В этой статье делается попытка поместить ключевые инновации в растениеводстве в геологический контекст. Он касается только новых адаптаций и событий, имевших большое экологическое значение, а не тех, которые представляют исключительно антропологический интерес. Временная шкала отображает графическое представление адаптаций; в тексте делается попытка объяснить природу и надежность доказательств.
Эволюция растений — аспект изучения биологической эволюции , преимущественно включающий эволюцию растений, приспособленных для жизни на суше, озеленение различных массивов суши за счет заполнения их ниш наземными растениями и диверсификацию групп наземных растений.
В самом строгом смысле название « растение» относится к тем наземным растениям, которые образуют кладу Embryophyta , включающую мохообразных и сосудистые растения. Однако в кладу Viridiplantae или зеленые растения входят и некоторые другие группы фотосинтезирующих эукариот, в том числе зеленые водоросли . Распространено мнение, что наземные растения произошли от группы харофитов , скорее всего, простых одноклеточных наземных водорослей, похожих на современные Klebsormidiophyceae . [1]
Хлоропласты в растениях возникли в результате эндосимбиотических отношений между цианобактерией , фотосинтезирующим прокариотом и нефотосинтезирующим эукариотическим организмом, в результате чего возникла линия фотосинтезирующих эукариотических организмов в морской и пресноводной среде. Эти самые ранние фотосинтезирующие одноклеточные автотрофы превратились в многоклеточные организмы, такие как Charophyta , группа пресноводных зеленых водорослей.
Ископаемые свидетельства существования растений начинаются около 3000 млн лет назад с косвенных свидетельств фотосинтеза, производящего кислород, в геологической летописи в виде химических и изотопных признаков в горных породах и ископаемых свидетельств существования колоний цианобактерий, фотосинтезирующих прокариотических организмов. Цианобактерии используют воду в качестве восстановителя , производя атмосферный кислород в качестве побочного продукта, и тем самым они глубоко изменили раннюю восстановительную атмосферу Земли на такую, в которой в конечном итоге развились современные аэробные организмы. Этот кислород, выделяемый цианобактериями, затем окислял растворенное железо в океанах, железо выпадало в осадок из морской воды и падал на дно океана, образуя осадочные слои окисленного железа, называемые полосчатыми железными образованиями (BIF). Эти BIF являются частью геологических свидетельств эволюционной истории растений, определяющих время возникновения фотосинтеза. Это также обеспечивает глубокие временные ограничения на то, когда в атмосфере могло быть достаточно кислорода для образования стратосферного озонового слоя , блокирующего ультрафиолет . Концентрация кислорода в древней атмосфере впоследствии выросла, действуя как яд для анаэробных организмов, что привело к образованию сильно окислительной атмосферы и открытию ниш на суше для занятия аэробными организмами.
Ископаемые свидетельства существования цианобактерий также происходят из присутствия строматолитов в летописи окаменелостей глубоко в докембрии . Строматолиты представляют собой слоистые структуры, образованные путем захвата, связывания и цементации осадочных зерен микробными биопленками , например, продуцируемыми цианобактериями. Прямые доказательства существования цианобактерий менее достоверны, чем доказательства их присутствия в качестве основных производителей атмосферного кислорода. Современные строматолиты, содержащие цианобактерии, можно встретить на западном побережье Австралии и в других районах, в соленых лагунах и в пресной воде.
Ранние растения были небольшими, одноклеточными или нитчатыми, с простым ветвлением. Идентификация окаменелостей растений в кембрийских слоях является неопределенной областью в истории эволюции растений из-за небольших размеров и мягкотелости этих растений. В окаменелостях этого возраста также трудно отличить различные похожие по внешнему виду группы с простыми схемами ветвления, и не все эти группы являются растениями. Единственным исключением из неопределенности окаменелостей этого возраста является группа известковых зеленых водорослей Dasycladales , обнаруженных в летописи окаменелостей со среднего кембрия. Эти водоросли не принадлежат к линии, которая является предковой для наземных растений. К этому времени были установлены и другие крупные группы зеленых водорослей, но до середины силура не было наземных растений с сосудистыми тканями .
Доказательства эволюции растений резко меняются в ордовике с первым обширным появлением спор эмбриофитов в летописи окаменелостей. Самые ранние наземные растения жили в среднем ордовике около 470 миллионов лет назад , судя по их окаменелостям, найденным в виде монад и спор с устойчивыми полимерами во внешних стенках, из Турции , Саудовской Аравии и Аргентины . [3] [4] Отдельные трилетные споры, напоминающие споры современных криптогамных растений и сосудистых растений, впервые появились в летописи окаменелостей позднего ордовика . [5] [6] Эти растения, вероятно, напоминали печеночники , [4] и не имели проводящих тканей. [7] Они смогли размножаться спорами , важными единицами расселения, имеющими твердое защитное внешнее покрытие, которое не только позволяло сохранять их в летописи окаменелостей, но также защищало их от ультрафиолетового света, высушивающей среды и возможного нападения микроорганизмов. [4]
Первые ископаемые находки сосудистых растений , то есть наземных растений с сосудистыми тканями , появились в силурийский период . Самые ранние известные представители этой группы (в основном из северного полушария) отнесены к роду Cooksonia . У них была очень простая схема ветвления: ветви заканчивались уплощенными спорангиями. К концу силура гораздо более сложные сосудистые растения, зостерофиллы , стали разнообразными [8] , а примитивные плауноногие , такие как Baragwanathia (первоначально обнаруженная в силурийских отложениях в Виктории, Австралия), [9] получили широкое распространение.
К девонскому периоду колонизация суши растениями уже шла полным ходом. В начале этого периода к бактериальным и водорослевым матам присоединились примитивные растения , которые создали первые узнаваемые почвы и стали убежищем для некоторых членистоногих, таких как клещи , скорпионы и многоножки . У растений раннего девона не было корней или листьев, как у наиболее распространенных сегодня растений, а у многих вообще не было сосудистой ткани. Вероятно, они полагались на арбускулярный микоризный симбиоз с грибами, чтобы обеспечить их водой и минеральными питательными веществами, такими как фосфор . [10] [11] Они, вероятно, распространились путем сочетания вегетативного размножения , образующего клональные колонии, и полового размножения через споры и не вырастали более чем на несколько сантиметров в высоту.
К позднему девону существовали леса крупных примитивных растений: появились плауны , сфенофиты , папоротники и прогимноспермы . У большинства этих растений есть настоящие корни и листья, и многие из них были довольно высокими. Древовидный Archaeopteris , предок голосеменных растений, и гигантские кладоксилопсидные деревья имели настоящую древесину . Это самые старые известные деревья первых лесов мира. Прототакситы представляли собой плодовое тело огромного гриба высотой более 8 метров. К концу девона появились первые семенные растения. Это быстрое появление такого количества групп растений и форм роста получило название «Девонский взрыв». Примитивные членистоногие эволюционировали одновременно с этой разнообразной структурой наземной растительности. Эволюционная взаимозависимость насекомых и семенных растений, которая характеризует узнаваемо современный мир, зародилась в позднем девоне. Развитие почв и корневых систем растений, вероятно, привело к изменению скорости и характера эрозии и отложения наносов.
«Озеленение» континентов подействовало как поглотитель углекислого газа , и концентрация этого парникового газа в атмосфере , возможно, снизилась. [12] Это могло охладить климат и привести к массовому вымиранию . см. Позднедевонское вымирание .
Также в девоне прочно обосновались на суше как позвоночные , так и членистоногие.
Раннекаменноугольные наземные растения были очень похожи на растения предшествующего позднего девона, но в это время появились и новые группы.
Основными растениями раннего карбона были Equisetales (хвощи), Sphenophyllales (вьющиеся растения), Lycopodiales (клубные мхи), Lepidodendrales (древесные плауны или чешуйчатые деревья), Filicales (папоротники), Medullosales (ранее входившие в « семенные папоротники ») . , искусственный комплекс ряда ранних групп голосеменных ) и Cordaitales . Они продолжали доминировать на протяжении всего периода, но в позднем каменноугольном периоде появилось несколько других групп: Cycadophyta (саговники), Callistophytales (еще одна группа «семенных папоротников») и Voltziales (связанные с хвойными деревьями и иногда включаемые в них ).
Каменноугольные ликофиты отряда Lepidodendrales, которые были двоюродными братьями (но не предками) современных крошечных плаунов, представляли собой огромные деревья со стволами высотой 30 метров и диаметром до 1,5 метров. К ним относятся лепидодендрон (с его плодовой шишкой, называемой Lepidostrobus ), галония , лепидофлоиос и сигиллария . Корни некоторых из этих форм известны как Стигмария .
Листья некоторых папоротников каменноугольного периода почти идентичны листьям современных видов. Вероятно, многие виды были эпифитами. Ископаемые папоротники включают Pecopteris и древовидные папоротники Megaphyton и Caulopteris . Семенные папоротники или Pteridospermatophyta включают Cyclopteris , Neuropteris , Alethopteris и Sphenopteris .
К семейству Equisetales относилась обыкновенная гигантская форма Calamites с диаметром ствола от 30 до 60 см и высотой до 20 метров. Сфенофиллум представлял собой тонкое вьющееся растение с мутовками листьев, вероятно, родственное как каламитам, так и современным хвощам.
Cordaites , высокое растение (от 6 до более 30 метров) с ремневидными листьями, родственное саговникам и хвойным деревьям; сережевидноесоцветие, несущее тисоподобные ягоды, называется Cardiocarpus . Считалось, что эти растения обитают в болотах и мангровых зарослях. Настоящие хвойные деревья ( Walchia из отряда Voltziales ) появляются позже в каменноугольном периоде и предпочитают более высокие и сухие почвы.
Пермский период начался с того, что каменноугольная флора все еще процветала. Примерно в середине перми произошел серьезный переход в растительности. На смену болотолюбивым плауноногим деревьям каменноугольного периода, таким как лепидодендрон и сигиллария , пришли более развитые хвойные деревья, лучше приспособленные к изменяющимся климатическим условиям. Плауногие и болотные леса по-прежнему доминировали на южно-китайском континенте, потому что это был изолированный континент и располагался недалеко от экватора или на нем. В пермском периоде произошло распространение многих важных групп хвойных пород, включая предков многих современных семейств. В этот период также появились гинкго и саговники. Во многих районах присутствовали богатые леса с разнообразным сочетанием групп растений. В это время процветали гигантоптериды ; некоторые из них, возможно, были частью предковой линии цветковых растений , хотя цветы появились значительно позже.
На суше пережитковые растения включали плаунов , доминирующие саговники , гинкгофиты (представленные в наше время гинкго двулопастным ) и глоссоптериды . Сперматофиты , или семенные растения , стали доминировать в наземной флоре: в северном полушарии процветали хвойные растения . Дикроидий ( семенной папоротник ) был доминирующим деревом южного полушария в раннем триасе.
Засушливые континентальные условия, характерные для триаса, постепенно смягчались в течение юрского периода, особенно в более высоких широтах; теплый и влажный климат позволил пышным джунглям покрыть большую часть ландшафта. [13] Хвойные деревья доминировали во флоре, как и во время триаса; они были самой разнообразной группой и составляли большинство крупных деревьев. Существующие семейства хвойных, которые процветали в юрском периоде, включали Araucariaceae , Cephalotaxaceae , Pinaceae , Podocarpaceae , Taxaceae и Taxodiaceae . [14] Вымершее мезозойское хвойное семейство Cheirolepidiaceae доминировало в растительности низких широт, как и кустарниковые Bennettitales . [15] Также были распространены саговники , а также гинкго и древовидные папоротники в лесу. Вероятно, преобладающим подлеском были более мелкие папоротники . Кайтоновые семенные папоротники были еще одной группой важных растений того времени и, как полагают, имели размер от кустарника до небольшого дерева. [16] Гинкгоподобные растения были особенно распространены в средних и высоких северных широтах. В Южном полушарии особенно успешны были подокарпы , тогда как гинкго и чекановские были редки. [15] [17]
Цветковые растения, также известные как покрытосеменные , распространились в этот период, хотя они не стали преобладать почти до конца периода ( кампанский век ). [18] Их эволюции способствовало появление пчел ; на самом деле покрытосеменные растения и насекомые являются хорошим примером коэволюции . Первые представители многих современных деревьев, в том числе инжира , платана и магнолии , появились в меловом периоде. В то же время некоторые более ранние мезозойские голосеменные , такие как хвойные , продолжали процветать, хотя другие таксоны, такие как Bennettitales , вымерли до конца периода.
Кайнозой начался с мел-палеогенового вымирания с массовым разрушением растительных сообществ . Затем наступила эпоха саванн или эпоха взаимозависимых цветковых растений и насекомых. 35 млн лет назад из покрытосеменных произошли травы . Около десяти тысяч лет назад люди в Плодородном полумесяце Ближнего Востока занимались сельским хозяйством. Одомашнивание растений начинается с выращивания основополагающих культур неолита . Этот процесс производства продуктов питания, в сочетании с последующим одомашниванием животных, привел к массовому увеличению численности населения, которое продолжается и по сей день. В Иерихоне (современный Израиль) есть поселение с населением около 19 000 человек. В то же время Сахара зелена с реками, озерами, скотом, крокодилами и муссонами. В 8 тыс. лет назад в Юго-Западной Азии возникла обыкновенная (хлебная) пшеница ( Triticum aestivum ) в результате гибридизации полбы с козлятником Aegilops tauschii . В 6,5 тыс. лет назад одомашнены два вида риса: азиатский рис Oryza sativa и африканский рис Oryza glaberrima .
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )