Клептопаразитизм (первоначально писалось как клепто-паразитизм , [1] [2] что означает « паразитизм путем воровства ») — это форма питания , при которой одно животное намеренно отбирает пищу у другого. Стратегия эволюционно стабильна , когда воровство обходится дешевле, чем прямое кормление, например, когда пищи мало или когда жертв много. Многие клептопаразиты являются членистоногими , особенно пчелы и осы, но включая некоторых настоящих мух, навозных жуков, клопов и пауков. Пчелы-кукушки — это специализированные клептопаразиты, которые откладывают яйца либо на пыльцевые массы, сделанные другими пчелами, либо на насекомых-хозяев паразитоидных ос . Они являются примером правила Эмери , которое гласит, что насекомые-социальные паразиты, как правило, тесно связаны со своими хозяевами. Такое поведение наблюдается также у позвоночных, включая птиц, таких как поморники , которые упорно преследуют других морских птиц, пока те не выплюнут свою пищу, и плотоядных млекопитающих, таких как пятнистые гиены и львы . Другие виды оппортунистически занимаются клептопаразитизмом.
Клептопаразитизм — это стратегия питания, при которой одно животное намеренно крадет еду у другого. Это может быть внутривидовым, включающим воровство у членов того же вида, или межвидовым, у членов других видов. [3] [4] Термин обозначает форму паразитизма , включающую воровство , от греческого κλέπτω (kléptō, «воровать»). [5] Стратегия широко изучалась у птиц ; в четырех семействах, всех морских птицах , Fregatidae , Chionididae , Stercoraridae и Laridae , она встречается более чем у четверти видов. [6] [4]
Такая стратегия должна применяться только в том случае, если она эволюционно стабильна , то есть она дает селективное преимущество тем, кто ее практикует. Клептопаразитизм требует времени и энергии, которые в противном случае могли бы быть потрачены непосредственно на питание, поэтому эти затраты должны перевешиваться выгодой в виде энергии, полученной от украденной пищи. Математическое моделирование предполагает, что когда пищи много, обычное питание является лучшей стратегией; когда изобилие пищи падает ниже критического уровня, клептопаразитизм внезапно становится выгодным, и агрессивные взаимодействия становятся обычным явлением. Аналогично, когда потенциальные жертвы редки или широко разбросаны, время, необходимое для их поиска, может не быть оправдано пищей, которая может быть у них украдена, что приводит к частотно-зависимому отбору . [3] [6]
Существует множество линий пчел-кукушек , все из которых откладывают яйца в гнездовые ячейки других пчел , часто в пределах одной семьи. [7] Например, Bombus bohemicus паразитирует на нескольких других видах своего рода, включая B. terrestris , B. lucorum и B. cryptarum . [8] Это примеры правила Эмери , названного в честь итальянского энтомолога Карло Эмери , которое утверждает, что социальные паразиты среди насекомых, включая клептопаразитов, как правило, тесно связаны со своими хозяевами. [9] [10] Самая большая монофилетическая линия пчел-клептопаразитов — Nomadinae (подсемейство Apidae ), которая включает несколько сотен видов в 35 родах. [11]
Осы -кукушки (Chrysididae) откладывают яйца в гнезда ос-гончаров и грязевиков . Другие семейства ос имеют виды «кукушек», которые паразитируют на родственных видах, как, например, Polistes sulcifer , который паразитирует на родственном виде P. dominula . [12] [13] Многие другие семейства ос имеют роды или более крупные линии, некоторые или все члены которых являются клептопаразитами (например, род Ceropales в Pompilidae и триба Nyssonini в Crabronidae ). [7] Некоторые из этих видов являются инквилинами и выводковыми паразитами, а не клептопаразитами. [14]
Другие называются клептопаразитоидами, а именно паразитоидами , которые выбирают хозяев, на которых паразитировала другая самка. Клептопаразитоиды могут использовать проколы, сделанные предыдущими паразитоидами на своих хозяевах; могут следовать по тропам или следам, оставленным паразитоидами, чтобы найти хозяев; или использовать хозяев, уже ослабленных другими паразитоидами. [15]
Некоторые настоящие мухи (Diptera) являются клептопаразитами; эта стратегия особенно распространена в подсемействе Miltogramminae семейства Sarcophagidae . Также есть некоторые клептопаразиты в семействах Chloropidae и Milichiidae . Некоторые взрослые милихииды, например, посещают паутину , где они питаются наполовину съеденными вонючими клопами . Другие связаны с мухами-грабителями ( Asilidae ) или муравьями Crematogaster . [16] Мухи рода Bengalia ( Calliphoridae ) крадут еду и куколок, переносимых муравьями , и часто встречаются рядом с их кормовыми тропами. [17] Musca albina ( Muscidae ), как сообщается, демонстрирует клептопаразитическое поведение, откладывая яйца только в навозных шариках, которые закапывает один из нескольких сопутствующих видов скарабеев , катающих навоз . [18]
Скарабеи -навозники перемещают большие объемы навоза позвоночных, скатывая шарики материала в свои гнезда для своих личинок, чтобы питаться ими. Несколько более мелких видов навозников не собирают навоз сами, а берут его из гнезд более крупных видов. Например, виды Onthophagus забираются в навозные шарики, пока жуки Scarabeus их делают. [19]
Многие полуводные клопы ( Heteroptera ) являются клептопаразитами на своих собственных видах. В одном исследовании, всякий раз, когда клоп Velia caprai (водяной сверчок) брал добычу тяжелее 7,9 г, другие клопы того же вида присоединялись к нему и успешно съедали части добычи. [20]
Известно, что пауки -клептопаразитики , которые крадут или питаются добычей, захваченной другими пауками, встречаются в пяти семействах:
Несколько видов птиц являются специализированными клептопаразитами, в то время как многие другие являются оппортунистами. Поморники (включая егерей) и фрегаты в значительной степени полагаются на преследование других морских птиц для получения пищи. Другие виды, включая хищных птиц , чаек , крачек , лысух и некоторых уток и куликов , делают это оппортунистически. Среди оппортунистов, таких как розовая крачка , родительские птицы, вовлеченные в клептопаразитизм, более успешны в выращивании выводков, чем неклептопаразитические особи. [22] [23] Было замечено, что белоголовые орланы нападают на более мелких хищников, таких как скопы , чтобы украсть у них рыбу. [24] Среди воробьиных птиц были зарегистрированы случаи кражи пищи у каменок- черных дроздами , [25] а также были зарегистрированы случаи кражи раздавленных улиток у других дроздов . [22]
Во время сезона гнездования морских птиц фрегаты парят над колониями морских птиц , ожидая, когда птицы-родители вернутся в свои гнезда с едой для своих птенцов. Когда возвращающиеся птицы приближаются к колонии, фрегаты, которые быстры и ловки, устремляются, чтобы энергично преследовать их; иногда они хватают фаэтонов за их длинные хвостовые перья. Название фрегат , а также многие разговорные названия фрегатов, включая « птица-ман-о-воин» и «пират моря» , обозначают это поведение. [26] Однако количество пищи, полученной с помощью клептопаразитизма у великолепного фрегата, может быть незначительным. [27]
Чайки являются как виновниками, так и жертвами оппортунистического клептопаразитизма, особенно в период размножения. Хотя жертвой чаще всего является другой представитель того же вида, другие (в основном более мелкие) чайки и крачки также могут стать объектом нападения. В Америке , когда бурые пеликаны всплывают и выливают воду из своих клювов, их еду иногда крадут чайки Хеермана и смеющиеся чайки , которые прячутся поблизости и хватают убегающие пищевые продукты. [28] Большие морские чайки — искусные клептопаразиты, ворующие у других чаек и у хищных птиц. Несколько видов чаек крадут еду у людей, например, еду на вынос на морских курортах. [29]
Отношения между пятнистыми гиенами и львами , в которых каждый вид крадет добычу другого, [30] являются формой клептопаразитизма. [20] Гепарды являются обычными целями. Медведи, койоты и волки очень оппортунистичны и все имеют такое поведение. Макаки, питающиеся крабами, также демонстрируют клептопаразитическое поведение. Все виды гиен занимаются этим поведением, когда могут, как и шакалы . [31] Люди-охотники могут обычно отбирать остатки свежей добычи у других плотоядных животных, таких как львы и евразийские рыси . [32] [33] [34] Было замечено, что дельфины Риссо нападают «лоб в лоб» на кашалотов , заставляя их открывать рты; было высказано предположение, что наблюдаемое преследование приводит к некоторому срыгиванию , и что еда затем съедается дельфинами Риссо. Такое поведение встречается редко и может быть оппортунистическим. [35]
