В когнитивной психологии и нейробиологии пространственная память — это форма памяти, отвечающая за запись и восстановление информации, необходимой для планирования курса к определенному месту и вспоминания местоположения объекта или возникновения события. [1] Пространственная память необходима для ориентации в пространстве. [2] [3] Пространственную память также можно разделить на эгоцентрическую и аллоцентрическую пространственную память. [4] Пространственная память человека необходима для навигации по знакомому городу. Пространственная память крысы необходима, чтобы запомнить расположение еды в конце лабиринта . И у людей, и у животных пространственная память обобщена в виде когнитивной карты . [5]
Пространственная память имеет представления в рабочей, кратковременной и долговременной памяти . Исследования показывают, что существуют определенные области мозга, связанные с пространственной памятью. [6] Для измерения пространственной памяти у детей, взрослых и животных используется множество методов. [5]
Кратковременную память (КПМ) можно описать как систему, позволяющую временно хранить и управлять информацией, необходимой для выполнения сложных когнитивных задач. [7] Задачи, в которых используется кратковременная память, включают обучение , рассуждение и понимание. [7] Пространственная память — это когнитивный процесс, который позволяет человеку запоминать различные местоположения, а также пространственные отношения между объектами. [7] Это позволяет запомнить, где находится объект по отношению к другому объекту; [7] например, позволяя кому-то перемещаться по знакомому городу. Говорят, что пространственные воспоминания формируются после того, как человек уже собрал и обработал сенсорную информацию об окружающей среде. [7]
Рабочую память (WM) можно описать как систему ограниченной емкости, позволяющую временно хранить и обрабатывать информацию. [8] Это временное хранилище позволяет выполнять сложные задачи или работать над ними, сохраняя при этом информацию. [8] Например, способность работать над сложной математической задачей использует рабочую память.
Одной из влиятельных теорий WM является многокомпонентная модель рабочей памяти Бэддели и Хитча . [8] [9] Самая последняя версия этой модели предполагает, что в WM есть четыре подкомпонента: фонологический цикл , зрительно-пространственный блокнот , центральный исполнительный элемент и эпизодический буфер . [8] Один из компонентов этой модели, зрительно-пространственный блокнот, вероятно, отвечает за временное хранение, обслуживание и манипулирование как визуальной, так и пространственной информацией. [8] [9]
В отличие от многокомпонентной модели, некоторые исследователи считают, что СТМ следует рассматривать как единую конструкцию. [9] В этом отношении считается, что визуальная, пространственная и вербальная информация организована по уровням репрезентации, а не по типу хранилища, к которому они принадлежат. [9] В литературе предлагается изучить дальнейшие исследования фракционирования СТМ и WM. [9] [10] Однако большая часть исследований конструкции зрительно-пространственной памяти проводилась в соответствии с парадигмой, выдвинутой Бэддели и Хитчем. [8] [9] [10] [11] [12]
Исследование точной функции зрительно-пространственного блокнота показало, что как пространственная кратковременная память , так и рабочая память зависят от исполнительных ресурсов и не полностью различны. [8] Например, на производительность рабочей памяти, но не на задачу кратковременной памяти, повлияло подавление артикуляции, что позволяет предположить, что ухудшение пространственной задачи было вызвано одновременным выполнением задачи, в которой активно использовались исполнительные ресурсы. [8] Результаты также показали, что производительность была снижена при выполнении задач STM и WM с исполнительным подавлением. [8] Это иллюстрирует, как в визуально-пространственной области как STM, так и WM требуют одинаковой полезности центрального исполнительного органа. [8]
Кроме того, во время задачи пространственной визуализации (которая связана с исполнительным функционированием, а не с STM или WM) одновременное подавление исполнительной власти ухудшило производительность, что указывает на то, что эффекты были связаны с общими требованиями к центральному исполнительному органу, а не с кратковременным хранением. [8] В заключение исследователи объяснили, что центральный исполнительный орган использует когнитивные стратегии , позволяющие участникам как кодировать, так и поддерживать мысленные представления во время задач на кратковременную память. [8]
Хотя исследования показывают, что центральная исполнительная власть тесно вовлечена в ряд пространственных задач, точный способ их связи еще предстоит выяснить. [13]
Пространственная память построена на иерархической структуре . Люди запоминают общую планировку конкретного пространства, а затем «указывают целевые местоположения» внутри этого пространственного набора. [14] Эта парадигма включает в себя порядковую шкалу характеристик, на которые человек должен обратить внимание, чтобы составить свою когнитивную карту. [15] Воспоминание пространственных деталей — это нисходящая процедура, которая требует от человека вспомнить вышестоящие функции когнитивной карты, за которыми следуют порядковые и подчиненные функции. При навигации по маршруту важны две пространственные характеристики: общая планировка и ориентация на ориентиры (Kahana et al., 2006). Люди не только способны изучать пространственную структуру своего окружения, но они также могут собирать воедино новые маршруты и новые пространственные отношения посредством умозаключений.
Когнитивная карта — это «мысленная модель пространственной конфигурации объектов, которая позволяет перемещаться по оптимальному пути между произвольными парами точек». [16] Эта мысленная карта построена на двух фундаментальных основах: планировке, также известной как знание маршрута, и ориентации на ориентиры. Макет потенциально является первым методом навигации, который люди учатся использовать; его работа отражает наше самое базовое понимание мира.
Гермер и Спелке (1994) определили, что когда малыши начинают ходить, примерно в восемнадцать месяцев, они ориентируются на основе своего чувства устройства мира. Макнамара, Харди и Хиртл определили членство в регионе как главный строительный блок чьей-либо когнитивной карты (1989). В частности, членство в регионе определяется любыми границами, будь то физические, перцептивные или субъективные (McNamara et al., 1989). Границы являются одними из самых основных и эндемичных качеств окружающего нас мира. Эти границы представляют собой не что иное, как осевые линии, которые являются особенностью, к которой люди склонны относиться к пространству; например, одним из факторов, определяющих осевую линию, является сила тяжести (McNamara & Shelton, 2001; Kim & Penn, 2004). Осевые линии помогают каждому распределить наше восприятие по регионам. Эта идея разделенного мира дополнительно подтверждается тем фактом, что элементы, которые вспоминаются вместе, с большей вероятностью будут сгруппированы в одной и той же области более крупной когнитивной карты. [15] Кластеризация показывает, что люди склонны группировать информацию в соответствии с более мелкими структурами в рамках более крупной когнитивной карты.
Границы не являются единственным фактором, определяющим планировку. Кластеризация также демонстрирует еще одно важное свойство отношения к пространственным представлениям: пространственное воспоминание представляет собой иерархический процесс. Когда кто-то вспоминает окружающую среду или перемещается по местности, он сначала неявно вспоминает общую планировку. Затем, благодаря «богатой корреляционной структуре» концепта, активируется ряд ассоциаций. [14] В конечном итоге результирующий каскад активаций пробудит конкретные детали, соответствующие вызываемой области. Именно так люди кодируют множество сущностей разных онтологических уровней, например расположение степлера; в столе; который находится в офисе.
Одновременно можно отозвать только один регион (узкое место). Проблемой может стать узкое место в когнитивной навигационной системе человека. Например, если во время длительной поездки возникла необходимость внезапного объезда. Недостаток опыта работы в данном месте или просто его размер могут дезориентировать мышление, особенно в большом и незнакомом месте со множеством подавляющих стимулов. В такой среде люди по-прежнему могут ориентироваться и ориентироваться по ориентирам. Эта способность «расставлять приоритеты для объектов и регионов в сложных сценах для выбора (и) распознавания» была описана Чуном и Цзяном в 1998 году. Ориентиры дают людям указания, активируя «выученные ассоциации между глобальным контекстом и целевыми местоположениями». [14] Маллот и Гиллнер (2000) показали, что испытуемые усвоили связь между конкретным ориентиром и направлением поворота, тем самым способствуя взаимосвязи между ассоциациями и ориентирами. [17] Шелтон и Макнамара (2001) кратко подытожили, почему ориентиры как маркеры так полезны: «Местоположение... невозможно описать без ссылки на ориентацию наблюдателя».
Для навигации люди используют как планировку конкретного пространства, так и наличие ориентировочных ориентиров. Психологи еще не объяснили, влияет ли планировка на ориентиры или ориентиры определяют границы планировки. Из-за этого концепция страдает от парадокса курицы и яйца . Макнамара обнаружила, что испытуемые используют «группы ориентиров как внутренние системы отсчета», что только еще больше запутывает проблему. [16]
Люди воспринимают объекты в своей среде относительно других объектов в той же среде. Ориентиры и планировка являются взаимодополняющими системами пространственной памяти, но неизвестно, как эти две системы взаимодействуют, когда доступны оба типа информации. В результате людям приходится делать определенные предположения о взаимодействии двух систем. Например, когнитивные карты не являются «абсолютными», а, как может подтвердить любой, «используются для обеспечения значений по умолчанию... (которые) модулируются в соответствии с... требованиями задачи». [14] Психологи также считают, что когнитивные карты основаны на примерах, что объясняет «дискриминационное сопоставление с прошлым опытом». [14]
Этой области традиционно мешали смешанные переменные, такие как стоимость и возможность предыдущего воздействия экспериментальной среды. Технологические достижения, в том числе в области технологий виртуальной реальности, сделали выводы более доступными. Виртуальная реальность предоставляет экспериментаторам роскошь полного контроля над своей тестовой средой. Любой переменной можно манипулировать, включая вещи, которые в реальности были бы невозможны.
В ходе исследования 2006 года исследователи спроектировали три разных виртуальных города, каждый из которых имел свою «уникальную схему дорог и уникальный набор из пяти магазинов». [16] Однако общая площадь различных карт была одинаковой: «80 кв. единиц». В этом эксперименте участникам пришлось принять участие в двух разных сериях испытаний.
Исследование, проведенное в Университете Мэриленда, сравнило влияние различных уровней погружения на пространственную память. [18] В исследовании 40 участников использовали как традиционный рабочий стол, так и головной дисплей для просмотра двух сред: средневекового города и богато украшенного дворца, где они запоминали два набора из 21 лица, представленных в виде 3D-портретов. После просмотра этого 21 лица в течение 5 минут с последующим коротким периодом отдыха лица в виртуальных средах заменялись числами, и участники вспоминали, какое лицо было в каждом месте. Исследование показало, что в среднем те, кто использовал наголовный дисплей, запоминали лица на 8,8% точнее и с большей уверенностью. Участники заявляют, что ключом к их успеху было использование врожденных вестибулярных и проприоцептивных чувств с помощью дисплея на голове и картографирования аспектов окружающей среды относительно их тела, элементов, которые отсутствуют на настольном компьютере.
В литературе есть свидетельства того, что специалисты в определенной области способны выполнять задачи по запоминанию в соответствии со своими навыками на исключительном уровне. [12] Уровень навыков, демонстрируемый экспертами, может превышать пределы обычных возможностей как STM, так и WM. [12] Поскольку эксперты обладают огромным объемом заранее изученных и конкретных знаний, они могут быть способны кодировать информацию более эффективным способом. [12]
Интересное исследование по изучению памяти таксистов об улицах Хельсинки ( Финляндия) изучило роль заранее приобретенных пространственных знаний. [12] В этом исследовании эксперты сравнивались с контрольной группой, чтобы определить, как эти предварительно полученные знания в их области навыков позволяют им преодолеть ограничения возможностей STM и WM. [12] В исследовании использовались четыре уровня пространственной случайности:
Результаты этого исследования показывают, что запоминание улиц таксистами (экспертами) было выше как в условиях порядка маршрута, так и в условиях порядка карты, чем в двух случайных условиях. [12] Это указывает на то, что эксперты смогли использовать свои заранее полученные пространственные знания для организации информации таким образом, что они превзошли ограничения возможностей STM и WM. [12] Стратегия организации, которую использовали водители, известна как фрагментирование . [12] Кроме того, комментарии, сделанные экспертами во время процедуры, указывают на использование ими знаний маршрута при выполнении задания. [12] Чтобы убедиться, что на самом деле они кодировали именно пространственную информацию, исследователи также представили списки в алфавитном порядке и семантических категориях. [12] Однако исследователи обнаружили, что на самом деле эксперты разделяли пространственную информацию, что позволило им преодолеть ограничения как визуально-пространственной STM, так и WM. [12]
Некоторые виды Paridae и Corvidae (такие как черношапочная синица и кустарниковая сойка ) способны использовать пространственную память, чтобы запоминать, где, когда и какой тип пищи они спрятали. [19] Исследования на крысах и белках также показали, что они способны использовать пространственную память, чтобы находить ранее спрятанную пищу. [19] Эксперименты с использованием радиального лабиринта позволили исследователям контролировать ряд переменных, таких как тип спрятанной еды, места, где она спрятана, интервал хранения, а также любые запахи, которые могут исказить результаты эксперимента. исследование памяти. [19] Исследования показали, что крысы помнят, где и какой тип еды они спрятали. [19] Это проявляется в поисковом поведении: крысы избирательно чаще идут к рукавам лабиринта, где они ранее спрятали предпочитаемую пищу, чем к рукавам с менее предпочтительной пищей или где еда не была спрятана. [19]
Данные о пространственной памяти у некоторых видов животных, таких как крысы, указывают на то, что они действительно используют пространственную память для обнаружения и извлечения скрытых запасов пищи. [19]
Исследование с использованием GPS-слежения , чтобы увидеть, куда идут домашние кошки , когда хозяева выпускают их на улицу, показало, что кошки обладают хорошей пространственной памятью. Некоторые кошки, участвовавшие в исследовании, продемонстрировали исключительную долговременную пространственную память. Один из них, обычно путешествующий не дальше, чем от 200 м (660 футов) до 250 м (820 футов) от своего дома, неожиданно преодолел расстояние примерно в 1250 м (4100 футов) от своего дома. Исследователи сначала подумали, что это неисправность GPS, но вскоре обнаружили, что владельцы кошки уехали из города в те выходные, и что дом, в который ходил кот, был старым домом владельца. Хозяева и кот не жили в этом доме уже больше года. [20]
Логи (1995) предположил, что зрительно-пространственный блокнот разбит на два подкомпонента: визуальный и пространственный. [11] Это визуальный кэш и внутренний писец соответственно. [11] Визуальный кэш — это временное хранилище визуальных данных, включающее такие измерения, как цвет и форма. [11] И наоборот, внутренний писец является механизмом репетиции визуальной информации и отвечает за информацию, касающуюся последовательностей движений. [11] Хотя в литературе отмечается общее отсутствие консенсуса относительно этого различия, [10] [21] [22] появляется все больше свидетельств того, что эти два компонента являются отдельными и выполняют разные функции. [ нужна цитата ]
Зрительная память отвечает за сохранение визуальных форм и цветов (т. е. чего), тогда как пространственная память отвечает за информацию о местах и движении (т. е. где). Это различие не всегда однозначно, поскольку часть зрительной памяти включает в себя пространственную информацию и наоборот. Например, память о формах объектов обычно предполагает сохранение информации о пространственном расположении характеристик, определяющих рассматриваемый объект. [21]
На практике эти две системы в некоторой степени работают вместе, но были разработаны разные задачи, чтобы подчеркнуть уникальные способности, связанные как со зрительной, так и с пространственной памятью. Например, тест визуальных паттернов (VPT) измеряет зрительный охват, тогда как задача Corsi Blocks измеряет пространственный охват. Корреляционные исследования этих двух показателей предполагают разделение зрительных и пространственных способностей из-за отсутствия корреляции, обнаруженной между ними как у здоровых пациентов, так и у пациентов с повреждением головного мозга . [10]
Поддержка разделения компонентов зрительной и пространственной памяти обнаруживается посредством экспериментов с использованием парадигмы двойной задачи . Ряд исследований показал, что сохранение визуальных форм или цветов (т. е. визуальной информации) нарушается при представлении нерелевантных изображений или динамического визуального шума. И наоборот, сохранение местоположения (т. е. пространственной информации) нарушается только задачами пространственного отслеживания, задачами пространственного постукивания и движениями глаз. [21] [22] Например, участники выполнили как задачу VPT, так и задачу блоков Корси в эксперименте с выборочным вмешательством. В течение периода сохранения ВПТ субъект просматривал нерелевантные изображения (например, авангардные картины). Задача пространственной интерференции требовала, чтобы участники, прикасаясь к стимулам, следили за набором небольших деревянных колышков, спрятанных за ширмой. И зрительный, и пространственный диапазоны были сокращены из-за соответствующих задач интерференции, подтверждая, что задача блоков Корси относится в первую очередь к пространственной рабочей памяти. [10]
Психологи используют множество задач для измерения пространственной памяти на моделях взрослых, детей и животных. Эти задачи позволяют профессионалам выявлять когнитивные нарушения у взрослых и детей, а также позволяют исследователям назначать участникам различные типы лекарств и/или поражений и измерять последующее воздействие на пространственную память.
Тест на постукивание по блоку Корси, также известный как отдых Корси, представляет собой психологический тест, обычно используемый для определения объема зрительно-пространственной памяти и неявных зрительно-пространственных способностей человека к обучению. [23] [24] Участники сидят с девятью деревянными кубиками размером 3х3 см, закрепленными перед ними на плинтусе размером 25 х 30 см в стандартном случайном порядке. В ходе эксперимента на блоках используется шаблон последовательности, который участники затем должны воспроизвести. Блоки пронумерованы на стороне экспериментаторов, чтобы обеспечить эффективную демонстрацию закономерностей. Длина последовательности увеличивается с каждым испытанием до тех пор, пока участник не перестанет правильно воспроизводить образец. Тест можно использовать для измерения как кратковременной, так и долговременной пространственной памяти, в зависимости от продолжительности времени между тестом и воспроизведением.
Тест был создан канадским нейропсихологом Филипом Корси, который смоделировал его по образцу задачи Хебба , заменив числовые элементы теста пространственными. В среднем большинство участников справляются с пятью заданиями в тесте Корси и семью с заданием на диапазон цифр.
Анализ зрительных паттернов аналогичен тесту постукивания по блоку Корси, но считается более чистым тестом на кратковременное визуальное запоминание. [25] Участникам предлагается серия матричных шаблонов, половина ячеек которых окрашена, а другая половина пуста. Матричные шаблоны расположены таким образом, что их трудно закодировать вербально, что вынуждает участника полагаться на зрительную пространственную память. Начиная с небольшой матрицы 2х2, участники копируют шаблон матрицы из памяти в пустую матрицу. Матричные шаблоны увеличиваются в размере и сложности со скоростью две ячейки, пока способность участника воспроизводить их не теряется. В среднем результативность участников падает на шестнадцати ячейках.
Это задание предназначено для измерения способностей пространственной памяти у детей. [23] Экспериментатор просит участника визуализировать пустую матрицу с маленьким человечком. Посредством серии инструкций по направлению, таких как вперед, назад, влево или вправо, экспериментатор направляет маленького человечка участника по пути через матрицу. В конце участника просят указать на реальной матрице, где закончился представленный им человечек. Длина пути варьируется в зависимости от уровня сложности (1-10), а сами матрицы могут иметь длину от 2 х 2 ячеек до 6 х 6.
Динамические лабиринты предназначены для измерения пространственных способностей детей. В этом тесте экспериментатор предъявляет участнику рисунок лабиринта с изображением человека в центре. [23] Пока участник наблюдает, экспериментатор пальцем прослеживает путь от входа в лабиринт до рисунка человека. Затем ожидается, что участник повторит продемонстрированный путь через лабиринт до рисунка человека. Лабиринты различаются по сложности по мере увеличения сложности.
Лабиринт с радиальными рукавами , впервые предложенный Олтоном и Самуэльсоном в 1976 году, [26] предназначен для проверки способностей пространственной памяти крыс. Лабиринты обычно имеют центральную платформу и различное количество ответвлений [27], отходящих от еды на концах. Руки обычно каким-то образом защищены друг от друга, но не до такой степени, чтобы внешние сигналы не могли использоваться в качестве ориентиров.
В большинстве случаев крысу помещают в центр лабиринта, и ей необходимо исследовать каждый рукав по отдельности, чтобы найти еду, одновременно запоминая, по каким рукавам она уже преследовалась. Лабиринт устроен так, что крыса вынуждена вернуться в центр лабиринта, прежде чем преследовать другую руку. Обычно принимаются меры, чтобы крыса не могла использовать свои обонятельные чувства для навигации , например, размещают дополнительную еду на дне лабиринта.
Задача Морриса о навигации в воде представляет собой классический тест для изучения пространственного обучения и памяти у крыс [28] и был впервые разработан в 1981 году Ричардом Г. Моррисом, в честь которого назван тест. Субъект помещается в круглый резервуар с прозрачной водой, стенки которого слишком высоки, чтобы он мог выбраться, а вода слишком глубока, чтобы он мог в нем стоять. Стены резервуара украшены визуальными подсказками, служащими ориентирами. Крыса должна плавать вокруг бассейна, пока случайно не обнаружит чуть ниже поверхности скрытую платформу, на которую она может забраться.
Обычно крысы сначала плавают вокруг края бассейна, а затем выходят в центр извилистым узором, а затем натыкаются на скрытую платформу. Однако по мере того, как время, проведенное в бассейне, увеличивает опыт, количество времени, необходимое для поиска платформы, уменьшается: крысы-ветераны плывут прямо к платформе почти сразу после помещения в воду. Из-за характера задачи, связанной с плаванием крыс, большинство исследователей полагают, что привыкание необходимо для снижения уровня стресса у животного. Стресс животного может ухудшить результаты когнитивного тестирования. [29]
Гиппокамп предоставляет животным пространственную карту окружающей их среды. [30] Он хранит информацию о неэгоцентрическом пространстве (эгоцентрический означает положение тела в пространстве) и, следовательно, поддерживает независимость точки зрения в пространственной памяти. [31] Это означает, что он позволяет манипулировать точкой зрения по памяти. Это важно для долговременной пространственной памяти аллоцентрического пространства (ссылка на внешние сигналы в пространстве). [32] Таким образом, поддержание и извлечение воспоминаний зависят от отношений или контекста . [33] Гиппокамп использует справочную и рабочую память и играет важную роль в обработке информации о пространственных местоположениях. [34]
Блокировка пластичности в этой области приводит к проблемам с целенаправленной навигацией и ухудшает способность запоминать точные местоположения. [35] Пациенты с амнезией и повреждением гиппокампа не могут учиться или запоминать пространственные расположения, а у пациентов, перенесших удаление гиппокампа, серьезно нарушена пространственная навигация. [31] [36]
Обезьяны с поражениями этой области не могут научиться ассоциациям объект-место, а крысы также демонстрируют пространственный дефицит, не реагируя на пространственные изменения. [31] [37] Кроме того, было показано, что у крыс с поражениями гиппокампа наблюдалась временно неклассифицированная (независимая от времени) ретроградная амнезия , которая устойчива к распознаванию выученной задачи на платформе только тогда, когда поражен весь гиппокамп, но не когда он частично поврежден. поврежден. [38] Дефицит пространственной памяти также обнаруживается при выполнении задач на пространственную дискриминацию. [36]
Большие различия в пространственных нарушениях обнаружены в дорсальном и вентральном гиппокампе. Поражения вентрального гиппокампа не влияют на пространственную память, тогда как дорсальный гиппокамп необходим для извлечения информации, обработки кратковременной памяти и перевода памяти с краткосрочных периодов задержки на более длительные. [39] [40] [41] Также было показано, что введение амфетамина в дорсальный гиппокамп улучшает память на ранее изученные пространственные положения. [42] Эти данные указывают на то, что существует функциональная диссоциация между дорсальным и вентральным гиппокампом.
Наблюдаются также полушарные различия внутри гиппокампа. В ходе исследования лондонских таксистов водителей просили вспомнить сложные маршруты по городу, а также известные достопримечательности , местонахождение которых водители не знали. Это привело к активации правого гиппокампа исключительно во время воспроизведения сложных маршрутов, что указывает на то, что правый гиппокамп используется для навигации в крупномасштабных пространственных средах. [43]
Известно, что гиппокамп содержит два отдельных контура памяти. Одна цепь используется для памяти распознавания мест на основе воспоминаний и включает в себя энторинальную систему CA1 [44], тогда как другая система, состоящая из трисинаптической петли гиппокампа (энтохинально-зубчатая CA3-CA1), используется для памяти вспоминания мест [45 ] и облегчение пластичности энторинально-зубчатого синапса у мышей достаточно для улучшения запоминания мест. [46]
Клетки места также обнаружены в гиппокампе.
Теменная кора кодирует пространственную информацию, используя эгоцентрическую систему отсчета. Таким образом, он участвует в преобразовании координат сенсорной информации в координаты действия или эффекторных координат путем обновления пространственного представления тела в окружающей среде. [47] В результате поражения теменной коры вызывают дефицит в освоении и сохранении эгоцентрических задач, тогда как незначительные нарушения наблюдаются среди аллоцентрических задач. [48]
Крысы с поражением передней области задней теменной коры повторно исследуют смещенные объекты, тогда как крысы с поражением задней области задней теменной коры не проявляют реакции на пространственные изменения. [37]
Известно также, что поражения теменной коры вызывают недифференцированную по времени ретроградную амнезию . [49]
Дорсально-каудальная медиальная энторинальная кора (dMEC) содержит топографически организованную карту пространственной среды, состоящую из ячеек сетки . [50] Таким образом, эта область мозга преобразует сенсорную информацию из окружающей среды и сохраняет ее в качестве прочного аллоцентрического представления в мозге, которое будет использоваться для интеграции путей . [51]
Энторинальная кора способствует обработке и интеграции геометрических свойств и информации в окружающей среде. [52] Поражения этой области ухудшают использование дистальных , но не проксимальных ориентиров во время навигации и вызывают зависимый от задержки дефицит пространственной памяти, пропорциональный продолжительности задержки. [53] [54] Также известно, что поражения этой области приводят к нарушению запоминания задач, изученных за 4 недели, но не за 6 недель до поражения. [49]
Консолидация памяти в энторинальной коре достигается за счет киназной активности, регулируемой внеклеточными сигналами. [55]
Медиальная префронтальная кора обрабатывает эгоцентрическую пространственную информацию. Он участвует в обработке кратковременной пространственной памяти, используемой для управления запланированным поисковым поведением, и, как полагают, объединяет пространственную информацию с ее мотивационным значением. [41] [56] Идентификация нейронов, которые ожидают ожидаемого вознаграждения в пространственной задаче, подтверждает эту гипотезу. Медиальная префронтальная кора также участвует во временной организации информации. [57]
Специализация полушарий находится в этой области мозга. Левая префронтальная кора преимущественно обрабатывает категориальную пространственную память, включая память источника (ссылка на пространственные отношения между местом или событием), тогда как правая префронтальная кора преимущественно обрабатывает координатную пространственную память, включая память предметов (ссылка на пространственные отношения между особенностями предмета). [58]
Поражения медиальной префронтальной коры ухудшают производительность крыс в ранее обученном лабиринте с радиальными рукавами, но крысы могут постепенно улучшаться до уровня контрольной группы в зависимости от опыта. [59] Поражения этой области также вызывают дефицит выполнения отсроченных задач на несоответствие позициям и нарушения в освоении задач на пространственную память во время обучающих испытаний. [60] [61]
Ретросплениальная кора участвует в обработке аллоцентрической памяти и геометрических свойств окружающей среды. [52] Инактивация этой области приводит к нарушению навигации в темноте и может быть вовлечена в процесс интеграции путей . [62]
Поражения ретросплениальной коры последовательно ухудшают тесты аллоцентрической памяти, сохраняя при этом эгоцентрическую память. [63] Животные с поражением каудальной ретросплениальной коры головного мозга демонстрируют ухудшение производительности в лабиринте с радиальными рукавами только тогда, когда лабиринт вращается, чтобы избавиться от зависимости от сигналов внутри лабиринта. [64]
У людей повреждение ретросплениальной коры приводит к топографической дезориентации. В большинстве случаев повреждается правая ретросплениальная кора, в том числе зона Бродмана 30. Пациенты часто испытывают затруднения в освоении новых маршрутов и навигации в знакомой обстановке. [65] Однако большинство пациентов обычно выздоравливают в течение 8 недель.
Ретросплениальная кора преимущественно обрабатывает пространственную информацию в правом полушарии. [65]
Периринальная кора связана как с пространственной ориентировкой, так и с пространственной рабочей памятью. [34] Он обрабатывает реляционную информацию об экологических сигналах и местах.
Поражения периринальной коры вызывают дефицит опорной и рабочей памяти, а также увеличивают скорость забывания информации во время обучающих испытаний водного лабиринта Морриса. [66] Это объясняет ухудшение первоначального выполнения задачи. Поражения также ухудшают задачу определения местоположения объекта и снижают привыкание к новой среде. [34]
Пространственные воспоминания формируются после того, как животное собирает и обрабатывает сенсорную информацию об окружающем мире (особенно зрение и проприоцепцию ). В целом млекопитающим необходим функционирующий гиппокамп (особенно область CA1), чтобы формировать и обрабатывать воспоминания о космосе. Есть некоторые свидетельства того, что пространственная память человека прочно связана с правым полушарием мозга. [67] [68] [69]
Для пространственного обучения требуются как NMDA- , так и AMPA- рецепторы, для консолидации требуются NMDA-рецепторы, а для извлечения пространственных воспоминаний требуются AMPA-рецепторы. [70] Было показано, что у грызунов пространственная память зависит от размера части проекции мшистых волокон гиппокампа . [71]
Функция NMDA-рецепторов варьируется в зависимости от субрегиона гиппокампа. Рецепторы NMDA необходимы в СА3 гиппокампа, когда необходимо реорганизовать пространственную информацию, тогда как рецепторы NMDA в СА1 необходимы для приобретения и восстановления памяти после задержки, а также для формирования полей места СА1. [72] Блокада рецепторов NMDA предотвращает индукцию долгосрочной потенциации и ухудшает пространственное обучение. [73]
CA3 гиппокампа играет особенно важную роль в кодировании и восстановлении пространственной памяти. CA3 иннервируется двумя афферентными путями, известными как перфорантный путь (PPCA3) и опосредованными зубчатой извилиной (DG) мшистыми волокнами (MF). Первый путь рассматривается как путь индекса поиска, а второй связан с кодированием. [74]
Топографическая дезориентация (ТД) — когнитивное расстройство, в результате которого человек не может ориентироваться в реальной или виртуальной среде. Пациенты также испытывают трудности с задачами, зависящими от пространственной информации. Эти проблемы, возможно, могут быть результатом нарушения способности доступа к своей когнитивной карте, мысленного представления окружающей среды или неспособности судить о местонахождении объектов по отношению к самому себе. [75]
Топографическая дезориентация развития (ТДД) диагностируется, когда пациенты с рождения демонстрируют неспособность ориентироваться даже в знакомой обстановке и не обнаруживают очевидных неврологических причин этого дефицита, таких как повреждения или повреждения головного мозга. DTD является относительно новым заболеванием и может возникать в различной степени тяжести.
Было проведено исследование, чтобы выяснить, влияет ли топографическая дезориентация на людей с легкими когнитивными нарушениями (MCI). В исследование был включен 41 пациент с диагнозом MCI и 24 здоровых человека из контрольной группы. Стандарты, которые были установлены для этого эксперимента, были:
TD оценивалась клинически у всех участников. Неврологические и нейропсихологические оценки определялись с помощью магнитного сканирования, которое проводилось каждому участнику. Морфометрия на основе вокселей использовалась для сравнения паттернов атрофии серого вещества между пациентами с TD и без него и группой нормальных людей из контрольной группы. В результате эксперимента ТД обнаружили у 17 из 41 пациента с МРП (41,4%). Функциональные способности были значительно нарушены у пациентов с MCI с TD по сравнению с пациентами с MCI без TD, и что наличие TD у пациентов с MCI связано с потерей серого вещества в медиальных височных областях, включая гиппокамп. [76]
Исследования на крысах показывают, что неонатальное повреждение гиппокампа может отрицательно влиять на пространственную память, что очень похоже на шизофрению . Считается, что шизофрения возникает из-за проблем нервного развития вскоре после рождения. [77]
Крыс обычно используют в качестве моделей пациентов с шизофренией. Экспериментаторы создают поражения в вентральной области гиппокампа вскоре после рождения — процедура, известная как неонатальное вентральное поражение гиппокампа (NVHL). У взрослых крыс с НВХЛ наблюдаются типичные признаки шизофрении, такие как гиперчувствительность к психостимуляторам , снижение социального взаимодействия и нарушение предимпульсного торможения , рабочей памяти и переключения установок. [78] [79] [80] [81] [82] Подобно шизофрении, крысы с нарушениями не могут использовать окружающий контекст в задачах пространственного обучения, таких как затруднения при прохождении радиального лабиринта и водного лабиринта Мориса. [83] [84] [85]
Эндонуклеаза VIII-подобная 1 ( NEIL1 ) представляет собой фермент репарации ДНК , который широко экспрессируется по всему мозгу . NEIL1 представляет собой ДНК-гликозилазу , которая инициирует первый этап репарации вырезаемых оснований , расщепляя основания, поврежденные активными формами кислорода, а затем вызывая разрыв цепи ДНК посредством связанной лиазной реакции. Этот фермент распознает и удаляет окисленные основания ДНК, включая формамидопиримидин , тимингликоль , 5-гидроксиурацил и 5-гидроксицитозин . NEIL1 способствует сохранению кратковременной пространственной памяти. [86] У мышей, лишенных NEIL1, нарушена кратковременная пространственная память в тесте на водный лабиринт. [86]
Технология глобальной системы позиционирования (GPS) произвела революцию в том, как мы ориентируемся и исследуем окружающую среду. GPS стал важным инструментом в нашей повседневной жизни, предоставляя в режиме реального времени информацию о нашем местоположении и направлениях, по которым нам нужно двигаться, чтобы добраться до места назначения. Однако некоторые исследователи выразили обеспокоенность по поводу влияния использования GPS на наше пространственное обучение и память.Пространственное обучение относится к нашей способности воспринимать, запоминать и использовать пространственную информацию, полученную в окружающей среде. Память , с другой стороны, включает в себя нашу способность хранить и извлекать информацию об окружающем нас мире. И пространственное обучение, и память имеют решающее значение для нашей способности эффективно ориентироваться и исследовать окружающую среду. Было показано, что использование GPS оказывает как положительное, так и отрицательное влияние на пространственное обучение и память. Со временем это может привести к ухудшению этих навыков. Исследования показали, что люди, которые полагаются на GPS для навигации, с меньшей вероятностью разрабатывают и используют мысленные карты и им труднее запоминать детали об окружающей среде. [87] Кроме того, пользователи GPS склонны больше полагаться на технологию , чем на свои собственные когнитивные способности , что приводит к потере уверенности в своих навигационных навыках. [88]
Однако этой потере уверенности в своих силах противодействует осознание того, что заблудиться больше не проблема, благодаря GPS на наших телефонах, что, в свою очередь, восстанавливает нашу уверенность в своих способностях ориентироваться . Некоторые положительные результаты, связанные с помощью GPS, — это более эффективная и точная навигация в сочетании со значительным снижением когнитивной нагрузки , необходимой для навигации. Когда люди используют устройства GPS, им не нужно беспокоиться о запоминании маршрута, обращании внимания на ориентиры или постоянной проверке карт . Это может освободить когнитивные ресурсы для других задач, что приведет к повышению производительности при выполнении когнитивных задач и более высокому уровню концентрации и внимания. Это позволяет высвободить когнитивные ресурсы для облегчения обработки информации и обучения. [89]
Чтобы компенсировать проблемы, возникающие при использовании GPS, были проведены обширные исследования, предлагающие альтернативные формы GPS-навигации или дополнения к существующим, которые, как было показано, улучшают пространственное обучение. В исследовании 2021 года была реализована трехмерная пространственная аудиосистема, похожая на слуховой компас, в которой пользователи направляются к месту назначения без явных указаний. Вместо того, чтобы пассивно вестись посредством словесных указаний, пользователям предлагается играть активную роль в собственной пространственной навигации. Это привело к созданию более точных когнитивных карт пространства, улучшение, которое было продемонстрировано, когда участники исследования нарисовали точные карты после выполнения задачи по поиску мусора . [90] Другое исследование предложило выделить местные особенности, такие как ориентиры , вдоль маршрута и в точках принятия решения ; или выделение структурных особенностей, которые обеспечивают глобальную ориентацию (не детали маршрута, пройденного участниками исследования, а ориентиры на большей территории, окружающей его). Исследование показало, что выделение местных особенностей на навигационных картах (GPS) способствует приобретению знаний о маршруте, которые измерялись с помощью наведения и задачи по запоминанию глобальных объектов. [91]
Кроме того, у слепых и слабовидящих людей использование GPS улучшает пространственное обучение и память. Слепым и слабовидящим людям часто необходимо заранее получить информацию о местах и потренироваться на конкретном маршруте с помощью родственника, друга или специализированного инструктора, прежде чем самостоятельно путешествовать по маршруту к указанному пункту назначения. GPS предлагает полезную информацию, что позволяет им стать более независимыми и уверенными в путешествии к определенному пункту назначения. [92]
В другой исследовательской работе утверждается, что GPS можно использовать для пациентов, страдающих деменцией . В исследовании, проведенном в 2014 году, водителям с легкой и очень легкой формой болезни Альцгеймера (БА) было предложено 3 испытания вождения с различными настройками GPS (нормальные, только визуальные и только аудио). Участникам необходимо было выполнить различные задачи по вождению на симуляторе вождения , следуя инструкциям GPS. Это исследование показало, что использование отдельных простых слуховых инструкций при отсутствии визуального сигнала GPS потенциально может помочь людям с легкой формой AD улучшить свои навыки вождения и добраться до пункта назначения, тем самым подтверждая, что GPS действительно снижает когнитивную нагрузку. [93]
Поскольку GPS поможет пациентам с нахождением пути, это позволит им оставаться в безопасности в общественных местах, вернуть себе чувство самодостаточности и препятствовать «блужданию». В целом, наиболее убедительны доказательства использования технологий GPS для предотвращения вреда и улучшения благополучия . [94]
Влияние использования GPS на пространственное обучение и память еще не до конца изучено, и необходимы дальнейшие исследования для изучения долгосрочного воздействия использования GPS на эти когнитивные процессы. Однако очевидно, что технология GPS имеет как преимущества, так и недостатки, и пользователи должны осознавать потенциальное влияние их зависимости от GPS. В заключение отметим, что технология GPS произвела революцию в том, как мы ориентируемся и исследуем окружающую среду, но ее влияние на наше пространственное обучение и память до сих пор остается предметом споров. Хотя GPS может помочь людям более эффективно и уверенно ориентироваться, а также помочь группам населения, которые в противном случае столкнулись бы со значительными препятствиями; его использование может со временем привести к снижению пространственных когнитивных навыков. Поэтому пользователям важно сбалансировать преимущества и недостатки использования GPS и осознавать его потенциальное влияние на их когнитивные способности.
Невербальная неспособность к обучению характеризуется нормальными вербальными способностями, но нарушением зрительно-пространственных способностей. Проблемными областями для детей с невербальными нарушениями обучаемости являются арифметика, геометрия и естествознание. Нарушения пространственной памяти связаны с расстройствами невербального обучения и другими трудностями в обучении. [95]
Арифметические задачи со словами включают в себя письменный текст, содержащий набор данных, за которым следует один или несколько вопросов, и требуют использования четырех основных арифметических операций (сложение, вычитание, умножение или деление). [22] Исследователи предполагают, что успешное решение арифметических задач со словами задействует пространственную рабочую память (участвующую в построении схематических представлений), которая облегчает создание пространственных отношений между объектами. Создание пространственных отношений между объектами является важной частью решения текстовых задач, поскольку требуются мыслительные операции и преобразования. [22]
Исследователи исследовали роль пространственной и зрительной памяти в способности решать арифметические задачи со словами. Дети, участвовавшие в исследовании, выполнили задание на блок Корси (прямые и обратные серии) и задание на пространственную матрицу, а также задание на зрительную память, называемое тестом на узнавание дома. Плохо решающие проблемы были хуже справлялись с задачами блока Корси и задачей с пространственной матрицей, но нормально справлялись с тестом на узнавание дома по сравнению с нормально успевающими детьми. Эксперимент показал, что плохое решение задач связано именно с недостаточной обработкой пространственной информации. [22]
Было обнаружено, что сон благотворно влияет на пространственную память, усиливая консолидацию памяти , зависящую от гиппокампа , [96] активизируя различные пути, которые отвечают за синаптическую силу, контролируют транскрипцию генов, связанных с пластичностью, и трансляцию белков (Доминик Пибер, 2021). [97] Области гиппокампа, активированные при обучении маршруту, реактивируются во время последующего сна ( в частности, медленного сна ). В конкретном исследовании было продемонстрировано, что фактическая степень реактивации во время сна коррелирует с улучшением воспроизведения маршрута и, следовательно, с улучшением памяти на следующий день. [98] Исследование установило идею о том, что сон усиливает процесс консолидации на системном уровне, что, следовательно, улучшает/улучшает поведенческие показатели. Период бодрствования не влияет на стабилизацию следов памяти по сравнению с периодом сна. Сон после первой ночи после тренировки, т. е. на вторую ночь, не способствует дальнейшей консолидации пространственной памяти. Поэтому очень важно спать в первую ночь после тренировки, например, после изучения маршрута. [96]
Кроме того, было показано, что ранний и поздний ночной сон по-разному влияет на пространственную память. Предполагается, что N3 медленного сна, также называемый медленным сном (SWS), играет важную роль в зависимом от сна создании пространственной памяти у людей. В частности, в исследовании, проведенном Плихалом и Борном (1999), [99] производительность при выполнении заданий на умственное вращение была выше среди участников, у которых были ранние интервалы сна (23:00–02:00) после изучения задания, по сравнению с теми, у кого были поздние интервалы сна. (03.00–06.00). Эти результаты позволяют предположить, что ранний сон, богатый SWS, имеет определенные преимущества для формирования пространственной памяти. Когда исследователи исследовали, окажет ли ранний сон такое влияние на задание на закрепление основы слова (вербальное задание), результаты были противоположными. Это неудивительно для исследователей, поскольку задачи прайминга в основном полагаются на процедурную память , и, таким образом, она приносит больше пользы позднему удерживающему сну (где преобладает быстрый сон ), чем раннему. [99]
Лишение сна и сон также были исследованной связью. Депривация сна препятствует улучшению производительности памяти из-за активного нарушения консолидации пространственной памяти. [96] В результате пространственная память улучшается в период сна. Аналогичные результаты были подтверждены другим исследованием, посвященным влиянию полной депривации сна (TSD) на пространственную память крыс (Guan et al., 2004). [100] В первом проведенном эксперименте крыс обучали в водном лабиринте Морриса 12 попыткам в течение 6 часов, чтобы найти скрытую платформу (прозрачную и не видимую в воде), используя пространственные сигналы в окружающей среде. В каждом испытании они начинали с разных точек, и им разрешалось плыть максимум 120 секунд, чтобы достичь платформы. После фазы обучения они провели пробное испытание для проверки пространственной памяти (через 24 часа). В этом испытании скрытая платформа была удалена из лабиринта, а время, проведенное животными в целевой области (которая раньше была занята скрытой платформой), было мерой устойчивости пространственной памяти. Контрольные крысы, у которых был спонтанный сон, провели значительно больше времени в целевом квадранте по сравнению с крысами, у которых было полное лишение сна. С точки зрения пространственного обучения, о котором свидетельствует задержка поиска скрытой платформы, различий не было. Как для контрольных, так и для лишенных сна крыс время, необходимое для поиска платформы, уменьшалось с каждым новым испытанием. [100]
Во втором эксперименте крыс обучали плыть к видимой платформе, местоположение которой менялось в каждом испытании. Каждое новое испытание крысы начинали с противоположной стороны платформы. После обучения в одном испытании их память была проверена через 24 часа. Платформа все еще находилась в лабиринте. Расстояние и время, необходимое им, чтобы доплыть до видимой платформы, рассматривались как непространственные меры памяти. Никакой существенной разницы не было обнаружено между лишенными сна крысами и контрольными крысами. Аналогичным образом, с точки зрения пространственного обучения, о котором свидетельствует задержка достижения видимой платформы, не было существенных различий. ТСД не влияет на непространственное обучение и непространственную память. [100]
Что касается влияния лишения сна на людей, Доминик Пибер (2021) [97] представил в своем обзоре литературы клинические наблюдения, которые показывают, что люди с тяжелыми нарушениями сна часто имеют нарушения пространственной памяти. Как видно из исследований обоих, документально подтверждено, что пациенты с бессонницей , страдающие расстройством сна, которое характеризуется прерывистым, невосстанавливающим сном и дефицитом когнитивных функций в течение дня, имеют отрицательные результаты при выполнении пространственных задач по сравнению со здоровыми людьми. участников (Li et al., 2016; [101] Chen et al., 2016; [102] Khassawneh et al., 2018; [103] He et al., 2021 [104] ).
Точно так же сновидения играют важную роль в пространственной памяти. Исследование, проведенное Вамсли и Стикголдом (2019) [105], доказало, что участники, которые включают недавний опыт обучения в содержание своих ночных снов, демонстрируют повышенное улучшение производительности за ночь. Таким образом, это подтверждает гипотезу о том, что сновидения отражают обработку памяти в спящем мозге. Более того, по мнению авторов, одно из объяснений заключается в том, что сны, связанные с лабиринтом, являются индикатором того, что в спящем мозге реактивируются важные для производительности компоненты памяти о задачах. Кроме того, исследование подтверждает идею о том, что отчеты о сновидениях могут включать экспериментальное обучающее задание на всех стадиях сна, включая REM и NREM. [105]
Виртуальную реальность (VR) также использовали для изучения связи между сновидениями и пространственной памятью. Рибейро, Гунден и Кваглино (2021) [106] предложили пространственные элементы в контексте виртуальной реальности и обнаружили, что после полной ночи сна в домашней обстановке, когда изученный материал был включен в содержание сновидения, эффективность запоминания этих элементов было лучше, чем производительность, полученная после сопоставимого периода бодрствования. [106]