 9. Academic Press. С. 46–146. ISBN 978-0-323-13922-9.
  27. ^ ab Seifert AW, Monaghan JR, Smith MD, Pasch B, Stier AC, Michonneau F, Maden M (май 2012 г.). «Влияние фундаментальных черт на механизмы, контролирующие регенерацию придатков». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 87 (2): 330–45. doi :10.1111/j.1469-185X.2011.00199.x. PMID  21929739. S2CID  22877405.
  28. ^ Travis DF (февраль 1955 г.). «Цикл линьки лангуста Panulirus argus Latreille. II. Преэкдизиальные гистологические и гистохимические изменения в гепатопанкреасе и покровных тканях». Biological Bulletin . 108 (1): 88–112. doi :10.2307/1538400. JSTOR  1538400.
  29. ^ Мито, Таро; Исимару, Ёсиясу; Ватанабэ, Такахито; Накамура, Таро; Илла, Гиллем; Нодзи, Сумихаре; Экставур, Кассандра Г. (2022), «Сверчок: третье одомашненное насекомое», «Актуальные темы биологии развития » , 147 , Elsevier: 291–306, doi : 10.1016/bs.ctdb.2022.02.003, ISBN 978-0-12-820154-1, PMID  35337452 , получено 2022-06-08
  30. ^ abcd Фокс, Дональд Т.; Коэн, Эрез; Смит-Болтон, Рэйчел (2020-04-01). "Модельные системы для регенерации: дрозофила". Разработка . 147 (7): dev173781. doi :10.1242/dev.173781. ISSN  1477-9129. PMC 7157589. PMID 32253254  . 
  31. ^ Рош, Джон П. (22 сентября 2020 г.). «Регенерация конечностей у божьих коровок: продукт отбора или побочный продукт развития?». Entomology Today . Entomological Society of America . Получено 23 сентября 2020 г.
  32. ^ Das S (ноябрь 2015 г.). «Морфологическая, молекулярная и гормональная основа регенерации конечностей у Pancrustacea». Интегративная и сравнительная биология . 55 (5): 869–77. doi : 10.1093/icb/icv101 . PMID  26296354.
  33. ^ Хамада Ю, Бандо Т, Накамура Т, Ишимару Ю, Мито Т, Нодзи С, Томиока К, Охучи Х (сентябрь 2015 г.). «Регенерация ног эпигенетически регулируется метилированием гистона H3K27 у сверчка Gryllus bimaculatus». Разработка . 142 (17): 2916–27. дои : 10.1242/dev.122598 . ПМИД  26253405.
  34. ^ Nisani Z, Dunbar SG, Hayes WK (июнь 2007 г.). «Стоимость регенерации яда у Parabuthus transvaalicus (Arachnida: Buthidae)». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A, Молекулярная и интегративная физиология . 147 (2): 509–13. doi :10.1016/j.cbpa.2007.01.027. PMID  17344080.
  35. ^ Мойя, Иван М; Гальдер, Георг (2016-12-01). «Путь Hippo в клеточном перепрограммировании и регенерации различных органов». Current Opinion in Cell Biology . Дифференциация и болезнь. 43 : 62–68. doi :10.1016/j.ceb.2016.08.004. ISSN  0955-0674. PMID  27592171.
  36. ^ ab Bely AE (август 2006). «Распределение способности к регенерации сегментов у кольчатых червей». Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 508–18. doi : 10.1093/icb/icj051 . PMID  21672762.
  37. ^ Хилл SD (декабрь 1972 г.). «Регенерация каудального отдела при отсутствии мозга у двух видов сидячих полихет». Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии . 28 (3): 667–80. PMID  4655324.
  38. ^ Giani VC, Yamaguchi E, Boyle MJ, Seaver EC (май 2011 г.). "Соматическая и зародышевая экспрессия piwi во время развития и регенерации у морских полихет аннелид Capitella teleta". EvoDevo . 2 : 10. doi : 10.1186/2041-9139-2-10 . PMC 3113731 . PMID  21545709. 
  39. ^ abcdef Зоран М. Дж. (2001). "Регенерация у кольчатых червей". Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons, Ltd. doi :10.1002/9780470015902.a0022103. ISBN 978-0-470-01590-2.
  40. ^ Белый А.Е. (октябрь 2014 г.). «Ранние события в регенерации аннелид: клеточная перспектива». Интегративная и сравнительная биология . 54 (4): 688–99. doi : 10.1093/icb/icu109 . PMID  25122930.
  41. ^ Candia Carnevali MD, Bonasoro F, Patruno M, Thorndyke MC (октябрь 1998 г.). «Клеточные и молекулярные механизмы регенерации рук у криноидных иглокожих: потенциал эксплантатов рук». Development Genes and Evolution . 208 (8): 421–30. doi :10.1007/s004270050199. PMID  9799422. S2CID  23560812.
  42. ^ Сан-Мигель-Руис Х.Э., Мальдонадо-Сото, А.Р., Гарсиа-Аррарас Х.Е. (январь 2009 г.). «Регенерация лучевого нервного тяжа у трепанга Holothuria glaberrima». Биология развития BMC . 9 :3. дои : 10.1186/1471-213X-9-3 . ПМК 2640377 . ПМИД  19126208. 
  43. ^ Patruno M, Thorndyke MC, Candia Carnevali MD, Bonasoro F, Beesley PW (март 2001 г.). «Факторы роста, белки теплового шока и регенерация у иглокожих». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 5): 843–8. doi :10.1242/jeb.204.5.843. PMID  11171408.
  44. ^ abc Морган TH (1900). «Регенерация у планарий». Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen . 10 (1): 58–119. дои : 10.1007/BF02156347. hdl : 2027/hvd.32044107333064 . S2CID  33712732.
  45. ^ García-Arrarás JE, Greenberg MJ (декабрь 2001 г.). «Висцеральная регенерация у голотурий». Microscopy Research and Technique . 55 (6): 438–51. doi : 10.1002/jemt.1189 . PMID  11782073. S2CID  11533400.
  46. ^ Санчес Альварадо А., Ньюмарк ПА. (1998). «Использование планарий для анализа молекулярной основы регенерации метазоа». Восстановление ран и регенерация . 6 (4): 413–20. doi :10.1046/j.1524-475x.1998.60418.x. PMID  9824561. S2CID  8085897.
  47. ^ ab Montgomery JR, Coward SJ (июль 1974 г.). «О минимальном размере планарии, способной к регенерации». Transactions of the American Microscopical Society . 93 (3): 386–91. doi :10.2307/3225439. JSTOR  3225439. PMID  4853459.
  48. ^ Эллиотт СА, Санчес Альварадо А (2012). «История и непреходящий вклад планарий в изучение регенерации животных». Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology . 2 (3): 301–26. doi :10.1002/wdev.82. PMC 3694279. PMID  23799578 . 
  49. ^ Wagner DE, Wang IE, Reddien PW (май 2011). «Клоногенные необласты — это плюрипотентные взрослые стволовые клетки, лежащие в основе регенерации планарии». Science . 332 (6031): 811–6. Bibcode :2011Sci...332..811W. doi :10.1126/science.1203983. PMC 3338249 . PMID  21566185. 
  50. ^ ab Holland, Николас (2021), «Мемуары Виченцо Колуччи 1886 года, Intorno alla rigenerazione degli arti e della coda nei tritoni, аннотированные и переведенные на английский язык как: Относительно регенерации конечностей и хвоста у саламандр», Европейский зоологический журнал , 88 : 837–890, doi : 10.1080/24750263.2021.1943549
  51. ^ ab Brockes JP, Kumar A, Velloso CP (2001). «Регенерация как эволюционная переменная». Журнал анатомии . 199 (Pt 1–2): 3–11. doi :10.1046/j.1469-7580.2001.19910003.x. PMC 1594962. PMID  11523827 . 
  52. ^ Brockes JP, Kumar A (август 2002 г.). «Пластичность и перепрограммирование дифференцированных клеток при регенерации амфибий». Nature Reviews Molecular Cell Biology . 3 (8): 566–74. doi :10.1038/nrm881. PMID  12154368. S2CID  21409289.
  53. ^ Итен Л.Е., Брайант С.В. (декабрь 1973 г.). «Регенерация передних конечностей на разных уровнях ампутации у тритона Notophthalmus viridescens: длина, скорость и стадии». Архив Вильгельма Ру для Entwicklungsmechanik der Organismen . 173 (4): 263–282. дои : 10.1007/BF00575834. PMID  28304797. S2CID  3946430.
  54. ^ ab Endo T, Bryant SV, Gardiner DM (июнь 2004 г.). "Пошаговая модельная система регенерации конечностей" (PDF) . Developmental Biology . 270 (1): 135–45. doi :10.1016/j.ydbio.2004.02.016. PMID  15136146. S2CID  7581434.
  55. ^ Satoh A, Bryant SV, Gardiner DM (июнь 2012 г.). «Нервная сигнализация регулирует пролиферацию базальных кератиноцитов в апикальном эпителиальном колпачке бластемы у аксолотля (Ambystoma mexicanum)». Developmental Biology . 366 (2): 374–81. doi : 10.1016/j.ydbio.2012.03.022 . PMID  22537500.
  56. ^ Christensen RN, Tassava RA (февраль 2000 г.). «Морфология апикального эпителиального колпачка и экспрессия гена фибронектина в регенерирующих конечностях аксолотля». Developmental Dynamics . 217 (2): 216–24. doi :10.1002/(sici)1097-0177(200002)217:2<216::aid-dvdy8>3.0.co;2-8. PMID  10706145. S2CID  29415248.
  57. ^ ab Брайант С.В., Эндо Т., Гардинер Д.М. (2002). «Регенерация конечностей позвоночных и происхождение стволовых клеток конечностей». Международный журнал биологии развития . 46 (7): 887–96. PMID  12455626.
  58. ^ Mullen LM, Bryant SV, Torok MA, Blumberg B, Gardiner DM (ноябрь 1996 г.). «Нервная зависимость регенерации: роль сигналов Distal-less и FGF в регенерации конечностей амфибий». Development . 122 (11): 3487–97. doi :10.1242/dev.122.11.3487. PMID  8951064.
  59. ^ Суппурис, Аарон (23 мая 2013 г.). «Ученые идентифицировали клетку, которая может содержать секрет регенерации конечностей». The Verge . Макрофаги — это тип восстанавливающих клеток, которые пожирают мертвые клетки и патогены и заставляют другие иммунные клетки реагировать на патогены.
  60. ^ Godwin JW, Pinto AR, Rosenthal NA (июнь 2013 г.). «Макрофаги необходимы для регенерации конечностей у взрослых саламандр». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (23): 9415–20. Bibcode : 2013PNAS..110.9415G. doi : 10.1073/pnas.1300290110 . PMC 3677454. PMID  23690624 . 
    • «Является ли иммунная система саламандр ключом к регенерации?». ScienceDaily (пресс-релиз). 20 мая 2013 г.
  61. ^ Мин С, Уайтд Дж. Л. Формирование бластемы конечности: как много мы знаем на генетическом и эпигенетическом уровне? J Biol Chem. 2023 февр.;299(2):102858. doi: 10.1016/j.jbc.2022.102858. Epub 2022 дек. 31. PMID 36596359; PMCID: PMC9898764
  62. ^ Восс SR, Музиник L, Циммерман G (2018). "Sal-Site". Ambystoma.org .
  63. ^ "Single-cell Stereo-seq reveals new insights into axolotl brain recovery". News-Medical.net . 6 сентября 2022 . Получено 19 октября 2022 .
  64. ^ Вэй, Сяоюй; Фу, Сулей; Ли, Ханбо; Лю, Ян; Ван, Шуай; Фэн, Вэйминь; Ян, Юнчжи; Лю, Сявэй; Цзэн, Ян-Юнь; Ченг, Мэннань; Лай, Ивэй; Цю, Сяоцзе; Ву, Лян; Чжан, Наньнань; Цзян, Юцзя; Сюй, Цзяншань; Су, Сяошань; Пэн, Ченг; Хан, Лей; Лу, Уилсон Пак-Кин; Лю, Чуаньюй; Юань, Юэ; Ма, Кайлонг; Ян, Тао; Пан, Сянъюй; Гао, Шан; Чен, Ао; Эстебан, Мигель А.; Ян, Хуаньмин; Ван, Цзянь; Фань, Гуаньи; Лю, Лунци; Чен, Лян; Сюй, Сюнь; Фэй, Цзи-Фэн; Гу, Ин (2 сентября 2022 г.). «Стереосеквенирование отдельных клеток выявляет индуцированные клетки-предшественники, участвующие в регенерации мозга аксолотля» . Наука . 377 (6610): eabp9444. doi :10.1126/science.abp9444. ISSN  0036-8075. PMID  36048929. S2CID  252010604.
  65. ^ ab Liversage RA, Anderson MJ, Korneluk RG (февраль 2005 г.). «Регенеративная реакция ампутированных передних конечностей лягушек Xenopus laevis на частичную денервацию». Журнал морфологии . 191 (2): 131–144. doi :10.1002/jmor.1051910204. PMID  29921109. S2CID  49315283.
  66. ^ ab Reya T, Clevers H (апрель 2005 г.). «Wnt-сигнализация в стволовых клетках и рак». Nature . 434 (7035): 843–50. Bibcode :2005Natur.434..843R. doi :10.1038/nature03319. PMID  15829953. S2CID  3645313.
  67. ^ Муруган, Нироша Дж.; Вигран, Ханна Дж.; Миллер, Келси А.; Голдинг, Энни; Фам, Куанг Л.; Сперри, Меган М.; Расмуссен-Айви, Коди; Кейн, Анна В.; Каплан, Дэвид Л .; Левин, Майкл (28 января 2022 г.). «Острая многокомпонентная доставка лекарств через носимый биореактор способствует долгосрочной регенерации конечностей и функциональному восстановлению у взрослых особей Xenopus laevis». Science Advances . 8 (4): eabj2164. Bibcode :2022SciA....8.2164M. doi : 10.1126/sciadv.abj2164 . PMC 8791464 . PMID  35080969. 
  68. ^ abcde Bosch TC (март 2007 г.). «Почему полипы регенерируют, а мы нет: к клеточной и молекулярной структуре регенерации гидры». Developmental Biology . 303 (2): 421–33. doi : 10.1016/j.ydbio.2006.12.012 . PMID  17234176.
  69. ^ abcd Wenger Y, Buzgariu W, Reiter S, Galliot B (август 2014). «Иммунные реакции, вызванные травмой у гидры». Семинары по иммунологии . 26 (4): 277–94. doi : 10.1016/j.smim.2014.06.004 . PMID  25086685.
  70. ^ Buzgariu W, Crescenzi M, Galliot B (2014). «Надежная пауза G2 взрослых стволовых клеток у гидры». Дифференциация; Исследования в области биологического разнообразия . 87 (1–2). Science Direct: 83–99. doi : 10.1016/j.diff.2014.03.001 . PMID  24703763.
  71. ^ Морган TH (1901). Регенерация. Биологическая серия Колумбийского университета. Том 7. Нью-Йорк: The MacMillan Company.
  72. ^ Agata K, Saito Y, Nakajima E (февраль 2007 г.). «Унифицированные принципы регенерации I: эпиморфоз против морфаллаксиса». Развитие, рост и дифференциация . 49 (2): 73–8. doi : 10.1111/j.1440-169X.2007.00919.x . PMID  17335428. S2CID  29433846.
  73. ^ ab Мурад Р., Масиас-Муньос А., Вонг А., Ма Х., Мортазави А. Координированная экспрессия генов и регуляция хроматина во время регенерации головы гидры. Genome Biol Evol. 2021 1 декабря;13(12):evab221. doi: 10.1093/gbe/evab221. PMID 34877597; PMCID: PMC8651858
  74. ^ abc Воронцова МА, Лиоснер ЛД (1960). Billet F (ред.). Бесполое размножение и регенерация . Перевод Аллена ПМ. Лондон: Pergamon Press. С. 367–371.
  75. ^ Сидорова В.Ф. (июль 1962 г.). «Регенерация печени у птиц». Бюллетень Экспериментальной Биологии и Медицины . 52 (6): 1426–9. дои : 10.1007/BF00785312. PMID  14039265. S2CID  39410595.
  76. ^ Cotanche DA, Lee KH, Stone JS, Picard DA (январь 1994). «Регенерация волосковых клеток в улитке уха птиц после повреждения шумом или повреждением ототоксичными препаратами». Анатомия и эмбриология . 189 (1): 1–18. doi :10.1007/BF00193125. PMID  8192233. S2CID  25619337.
  77. ^ Coleman CM (сентябрь 2008 г.). «Куриный эмбрион как модель для регенеративной медицины». Birth Defects Research. Часть C, Embryo Today . 84 (3): 245–56. doi :10.1002/bdrc.20133. PMID  18773459.
  78. ^ Özpolat BD, Zapata M, Daniel Frugé J, Coote J, Lee J, Muneoka K, Anderson R (декабрь 2012 г.). «Регенерация локтевого сустава у развивающегося куриного эмбриона повторяет развитие». Developmental Biology . 372 (2): 229–38. doi :10.1016/j.ydbio.2012.09.020. PMC 3501998 . PMID  23036343. 
  79. ^ Hosker A (1936). «Регенерация перьев после питания щитовидной железы». Журнал экспериментальной биологии . 13 (3): 344–351. doi : 10.1242/jeb.13.3.344 .
  80. ^ Kresie L (апрель 2001 г.). «Искусственная кровь: обновление текущих заменителей эритроцитов и тромбоцитов». Труды . 14 (2): 158–61. doi :10.1080/08998280.2001.11927754. PMC 1291332. PMID  16369608 . 
  81. ^ Ли С, Пирсон А, Макмахон С (2013). «Морфогенетические механизмы циклической регенерации волосяных фолликулов и рогов оленя из стволовых клеток». BioMed Research International . 2013 : 643601. doi : 10.1155/2013/643601 . PMC 3870647. PMID  24383056 . 
  82. ^ Прайс Дж., Аллен С. (май 2004 г.). «Изучение механизмов, регулирующих регенерацию оленьих рогов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 359 (1445): 809–22. doi :10.1098/rstb.2004.1471. PMC 1693364. PMID  15293809 . 
  83. ^ Fernando WA, Leininger E, Simkin J, Li N, Malcom CA, Sathyamoorthi S, Han M, Muneoka K (февраль 2011 г.). «Заживление ран и образование бластемы в регенерирующих кончиках пальцев взрослых мышей». Developmental Biology . 350 (2): 301–10. doi :10.1016/j.ydbio.2010.11.035. PMC 3031655 . PMID  21145316. 
  84. ^ Seifert AW, Kiama SG, Seifert MG, Goheen JR, Palmer TM, Maden M (сентябрь 2012 г.). «Отшелушивание кожи и регенерация тканей у африканских колючих мышей (Acomys)». Nature . 489 (7417): 561–5. Bibcode :2012Natur.489..561S. doi :10.1038/nature11499. PMC 3480082 . PMID  23018966. 
  85. ^ ab Gawriluk TR, Simkin J, Thompson KL, Biswas SK, Clare-Salzler Z, Kimani JM, Kiama SG, Smith JJ, Ezenwa VO, Seifert AW (апрель 2016 г.). «Сравнительный анализ закрытия ушных отверстий определяет эпиморфную регенерацию как дискретную черту у млекопитающих». Nature Communications . 7 : 11164. Bibcode :2016NatCo...711164G. doi :10.1038/ncomms11164. PMC 4848467 . PMID  27109826. 
  86. ^ Матиас Сантос Д, Рита AM, Казанеллас I, Брито Ова А, Араужо IM, Power D, Тискорния G (февраль 2016 г.). «Регенерация ушной раны у африканской колючей мыши Acomys cahirinus». Регенерация . 3 (1): 52–61. дои : 10.1002/reg2.50. ПМЦ 4857749 . ПМИД  27499879. 
  87. ^ Сюй К (июль 2013 г.). «Способность человека к регенерации поврежденных органов находится у нас под рукой». Business Insider .
  88. ^ Becker RO (январь 1972). «Стимуляция частичной регенерации конечностей у крыс». Nature . 235 (5333): 109–11. Bibcode :1972Natur.235..109B. doi :10.1038/235109a0. PMID  4550399. S2CID  4209650.
  89. ^ Becker RO, Spadaro JA (май 1972). «Электрическая стимуляция частичной регенерации конечностей у млекопитающих». Бюллетень Нью-Йоркской медицинской академии . 48 (4): 627–41. PMC 1806700. PMID  4503923 . 
  90. ^ Masinde G, Li X, Baylink DJ, Nguyen B, Mohan S (апрель 2005 г.). «Выделение генов заживления ран/регенерации с использованием дифференциального отображения рестриктивных фрагментов-ПЦР у мышей MRL/MPJ и C57BL/6». Biochemical and Biophysical Research Communications . 330 (1): 117–22. doi :10.1016/j.bbrc.2005.02.143. PMID  15781240.
  91. ^ Hayashi ML, Rao BS, Seo JS, Choi HS, Dolan BM, Choi SY, Chattarji S, Tonegawa S (июль 2007 г.). «Ингибирование p21-активируемой киназы устраняет симптомы синдрома ломкой X-хромосомы у мышей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (27): 11489–94. Bibcode : 2007PNAS..10411489H. doi : 10.1073/pnas.0705003104 . PMC 1899186. PMID  17592139 . 
  92. ^ Bedelbaeva K, Snyder A, Gourevitch D, Clark L, Zhang XM, Leferovich J, Cheverud JM, Lieberman P, Heber-Katz E (март 2010 г.). «Отсутствие экспрессии p21 связывает контроль клеточного цикла и регенерацию придатков у мышей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (13): 5845–50. Bibcode : 2010PNAS..107.5845B. doi : 10.1073/pnas.1000830107 . PMC 2851923. PMID  20231440 . 
    • «1 потерянный ген = 1 восстановленная конечность? Ученые демонстрируют регенерацию млекопитающих посредством удаления одного гена». Medical Xpress . 15 марта 2010 г.
  93. ^ Люди могли бы регенерировать ткани, как тритоны, отключив один ген
  94. ^ Абдулла I, Лепор JJ, Эпштейн JA, Пармачек MS, Грубер PJ (март–апрель 2005 г.). «Мыши MRL не могут исцелить сердце в ответ на ишемически-реперфузионное повреждение». Восстановление ран и регенерация . 13 (2): 205–8. doi :10.1111/j.1067-1927.2005.130212.x. PMID  15828946. S2CID  7360046.
  95. ^ "Регенерация в сердце млекопитающих продемонстрирована исследователями Wistar | EurekAlert! Science News". Eurekalert.org . Получено 16.03.2019 .
  96. ^ Min S, Wang SW, Orr W (2006). "Graphic general pathology: 2.2 complete regeneration". Pathology . pathol.med.stu.edu.cn. Архивировано из оригинала 2012-12-07 . Получено 2013-11-10 . После завершения процесса восстановления структура и функция поврежденной ткани полностью нормальны. Этот тип регенерации распространен в физиологических ситуациях. Примерами физиологической регенерации являются постоянная замена клеток кожи и восстановление эндометрия после менструации. Полная регенерация может происходить в патологических ситуациях в тканях, которые обладают хорошей регенеративной способностью.
  97. ^ Mohammadi D (4 октября 2014 г.). «Биоинженерные органы: история до сих пор…». The Guardian . Получено 9 марта 2015 г.
  98. ^ Карлсон Б. М. (2007). Принципы регенеративной биологии . Academic Press. стр. 25–26. ISBN 978-0-12-369439-3.
  99. ^ Ференци А., Бертран Г., Гельфанд М.М. (апрель 1979 г.). «Кинетика пролиферации эндометрия человека во время нормального менструального цикла». Американский журнал акушерства и гинекологии . 133 (8): 859–67. doi :10.1016/0002-9378(79)90302-8. PMID  434029.
  100. ^ ab Michalopoulos GK, DeFrances MC (апрель 1997 г.). «Регенерация печени». Science . 276 (5309): 60–6. doi :10.1126/science.276.5309.60. PMID  9082986. S2CID  2756510.
  101. ^ ab Taub R (октябрь 2004 г.). «Регенерация печени: от мифа к механизму». Nature Reviews Molecular Cell Biology . 5 (10): 836–47. doi :10.1038/nrm1489. PMID  15459664. S2CID  30647609.
  102. ^ Кавасаки С., Макуучи М., Ишизоне С., Мацунами Х., Терада М., Каваразаки Х. (март 1992 г.). «Регенерация печени у реципиентов и доноров после трансплантации». Lancet . 339 (8793): 580–1. doi :10.1016/0140-6736(92)90867-3. PMID  1347095. S2CID  34148354.
  103. ^ Vlahopoulos SA (август 2017 г.). «Аберрантный контроль NF-κB при раке допускает транскрипционную и фенотипическую пластичность, чтобы сократить зависимость от ткани хозяина: молекулярный режим». Cancer Biology & Medicine . 14 (3): 254–270. doi :10.20892/j.issn.2095-3941.2017.0029. PMC 5570602 . PMID  28884042. 
  104. ^ Spalding KL, Bergmann O, Alkass K, Bernard S, Salehpour M, Huttner HB, Boström E, Westerlund I, Vial C, Buchholz BA, Possnert G, Mash DC, Druid H, Frisén J (июнь 2013 г.). «Динамика нейрогенеза гиппокампа у взрослых людей». Cell . 153 (6): 1219–1227. doi :10.1016/j.cell.2013.05.002. PMC 4394608 . PMID  23746839. 
  105. ^ Bergmann O, Bhardwaj RD, Bernard S, Zdunek S, Barnabé-Heider F, Walsh S, Zupicich J, Alkass K, Buchholz BA, Druid H, Jovinge S, Frisén J (апрель 2009 г.). «Доказательства обновления кардиомиоцитов у людей». Science . 324 (5923): 98–102. Bibcode :2009Sci...324...98B. doi :10.1126/science.1164680. PMC 2991140 . PMID  19342590. 
  106. ^ Бельтрами А.П., Урбанек К., Кайстура Дж., Ян С.М., Финато Н., Буссани Р., Надаль-Жинард Б., Сильвестри Ф., Лери А., Бельтрами К.А., Анверса П. (июнь 2001 г.). «Доказательства того, что кардиомиоциты человека делятся после инфаркта миокарда». Медицинский журнал Новой Англии . 344 (23): 1750–7. дои : 10.1056/NEJM200106073442303 . ПМИД  11396441.(В настоящее время эта статья вызывает обеспокоенность , см. doi :10.1056/NEJMe1813801, PMID  30332558. Если это преднамеренная ссылка на такую ​​статью, замените на . ){{expression of concern|...}}{{expression of concern|...|intentional=yes}}
  107. ^ McKim LH (май 1932). «Регенерация дистальной фаланги». Журнал Канадской медицинской ассоциации . 26 (5): 549–50. PMC 402335. PMID 20318716  . 
  108. ^ Muneoka K, Allan CH, Yang X, Lee J, Han M (декабрь 2008 г.). «Регенерация млекопитающих и регенеративная медицина». Birth Defects Research. Часть C, Embryo Today . 84 (4): 265–80. doi :10.1002/bdrc.20137. PMID  19067422.
  109. ^ Philip SJ, Kumar RJ, Menon KV (октябрь 2005 г.). «Морфологическое исследование регенерации ребер после костэктомии при подростковом идиопатическом сколиозе». European Spine Journal . 14 (8): 772–6. doi :10.1007/s00586-005-0949-8. PMC 3489251. PMID  16047208 . 
  110. ^ Корин Миллер (11 сентября 2017 г.). «Вот что происходит, когда вазэктомия не удалась». SELF . Получено 16.03.2019 .
  111. ^ ab Alibardi A, Meyer-Rochow VB (2021). «Регенерация у рептилий в целом и у новозеландской туатары в частности как модель для анализа повторного роста органов у амниот: обзор». Журнал биологии развития . 9 (3): 36. doi : 10.3390/jdb9030036 . PMC 8482124. PMID  34564085 . 
  112. ^ abc Alibardi L (2010). "Регенерация у рептилий и ее положение среди позвоночных". Морфологические и клеточные аспекты регенерации хвоста и конечностей у ящериц . Достижения в области анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. Т. 207. Гейдельберг: Springer. стр. iii, v–x, 1–109. doi :10.1007/978-3-642-03733-7_1. ISBN 978-3-642-03732-0. PMID  20334040.
  113. ^ abc McLean KE, Vickaryous MK (август 2011 г.). "Новая амниотическая модель эпиморфной регенерации: леопардовый геккон, Eublepharis macularius". BMC Developmental Biology . 11 (1): 50. doi : 10.1186/1471-213x-11-50 . PMC 3180301 . PMID  21846350. 
  114. ^ ab Bellairs A, Bryant S (1985). «Автономия и регенерация у рептилий». В Gans C, Billet F (ред.). Biology of the Reptilia . Т. 15. Нью-Йорк: John Wiley and Sons. С. 301–410.
  115. ^ Brazaitis P (31 июля 1981 г.). «Регенерация верхней челюсти у болотного крокодила, Crocodylus palustris». Журнал герпетологии . 15 (3): 360–362. doi :10.2307/1563441. JSTOR  1563441.
  116. ^ Шрифт E, Десфилис Э, Перес-Каньельяс М.М., Гарсиа-Вердуго Х.М. (2001). «Нейрогенез и регенерация нейронов в мозгу взрослых рептилий». Мозг, поведение и эволюция . 58 (5): 276–95. дои : 10.1159/000057570. PMID  11978946. S2CID  1079753.
  117. ^ Vickaryous M (2014). «Vickaryous Lab: Regeneration - Evolution - Development». Кафедра биомедицинских наук, Университет Гвельфа.
  118. ^ Sun Y, Ripps H (ноябрь 1992 г.). «Регенерация родопсина в нормальной и отслоенной/замененной сетчатке ската». Experimental Eye Research . 55 (5): 679–89. doi :10.1016/0014-4835(92)90173-p. PMID  1478278.
  119. ^ Lu C, Zhang J, Nie Z, Chen J, Zhang W, Ren X, Yu W, Liu L, Jiang C, Zhang Y, Guo J, Wu W, Shu J, Lv Z (2013). "Исследование микроРНК, связанных с регенерацией печени пятнистой бамбуковой акулы, Chiloscyllium plagiosum". BioMed Research International . 2013 : 795676. doi : 10.1155/2013/795676 . PMC 3789328. PMID  24151623 . 
  120. ^ Reif WE (июнь 1978). «Заживление ран у акул». Зооморфология . 90 (2): 101–111. doi :10.1007/bf02568678. S2CID  29300907.

Источники

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

В Викицитатнике есть цитаты, связанные с регенерацией (биология) .
В Wikisource есть текст статьи « Восстановление утраченных частей » из Британской энциклопедии 1911 года .