stringtranslate.com

Виды колец

У кольцевых видов поток генов происходит между соседними популяциями вида, но на концах «кольца» популяции не скрещиваются.
Цветные столбцы показывают естественные популяции (цвета), изменяющиеся вдоль клина . Такое изменение может происходить на линии (например, вверх по склону горы), как в A , или может происходить по кругу, как в B.
Там, где линия изгибается, популяции, расположенные рядом друг с другом на линии, могут скрещиваться, но в точке, где начало снова встречается с концом, как в случае C , различия вдоль линии препятствуют скрещиванию (разрыв между розовым и зеленым). Скрещивающиеся популяции тогда называются кольцевыми видами .

В биологии кольцевой вид — это связный ряд соседних популяций, каждая из которых скрещивается с близко расположенными родственными популяциями, но для которых существуют по крайней мере две «конечные популяции» в серии, слишком отдаленно связанные с межпородными, хотя существуют — это потенциальный поток генов между каждой «связанной» популяцией и следующей. [1] Такие неразмножающиеся, хотя и генетически связанные, «конечные популяции» могут сосуществовать в одном и том же регионе ( симпатрия ), замыкая таким образом «кольцо». Также используется немецкий термин Rasenkreis , означающий круг рас.

Кольцевые виды представляют собой видообразование и упоминаются как свидетельство эволюции . Они иллюстрируют то, что происходит с течением времени по мере генетического дивергенции популяций, в частности потому, что они представляют в живых популяциях то, что обычно происходит со временем между популяциями давно умерших предков и живыми популяциями, в которых вымерли промежуточные звенья . Биолог-эволюционист Ричард Докинз отмечает, что кольцевые виды «всего лишь показывают нам в пространственном измерении то, что всегда должно происходить во временном измерении». [2]

Формально речь идет о том, что интерфертильность (способность к скрещиванию) не является транзитивным отношением ; если A порождает B, а B порождает C, это не означает, что A порождает C, и, следовательно, не определяет отношение эквивалентности . Кольцевой вид — это вид, являющийся контрпримером транзитивности скрещивания. [3] Однако неясно, действительно ли какой-либо из примеров кольцевых видов, приведенных учеными, действительно допускает поток генов из конца в конец, причем многие из них обсуждаются и оспариваются. [4]

История

Классический кольцевой вид – чайка- ларус. В 1925 году Джонатан Дуайт обнаружил, что этот род образует цепочку разновидностей вокруг Полярного круга. Однако возникли сомнения относительно того, представляет ли это настоящий вид колец. [5] В 1938 году Клод Бьюкенен Тайсхерст утверждал, что зеленоватая камышевка распространилась из Непала вокруг Тибетского нагорья, адаптируясь к каждой новой среде обитания и снова встречаясь в Сибири, где концы больше не скрещиваются. [6] Эти и другие открытия побудили Майра впервые сформулировать теорию кольцевых видов в его исследовании 1942 года « Систематика и происхождение видов» . Также в 1940-х годах Роберт К. Стеббинс описал саламандр Энсатина в Центральной долине Калифорнии как кольцевой вид; [7] [8] но опять же, некоторые авторы, такие как Джерри Койн, считают эту классификацию неверной. [4] Наконец, в 2012 году первый пример кольцевидного вида растений был обнаружен у молочай , образующий кольцо вокруг Карибского моря. [9]

Видообразование

Биолог Эрнст Майр поддержал концепцию кольцевых видов, заявив, что она недвусмысленно демонстрирует процесс видообразования. [10] Кольцевые виды являются альтернативной моделью аллопатрического видообразования , «иллюстрирующей, как новые виды могут возникать посредством «кругового перекрытия», без прерывания потока генов через промежуточные популяции…» [11] Однако Джерри Койн и Х. Аллен Орр указывают на это . Выяснилось, что виды колец более точно моделируют парапатрическое видообразование . [4]

Кольцевые виды часто привлекают внимание биологов-эволюционистов, систематиков и исследователей видообразования, что приводит как к заставляющим задуматься идеям, так и к путанице относительно их определений. [1] Современные ученые признают, что примеры в природе оказались редкими из-за различных факторов, таких как ограничения в таксономическом описании [12] или «таксономическое рвение» [10] , что объясняется тем фактом, что систематики классифицируют организмы на «виды», а кольцевые виды часто не могут соответствовать этому определению. [1] Также упоминались и другие причины, такие как прерывание потока генов из-за «викариатной дивергенции» и фрагментация популяций из-за нестабильности климата. [10]

Кольцевые виды также представляют собой интересный пример проблемы видов для тех, кто стремится разделить живой мир на отдельные виды . Единственное, что отличает кольцевой вид от двух отдельных видов, — это наличие соединяющихся популяций; если достаточное количество соединяющихся популяций внутри кольца погибнет, чтобы разорвать гнездовую связь, тогда отдаленные популяции кольцевых видов будут признаны двумя отдельными видами. Проблема заключается в том, следует ли количественно определить все кольцо как один вид (несмотря на то, что не все особи скрещиваются между собой) или классифицировать каждую популяцию как отдельный вид (несмотря на то, что она скрещивается со своими ближайшими соседями). Кольцевые виды показывают, что границы видов возникают постепенно и часто существуют в континууме. [10]

Примеры

Саламандры Ensatina, пример кольцевых видов
Предполагаемая эволюция и распространение зеленоватой славки Phylloscopus trochiloides .
  П. т. трохилоидес
  П. т. обскуратус
  П. т. плюмбейтарсус
  П. т. Людлови
  П. т. виридан
Примечание: П. т. nitidus в горах Кавказа не показан

Многие примеры зафиксированы в природе. По поводу большей части исследований ведутся споры, причем некоторые авторы полностью ссылаются на доказательства против их существования. [4] [13] [ собственный источник? ] Следующие примеры доказывают, что, несмотря на ограниченное количество конкретных, идеализированных примеров в природе, континуумы ​​видов действительно существуют и могут быть обнаружены в биологических системах. [10] Это часто характеризуется классификациями на уровне подвидов, такими как клины, экотипы , комплексы и разновидности . Многие примеры оспариваются исследователями, и в равной степени «многие из [предложенных] случаев получили очень мало внимания со стороны исследователей, что затрудняет оценку того, демонстрируют ли они характеристики идеальных видов колец». [1]

В следующем списке приведены примеры видов колец, встречающихся в природе. Некоторые примеры, такие как комплекс чаек Larus , зеленоватая камышевка в Азии и саламандры Ensatina в Америке, оспариваются. [13] [14] [15] [16]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcdefghijklmnopqr Ирвин, Даррен Э.; Ирвин, Джессика Х.; Прайс, Тревор Д. (2001). «Кольцевые виды как мосты между микроэволюцией и видообразованием». Генетика . 112/113: 223–243. дои : 10.1023/А: 1013319217703. PMID  11838767. S2CID  7108000.
  2. ^ Докинз, Ричард (2004). Рассказ предка . Хоутон Миффлин. п. 303. ИСБН 0-618-00583-8.
  3. ^ Браун, Роб. «Одни и те же виды» против «интерфертильных: краткая формулировка поможет избежать путаницы при обсуждении эволюции».
  4. ^ abcd Койн, Джерри А.; Орр, Х. Аллен (2004). Видообразование . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 102–105. ISBN 0-87893-091-4.
  5. ^ Либерс, Д.; Де Книфф, П.; Хельбиг, Эй Джей (2004). «Комплекс серебристых чаек не является кольцевым видом». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1542): 893–901. дои :10.1098/rspb.2004.2679. ПМК 1691675 . ПМИД  15255043. 
  6. ^ Ирвин, Даррен. «Зеленоватая кольцевидная камышевка».
  7. ^ «Более внимательный взгляд на классический вид колец: работа Тома Девитта». Понимание эволюции . 29 апреля 2021 г.
  8. ^ Это видовое кольцо является предметом «Истории Саламандры» в книге Ричарда Докинза « История предка» , 2004.
  9. ^ аб Качо, Н. Ивалу; Баум, Дэвид А. (7 сентября 2012 г.). «Карибский молочай-башмачок Euphorbia tithymaloides: первый пример кольцевидного вида у растений». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1742): 3377–3383. дои :10.1098/rspb.2012.0498. ПМЦ 3396892 . ПМИД  22696529. 
  10. ^ abcdef Перейра, Рикардо Дж.; Уэйк, Дэвид Б. (ноябрь 2015 г.). «Кольцевые виды как демонстрация континуума видовообразования». Молекулярная экология . 24 (21): 5312–5314. дои : 10.1111/mec.13412 . PMID  26509692. S2CID  206182763.
  11. ^ Хелбиг, AJ (август 2005 г.). «Эволюционная генетика: Кольцо видов». Наследственность . 95 (2): 113–114. дои : 10.1038/sj.hdy.6800679 . PMID  15999143. S2CID  29782163.
  12. ^ Ирвин, Даррен Э. (декабрь 2012 г.). «Новый подход к поиску видов колец: ищите барьеры, а не кольца». БМК Биология . 10 (1): 21. дои : 10.1186/1741-7007-10-21 . ПМК 3299606 . ПМИД  22410355. 
  13. ^ Аб Койн, Джерри (16 июля 2014 г.). «Кольцевых видов не существует». Почему эволюция верна.
  14. ^ аб Алькаид, Мигель; Скордато, Элизабет СК; Прайс, Тревор Д.; Ирвин, Даррен Э. (июль 2014 г.). «Геномная дивергенция в кольцевом комплексе видов». Природа . 511 (7507): 83–85. Бибкод : 2014Natur.511...83A. дои : 10.1038/nature13285. hdl : 10261/101651 . PMID  24870239. S2CID  4458956.
  15. ^ Либерс, Дорит; Книфф, Питер де; Хельбиг, Андреас Дж. (2004). «Комплекс серебристых чаек не является кольцевым видом». Учебник по биологическим наукам . 271 (1542): 893–901. дои :10.1098/rspb.2004.2679. ПМК 1691675 . ПМИД  15255043. 
  16. ^ Хайтон, Р. (1998). «Является ли Ensatina eschscholtzii кольцевым видом?». Герпетологика . 54 (2): 254–278. JSTOR  3893431.
  17. ^ Симпсон, К.; День, Н.; Труслер, П. (1999), Птицы Австралии (6-е изд.), Princeton University Press
  18. ^ Уорд, Дэвид (декабрь 2011 г.). «Дифференциация популяции предполагаемого кольцевого вида Acacia karroo (Mimosoideae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 104 (4): 748–755. дои : 10.1111/j.1095-8312.2011.01757.x .
  19. ^ Фукс, Жером; Эриксон, врач общей практики; Бонильо, Селин; Кулу, Арно; Паске, Эрик (ноябрь 2015 г.). «Комплексная филогеография луковиц индо-малайского Alophoixus с описанием предполагаемого нового комплекса кольцевых видов». Молекулярная экология . 24 (21): 5460–5474. дои : 10.1111/mec.13337. PMID  26224534. S2CID  44672012.
  20. ^ Боуэн, BW; Басс, Алабама; Роча, Луизиана; Грант, штат Вашингтон; Робертсон, доктор медицинских наук (2001). «Фитогеография трубачей ( Aulostomus ): комплекс кольцевых видов в глобальном масштабе». Эволюция . 55 (5): 1029–1039. doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[1029:pottar]2.0.co;2. PMID  11430639. S2CID  221735739.
  21. ^ Найду, Тешни; Гудман, Стивен М.; Шуман, М. Корри; Тейлор, Питер Дж.; Лэмб, Дженнифер М. (1 января 2016 г.). «Частичная поддержка гипотезы классических кольцевых видов в комплексе видов Chaerephon pumilus (Chiroptera: Molossidae) из юго-восточной Африки и западных островов Индийского океана». Млекопитающие . 80 (6). doi : 10.1515/mammalia-2015-0062. S2CID  89517662.
  22. ^ Мориц, К.; Шнайдер, CJ; Уэйк, Д.Б. (1 сентября 1992 г.). «Эволюционные взаимоотношения внутри комплекса Ensatina Eschscholtzii подтверждают интерпретацию кольцевых видов». Систематическая биология . 41 (3): 273–291. doi : 10.1093/sysbio/41.3.273. S2CID  49267121.
  23. ^ Мориц, Крейг; Шнайдер, Кристофер Дж.; Уэйк, Дэвид Б. (сентябрь 1992 г.). «Эволюционные взаимоотношения внутри комплекса Ensatina eschscholtzii подтверждают интерпретацию кольцевых видов». Систематическая биология . 41 (3): 273–291. дои : 10.2307/2992567. JSTOR  2992567.
  24. ^ Пакерт, Мартин; Мартенс, Йохен; Эк, Зигфрид; Назаренко Александр Александрович; Вальчук Ольга П.; Петри, Бернд; Вейт, Майкл (27 сентября 2005 г.). «Большая синица (Parus major) - неправильно классифицированный кольцевой вид». Биологический журнал Линнеевского общества . 86 (2): 153–174. дои : 10.1111/j.1095-8312.2005.00529.x.
  25. ^ Квист, Лаура; Мартенс, Йохен; Хигучи, Хироёси; Назаренко Александр Александрович; Вальчук Ольга П.; Орелл, Маркку (22 июля 2003 г.). «Эволюция и генетическая структура комплекса большой синицы (Parus major)». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 270 (1523): 1447–1454. дои :10.1098/rspb.2002.2321. ПМЦ 1691391 . ПМИД  12965008. 
  26. ^ Альстрем, Пер (2006). «Концепции видов и их применение: идеи родов Seicercus и Phylloscopus» (PDF) . Acta Zoologica Sinica . 52 (Приложение): 429–434. S2CID  145032793. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2011 года.
  27. ^ Ирвин, Делавэр; Бенш, С; Ирвин, Дж. Х.; Прайс, ТД (21 января 2005 г.). «Видообразование по расстоянию у кольцевых видов». Наука . 307 (5708): 414–416. Бибкод : 2005Sci...307..414I. дои : 10.1126/science.1105201. PMID  15662011. S2CID  18347146.
  28. ^ Либерс, Дорит; де Книфф, Питер; Хельбиг, Андреас Дж. (7 мая 2004 г.). «Комплекс серебристых чаек не является кольцевым видом». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 271 (1542): 893–901. дои :10.1098/rspb.2004.2679. ПМК 1691675 . ПМИД  15255043. 
  29. ^ Кэр, В.; Циммерман, Э.Г. (1 марта 1975 г.). «Хромосомные и морфологические вариации и круговое перекрытие у мышей-оленей Peromyscus Maniculatus в Техасе и Оклахоме». Систематическая биология . 24 (1): 89–95. дои : 10.1093/sysbio/24.1.89.
  30. ^ Пармасто, Эраст (2007). «Phellinus laevigatus sl (Hymenochaetales): кольцевой вид». Фолиа Криптогамика Эстонская . 43 : 39–49.
  31. ^ Джозеф, Лео; Долман, Гейнор; Доннеллан, Стивен; Сэйнт, Кэтлин М; Берг, Мэтью Л; Беннетт, Эндрю Т.Д. (7 ноября 2008 г.). «Где и когда начинается и заканчивается кольцо? Проверка гипотезы о кольцевых видах на видовом комплексе австралийских попугаев». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1650): 2431–2440. дои :10.1098/rspb.2008.0765. ПМК 2603204 . ПМИД  18664434. 
  32. ^ Иствуд, Джастин Р.; Берг, Мэтью Л.; Рибо, Рауль Ф.Х.; Райдал, Шейн Р.; Бьюкенен, Кэтрин Л.; Уолдер, Кен Р.; Беннетт, Эндрю Т.Д. (30 сентября 2014 г.). «Филогенетический анализ вируса болезни клюва и перьев в комплексе хозяин-кольцо-вид». Труды Национальной академии наук . 111 (39): 14153–14158. Бибкод : 2014PNAS..11114153E. дои : 10.1073/pnas.1403255111 . ПМК 4191811 . ПМИД  25225394. 
  33. ^ Добжанский, Т.; Спасский, Б. (1 марта 1959 г.). «Drosophila Paulistorum, группа видов в Statu Nascendi». Труды Национальной академии наук . 45 (3): 419–428. Бибкод : 1959PNAS...45..419D. дои : 10.1073/pnas.45.3.419 . ПМК 222578 . ПМИД  16590403. 
  34. ^ Бенш, Стаффан; Гран, Матс; Мюллер, Нильс; Гей, Лорен; Окессон, Сюзанна (июль 2009 г.). «Генетические, морфологические и изотопные вариации перьев перелетных весниц демонстрируют постепенное расхождение в кольце». Молекулярная экология . 18 (14): 3087–3096. дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04210.x. PMID  19457197. S2CID  205361829.
  35. ^ Ирвин, Даррен Э. (июль 2009 г.). «Начинающееся видообразование колец, выявленное в результате миграционного разделения». Молекулярная экология . 18 (14): 2923–2925. дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04211.x . PMID  19457189. S2CID  13601570.
  36. ^ Климо, FM (июнь 1978 г.). «Powelliphanta gilliesi — traversi — hochstetteri — rossiana — lignaria — супербакольный вид (Mollusca: Pulmonata)». Новозеландский журнал зоологии . 5 (2): 289–294. дои : 10.1080/03014223.1978.10428318.
  37. ^ Паттен, Майкл А.; Пруэтт, Кристин Л. (март 2009 г.). «Песенный воробей, Melospiza melodia, как кольцевой вид: закономерности географической изменчивости, пересмотр подвидов и последствия для видообразования». Систематика и биоразнообразие . 7 (1): 33–62. дои : 10.1017/S1477200008002867. S2CID  154943.

Внешние ссылки