stringtranslate.com

Сегментация (биология)

Позвоночные имеют сегментированный позвоночник.

Сегментация в биологии — это разделение некоторых планов тела животных и растений на линейный ряд повторяющихся сегментов, которые могут быть или не быть связаны друг с другом. В этой статье основное внимание уделяется сегментации планов тела животных , в частности, с использованием примеров таксонов Arthropoda , Chordata и Annelida . Эти три группы образуют сегменты, используя «зону роста» для направления и определения сегментов. Хотя все три имеют в целом сегментированный план тела и используют зону роста, они используют разные механизмы для создания этого узора. Даже внутри этих групп разные организмы имеют разные механизмы сегментации тела. Сегментация плана тела важна для обеспечения свободного движения и развития определенных частей тела. Она также позволяет осуществлять регенерацию у определенных особей.

Определение

Сегментация — это сложный процесс для удовлетворительного определения. Многие таксоны (например, моллюски) имеют некоторую форму серийного повторения в своих единицах, но традиционно не считаются сегментированными. Сегментированные животные — это те, которые считаются имеющими повторяющиеся органы или имеющие тело, состоящее из самоподобных единиц, но обычно это части организма, которые называются сегментированными. [1]

Эмбриология

Illacme plenipes , многоножка со 170 сегментами и 662 ногами

Сегментация у животных обычно делится на три типа, характерные для различных членистоногих , позвоночных и кольчатых червей . Членистоногие, такие как плодовая мушка, формируют сегменты из поля эквивалентных клеток на основе градиентов факторов транскрипции . Позвоночные, такие как данио-рерио, используют осциллирующую экспрессию генов для определения сегментов, известных как сомиты . Кольчатые черви, такие как пиявка, используют более мелкие бластные клетки , отпочковавшиеся от крупных клеток телобласта , для определения сегментов. [2]

Членистоногие

Экспрессия Hox-генов в сегментах тела различных групп членистоногих , отслеженная эволюционной биологией развития . Hox-гены 7, 8 и 9 соответствуют в этих группах, но смещены ( гетерохронией ) на три сегмента. Сегменты с максиллипедами имеют Hox-ген 7. Ископаемые трилобиты, вероятно, имели три области тела, каждая с уникальной комбинацией Hox-генов.

Хотя сегментация Drosophila не является репрезентативной для типа членистоногих в целом, она наиболее изучена. Ранние скрининги для идентификации генов, участвующих в развитии кутикулы, привели к открытию класса генов, который был необходим для правильной сегментации эмбриона Drosophila . [3]

Для правильной сегментации эмбриона Drosophila передне - задняя ось определяется транскриптами, поставляемыми матерью, что приводит к градиентам этих белков. [2] [3] [4] Затем этот градиент определяет шаблон экспрессии для генов gap , которые устанавливают границы между различными сегментами. Градиенты, полученные в результате экспрессии гена gap, затем определяют шаблон экспрессии для генов парного правила . [2] [4] Гены парного правила в основном являются факторами транскрипции , выраженными в регулярных полосах по всей длине эмбриона. [4] Затем эти факторы транскрипции регулируют экспрессию генов полярности сегмента , которые определяют полярность каждого сегмента. Границы и идентичность каждого сегмента определяются позже. [4]

У членистоногих сегментированы стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела, а также придатки (если они есть). Некоторые из этих элементов (например, мускулатура) не сегментированы у их родственного таксона, онихофоры . [ 1]

Аннелиды: Пиявка

Хотя сегментация у пиявки не так хорошо изучена, как у дрозофилы и данио-рерио , ее описывают как «почкование». Ранние деления в эмбрионе пиявки приводят к образованию клеток телобласта, которые являются стволовыми клетками, которые делятся асимметрично, создавая полоски бластных клеток. [2] Кроме того, существует пять различных линий телобласта (N, M, O, P и Q), по одному набору для каждой стороны средней линии. Линии N и Q вносят по две бластные клетки для каждого сегмента, в то время как линии M, O и P вносят только одну клетку на сегмент. [5] Наконец, количество сегментов в эмбрионе определяется количеством делений и бластных клеток. [2] Сегментация, по-видимому, регулируется геном Hedgehog , что предполагает ее общее эволюционное происхождение от предка членистоногих и кольчатых червей. [6]

У кольчатых червей, как и у членистоногих, стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела обычно сегментированы. Однако это не всегда верно для всех признаков: у многих отсутствует сегментация стенки тела, целома и мускулатуры. [1]

Хордовые

Рыбка данио-рерио образует сегменты, известные как сомиты, посредством процесса, который зависит от градиентов ретиноевой кислоты и FGF , а также от периодических колебаний экспрессии генов.

Хотя, возможно, не так хорошо изучен, как у Drosophila , эмбриологический процесс сегментации изучался во многих группах позвоночных, таких как рыбы ( зебрафиш , оридия ), рептилии ( кукурузный полоз ), птицы ( курица ) и млекопитающие ( мышь ). Сегментация у хордовых характеризуется как образование пары сомитов по обе стороны от средней линии. Это часто называют сомитогенезом .

У позвоночных сегментация чаще всего объясняется в терминах модели часов и волнового фронта . «Часы» относятся к периодическим колебаниям в обилии определенных генных продуктов, таких как члены семейства генов Hairy и Enhancer of Split (Hes) . Экспрессия начинается на заднем конце эмбриона и перемещается к переднему , создавая бегущие волны экспрессии генов. «Волновой фронт» — это место, где колебания часов останавливаются, инициируя экспрессию генов, что приводит к формированию границ сомитов. Положение волнового фронта определяется уменьшающимся градиентом сигналов FGF сзади-вперед . У высших позвоночных, включая мышь и цыпленка (но не у данио-рерио ), волновой фронт также зависит от противоположного уменьшающегося градиента ретиноевой кислоты спереди-назад , который ограничивает переднее распространение FGF8 ; Репрессия ретиноевой кислоты экспрессии гена Fgf8 определяет фронт волны как точку, в которой концентрации как ретиноевой кислоты, так и диффундирующего белка FGF8 находятся на самом низком уровне. Клетки в этой точке будут созревать и формировать пару сомитов. [7] [8] Взаимодействие других сигнальных молекул, таких как миогенные регуляторные факторы , с этим градиентом способствует развитию других структур, таких как мышцы, через основные сегменты. [9] Низшие позвоночные, такие как данио-рерио, не нуждаются в репрессии ретиноевой кислоты каудального Fgf8 для сомитогенеза из-за различий в гаструляции и нейромезодермальной функции предшественника по сравнению с высшими позвоночными. [10]

Другие таксоны

В других таксонах есть некоторые свидетельства сегментации в некоторых органах, но эта сегментация не является всеобъемлющей для полного списка органов, упомянутых выше для членистоногих и кольчатых червей. Можно было бы подумать о серийно повторяющихся единицах во многих Cycloneuralia или о сегментированном телесном каркасе хитонов (который не сопровождается сегментированным целомом). [1]

Источник

Сегментацию можно рассматривать как происходящую двумя способами. В карикатурном виде путь «амплификации» включал бы односегментный предковый организм, становящийся сегментированным путем повторения самого себя. Это кажется неправдоподобным, и в целом предпочтительнее структура «парцеллизации» — где существующая организация систем органов «формализуется» из слабо определенных пакетов в более жесткие сегменты. [1] Таким образом, организмы с слабо определенной метамерией, будь то внутренняя (как некоторые моллюски) или внешняя (как онихофоры), можно рассматривать как «предшественников» эусегментированных организмов, таких как кольчатые черви или членистоногие. [1]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdef Бадд, GE (2001). «Почему членистоногие сегментированы?». Эволюция и развитие . 3 (5): 332–42. doi :10.1046/j.1525-142X.2001.01041.x. PMID  11710765. S2CID  37935884.
  2. ^ abcde Tautz, D (2004). «Сегментация». Dev Cell . 7 (3): 301–312. doi : 10.1016/j.devcel.2004.08.008 . PMID  15363406.
  3. ^ ab Pick, L (1998). «Сегментация: окраска полос от мух до позвоночных». Dev Genet . 23 (1): 1–10. doi :10.1002/(SICI)1520-6408(1998)23:1<1::AID-DVG1>3.0.CO;2-A. PMID  9706689.
  4. ^ abcd Пил AD; Чипман AD; Акам M (2005). «Сегментация членистоногих: за пределами парадигмы дрозофилы». Nat Rev Genet . 6 (12): 905–916. doi :10.1038/nrg1724. PMID  16341071. S2CID  7230856.
  5. ^ Weisblat DA; Shankland M (1985). «Клеточное строение и сегментация у пиявки». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 312 (1153): 39–56. Bibcode :1985RSPTB.312...39W. doi :10.1098/rstb.1985.0176. PMID  2869529.
  6. ^ Дрей, Н.; Тессмар-Райбл, К.; Ле Гуар, М.; Виберт, Л.; Христодулу, Ф.; Шипани, К.; Гийу, А.; Зантке, Дж.; Снайман, Х.; Беаг, Ж.; Верворт, М.; Арендт, Д.; Балавуан, Г. (2010). «Передача сигналов ежей регулирует формирование сегментов у кольчатых червей Platynereis». Наука . 329 (5989): 339–342. Бибкод : 2010Sci...329..339D. дои : 10.1126/science.1188913. ПМК 3182550 . ПМИД  20647470. 
  7. ^ Cinquin O (2007). «Понимание часов сомитогенеза: чего не хватает?». Mech Dev . 124 (7–8): 501–517. doi : 10.1016/j.mod.2007.06.004 . PMID  17643270.
  8. ^ Каннингем, Т.Дж.; Дьюстер, Г. (2015). «Механизмы сигнализации ретиноевой кислоты и ее роль в развитии органов и конечностей». Nat. Rev. Mol. Cell Biol . 16 (2): 110–123. doi :10.1038/nrm3932. PMC 4636111. PMID 25560970  . 
  9. ^ Чанг, CN; Киусси, C (18 мая 2018 г.). «Расположение, расположение, расположение: сигналы в спецификации мышц». Журнал биологии развития . 6 (2): 11. doi : 10.3390/jdb6020011 . PMC 6027348. PMID  29783715 . 
  10. ^ Berenguer, M.; et al. (2018). «Мыши, но не данио-рерио, нуждаются в ретиноевой кислоте для контроля нейромезодермальных предшественников и расширения оси тела». Dev. Biol . 441 (1): 127–131. doi :10.1016/j.ydbio.2018.06.019. PMC 6064660. PMID  29964026 .