Tyrannosaurids (или tyrannosaurids , что означает « ящерицы -тираны ») — семейство целурозавровых динозавров -теропод , включающее два подсемейства , содержащие до тринадцати родов , включая одноименного Tyrannosaurus . Точное количество родов является спорным: некоторые эксперты признают всего три. Все эти животные жили ближе к концу мелового периода , и их окаменелости были найдены только в Северной Америке и Азии .
Хотя тираннозавриды произошли от более мелких предков , они почти всегда были крупнейшими хищниками в своих экосистемах , ставя их на вершину пищевой цепи . Самым крупным видом был Tyrannosaurus rex , самый массивный из известных наземных хищников, длина которого превышала 13 метров (43 фута) [2] и, по самым современным оценкам, вес до 8,87 метрических тонн (9,78 коротких тонн). [3] [4] Тираннозавриды были двуногими хищниками с массивными черепами , заполненными большими зубами. Несмотря на большой размер, их ноги были длинными и приспособленными для быстрого передвижения. Напротив, их руки были очень маленькими и имели только два функциональных пальца .
В отличие от большинства других групп динозавров, у большинства известных тираннозаврид были обнаружены очень полные останки. Это позволило провести разнообразные исследования их биологии . Научные исследования были сосредоточены, среди прочего, на их онтогенезе , биомеханике и экологии .
Первые останки тираннозаврид были обнаружены во время экспедиций под руководством Геологической службы Канады , обнаруживших многочисленные разбросанные зубы. Этим характерным зубам динозавров Джозеф Лейди в 1856 году дал название Дейнодон («ужасный зуб»). Первые хорошие экземпляры тираннозаврид были найдены в формации Каньон Подкова в Альберте и состояли из почти полных черепов с частичным скелетом. Эти останки впервые были изучены Эдвардом Дринкером Коупом в 1876 году, который считал их разновидностью восточного тираннозавроида Dryptosaurus . В 1905 году Генри Фэрфилд Осборн признал, что останки Альберты значительно отличаются от дриптозавра , и придумал для них новое название: Albertosaurus sarcophagus («плотоядная ящерица Альберты»). [5] Коуп описал больше материала тираннозавра в 1892 году в виде отдельных позвонков и дал этому животному название Manospondylus gigas . Это открытие по большей части игнорировалось на протяжении более столетия и вызвало споры в начале 2000-х годов, когда было обнаружено, что этот материал на самом деле принадлежал тираннозавру рекс и имел приоритет над ним . [6]
В своей статье 1905 года, назвав Альбертозавра , Осборн описал два дополнительных экземпляра тираннозавра, которые были собраны в Монтане и Вайоминге во время экспедиции 1902 года Американского музея естественной истории под руководством Барнума Брауна . Первоначально Осборн считал это отдельными видами. Первого он назвал Dynamosaurus imperiosus («ящер власти императора»), а второго — Tyrannosaurus rex («ящерица-короля-тирана»). Год спустя Осборн признал, что эти два экземпляра на самом деле принадлежали к одному и тому же виду. Несмотря на то, что динамозавр был найден первым, название «Тираннозавр» появилось на страницу раньше в его оригинальной статье, описывающей оба экземпляра. Поэтому согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры (ICZN) было использовано название Тираннозавр . [7]
Барнум Браун продолжил сбор еще нескольких экземпляров тираннозаврид из Альберты, в том числе первого, у которого сохранились укороченные двупалые передние конечности, характерные для этой группы (которых Лоуренс Ламбе в 1914 году назвал Gorgosaurus libratus , «сбалансированная свирепая ящерица»). Вторая значительная находка, приписываемая горгозавру, была сделана в 1942 году и представляла собой хорошо сохранившийся, хотя и необычно маленький, полный череп. Образец ждал до окончания Второй мировой войны , чтобы его изучил Чарльз У. Гилмор , который назвал его Gorgosaurus lancenis . [5] Этот череп был повторно изучен Робертом Т. Баккером , Филом Карри и Майклом Уильямсом в 1988 году и отнесен к новому роду Nanotyrannus . [8] Также в 1946 году палеонтологи из Советского Союза начали экспедиции в Монголию и обнаружили первые останки тираннозавра из Азии. Евгений Малеев описал новые монгольские виды тираннозавра и горгозавра в 1955 году, а также один новый род: Tarbosaurus («ужасающая ящерица»). Последующие исследования, однако, показали, что все виды тираннозавров Малеева на самом деле были одним видом тарбозавра на разных стадиях роста. Второй вид монгольских тираннозавридов был обнаружен позже, описан Сергеем Курзановым в 1976 году и получил название Alioramus remotus («отдаленная другая ветвь»), хотя его статус как настоящего тираннозавра, а не более примитивного тираннозавра, до сих пор остается спорным. [9] [5]
Все тираннозавриды были крупными животными, все виды которых могли весить не менее 1 метрической тонны. [10] Был обнаружен единственный экземпляр Alioramus , длина которого оценивается от 5 до 6 метров (16 и 20 футов), [9] хотя некоторые эксперты считают его молодым. [10] [11] Альбертозавр , горгозавр и дасплетозавр имели длину от 8 до 9 метров (26 и 30 футов), [12] в то время как тарбозавр достигал длины 11 метров (36 футов) от морды до хвоста. [13] Самый крупный экземпляр, RSM P2523.8, достигал 13 метров (43 футов ) в высоту . [14]
Анатомия черепа тираннозаврид хорошо изучена, поскольку полные черепа известны для всех родов, кроме Alioramus , который известен только по частичным останкам черепа. [15] Тираннозавр , Тарбозавр и Дасплетозавр имели черепа, длина которых превышала 1 м (3,3 фута). [12] Взрослые тираннозавриды имели высокие, массивные черепа со множеством костей, сросшихся и усиленных для прочности. В то же время полые камеры во многих костях черепа и большие отверстия ( фенестры ) между этими костями помогли уменьшить вес черепа. Многие особенности черепов тираннозаврид были также обнаружены у их непосредственных предков, в том числе высокие предчелюстные кости и сросшиеся носовые кости . [10]
Черепа тираннозаврид имели множество уникальных характеристик, в том числе сросшиеся теменные кости с выступающим сагиттальным гребнем , который проходил продольно вдоль стреловидного шва и разделял два надвисочных окна на крыше черепа. Позади этих окон у тираннозаврид был характерно высокий затылочный гребень, который также возникал из теменных костей, но проходил в поперечной плоскости , а не в продольном. Затылочный гребень был особенно хорошо развит у тираннозавра , тарбозавра и алиорамуса . Альбертозавр , дасплетозавр и горгозавр имели высокие гребни перед глазами на слезных костях , а тарбозавр и тираннозавр имели чрезвычайно утолщенные заглазничные кости, образующие серповидные гребни за глазами. У Алиорамуса на верхней части морды был ряд из шести костных гребней, исходящих из носовых костей; нижние гребни были зарегистрированы у некоторых экземпляров дасплетозавра и тарбозавра , а также у более базального тираннозавра аппалачиозавра . [11] [16] Морда и другие части черепа также имели многочисленные отверстия . Согласно исследованию 2017 года, в котором был описан D. Horneri , чешуйчатый покров, а также тактильная чувствительность коррелировали с множественными рядами сосудисто-нервных отверстий, наблюдаемыми у крокодилов и тираннозаврид. [17]
Тираннозавриды, как и их предки-тираннозавриды, были гетеродонтами , с предчелюстными зубами D -образной формы в поперечном сечении и меньшими размерами, чем остальные. В отличие от более ранних тираннозавроидов и большинства других теропод, зубы верхней и нижней челюсти зрелых тираннозаврид не имеют лезвийной формы, а чрезвычайно утолщены и часто имеют круглое поперечное сечение, при этом у некоторых видов зубцы уменьшены. [10] Количество зубов, как правило, одинаково в пределах одного вида, а более крупные виды, как правило, имеют меньшее количество зубов, чем более мелкие. Например, у Алиорамуса в челюстях было от 76 до 78 зубов, а у тираннозавра – от 54 до 60. [18]
В 2001 году Уильям Аблер заметил, что зубцы альбертозавра напоминают трещину в зубе, оканчивающуюся круглой пустотой, называемой ампулой. [19] Зубы тираннозавров использовались в качестве опор для отрывания мяса от тела, поэтому, когда тираннозавр потянулся назад за кусок мяса, напряжение могло привести к тому, что по зубу распространились чисто похожие на трещину зазубрины. [19] Однако наличие ампулы распределило бы эти силы по большей площади поверхности и уменьшило бы риск повреждения зуба при нагрузке. [19] Наличие разрезов, заканчивающихся пустотами, имеет параллели в человеческой инженерии. Производители гитар используют надрезы, оканчивающиеся пустотами, чтобы, как описывает Аблер, «придать чередующиеся области гибкости и жесткости» древесине, с которой они работают. [19] Использование сверла для создания своего рода «ампулы» и предотвращения распространения трещин в материале также используется для защиты поверхностей самолетов . [19] Аблер продемонстрировал, что стержень из плексигласа с надрезами, называемыми «пропилами», и просверленными отверстиями был более чем на 25% прочнее, чем брусок с регулярными надрезами. [19] В отличие от тираннозавров и других тероподов, древние хищники, такие как фитозавры и диметродон, не имели приспособлений, предотвращающих распространение трещинообразных зубцов на их зубах под воздействием сил питания. [19]
Череп располагался на конце толстой S -образной шеи, а длинный тяжелый хвост действовал как противовес , уравновешивая голову и туловище, с центром массы над бедрами. Тираннозавриды известны своими пропорционально очень маленькими двупалыми передними конечностями, хотя иногда встречаются остатки рудиментарного третьего пальца. [10] [20] У тарбозавра были самые короткие передние конечности по сравнению с размером его тела, а у дасплетозавра - самые длинные.
Тираннозавриды передвигались исключительно на задних конечностях, поэтому кости их ног были массивными. В отличие от передних конечностей, задние конечности были длиннее по сравнению с размером тела, чем почти у любых других теропод. Молодые особи и даже некоторые более мелкие взрослые особи, как и более базальные тираннозавроиды, имели более длинные голени , чем бедра , что характерно для бегающих (быстро бегающих) динозавров, таких как орнитомимиды . Более крупные взрослые особи имели пропорции ног, характерные для более медленных животных, но не в такой степени, как у других крупных теропод, таких как абелизавриды или карнозавры . Третьи плюсневые кости тираннозаврид были зажаты между второй и четвертой плюсневыми костями, образуя структуру, известную как арктометатарзус . [10] У тираннозаврид также были большие сохранившиеся крепления мышц ног и низкая инерция вращения относительно массы их тела, что указывает на то, что они могли поворачиваться быстрее, чем другие крупные тероподы. [21] [22]
Неясно, когда впервые возникла арктометатарзус; он не присутствовал у самых ранних тираннозавроидов, таких как Дилонг , [23], но был обнаружен у более поздних аппалачиозавров . [16] Эта структура также характерна для троодонтид , орнитомимид и ценагнатидов , [24] но ее отсутствие у самых ранних тираннозавроидов указывает на то, что она была приобретена в результате конвергентной эволюции . [23]
Сравнительный анализ зубов позволяет предположить, что тираннозавриды, как и другие крупные тероподы, имели губы, защищавшие зубы от внешних повреждений. Эта анатомическая особенность придавала этим животным больше визуального сходства с лепидозаврами, чем с близкородственными крокодилами. [25]
Название Deinodontidae было придумано Эдвардом Дринкером Коупом в 1866 году для этого семейства [26] и продолжало использоваться вместо нового названия Tyrannosauridae до 1960-х годов. [27] Типовым родом Deinodontidae является Deinodon , который был назван в честь изолированных зубов из Монтаны . [28] Однако в обзоре тираннозавров Северной Америки в 1970 году Дейл Рассел пришел к выводу, что дейнодон не является действительным таксоном, и использовал название Tyrannosauridae вместо Deinodontidae, заявив, что это соответствует правилам ICZN . [12] Поэтому современные эксперты отдают предпочтение тираннозавридам. [5]
Тираннозавр был назван Генри Фэрфилдом Осборном в 1905 году вместе с семейством Tyrannosaurus. [29] Название происходит от древнегреческих слов τυραννος ( tyrannos ) («тиран») и σαυρος ( sauros ) («ящерица»). Очень распространенный суффикс -idae обычно добавляется к зоологическим фамилиям и происходит от греческого суффикса -ιδαι - idai , который указывает на существительное во множественном числе. [30]
Tyrannosauridae — семейство в ранговой таксономии Линнея , входящее в надсемейство Tyrannosauroidea и подотряд Theropoda .
Tyrannosauridae бесспорно делится на два подсемейства. Albertosaurinae включает североамериканские роды Albertosaurus и Gorgosaurus , а Tyrannosaurinae включает Daspletosaurus , Teratophoneus , Bistahieversor , Tarbosaurus , Nanuqsaurus , Zhuchengtyrannus и самого тираннозавра . [31] Некоторые авторы включают виды Gorgosaurus libratus в род Albertosaurus и Tarbosaurus bataar в род Tyrannosaurus , [16] [5] [32], в то время как другие предпочитают сохранять Gorgosaurus и Tarbosaurus как отдельные роды. [10] [11] Альбертозаврины характеризуются более стройным телосложением, более низким черепом и пропорционально более длинными голенями , чем тираннозаврины. [10] У тираннозавров сагиттальный гребень теменных костей продолжается вперед на лобные кости. [11] В 2014 году Лю Цзюньчан и др. описал алиорамини как племя в составе тираннозавров, содержащее роды Alioramus и Qianzhousaurus . Их филогенетический анализ показал, что это племя находилось у основания Tyrannosaurinae. [33] [34] Некоторые авторы, такие как Джордж Ольшевский и Трейси Форд, создали другие подразделения или трибы для различных комбинаций тираннозаврид в рамках подсемейств. [35] [36] Однако они не были филогенетически определены и обычно состояли из родов, которые теперь считаются синонимами других родов или видов. [18]
Дополнительные подсемейства были названы в честь более фрагментарных родов, включая Aublysodontinae и Deinodontinae . Однако роды Aublysodon и Deinodon обычно считаются nomina dubia , поэтому их и их одноименные подсемейства обычно исключают из систематик тираннозаврид. Еще один тираннозаврид, Raptorex , первоначально был описан как более примитивный тираннозавроид, но, вероятно, представляет собой юного тираннозавра, похожего на тарбозавра . Однако, поскольку он известен только по молодому экземпляру, в настоящее время он также считается nomen dubium . [37]
С появлением филогенетической таксономии в палеонтологии позвоночных тираннозавридам было дано несколько четких определений. Оригинал был создан Полом Серено в 1998 году и включал всех тираннозавроидов, более близких к тираннозаврам, чем к электрозавру , аублисодону или нанотиранусу . [38] Однако Nanotyrannus часто считается молодым тираннозавром rex , тогда как Aublysodon обычно рассматривается как nomen dubium , непригодный для использования в определении клады . [10] С тех пор определения основывались на более устоявшихся родах.
В 2001 году Томас Р. Хольц -младший опубликовал кладистический анализ тираннозаврид. [39] Он пришел к выводу, что существует два подсемейства : более примитивное Aublysodontinae, характеризующееся незазубренными предчелюстными зубами ; и тираннозавры . [39] В состав Aublysodontinae входили Aublysodon , « Kirtland Aublysodon » и Alectrosaurus . [39] Хольц также обнаружил, что Siamotyrannus обладает некоторыми синапоморфиями тираннозаврид, но лежит «вне [ семейства ] собственно». [39]
Позже в той же статье он предложил определить тираннозаврид как «всех потомков самого недавнего общего предка тираннозавра и аублисодона » . [39] Он также раскритиковал определения, ранее предложенные другими исследователями, такие как определение, предложенное Полом Серено , о том, что тираннозавриды были «всеми таксонами, более близкими к «тираннозаврам», чем к электрозавру , аублисодону и нанотиранусу ». [39] Хольц заметил, что, поскольку Nanotyrannus, вероятно, был ошибочно идентифицированным молодым человеком T. rex , предложенное Серено определение будет включать семейство Tyrannosauridae в качестве подтаксона рода Tyrannosaurus . [39] Кроме того, предложенное им определение подсемейства Tyrannosaurinae также будет ограничено Tyrannosaurus . [39]
Попытка Кристофера Брошу в 2003 году включила в определение Альбертозавра , Электрозавра , Алиорамуса , Дасплетозавра , Горгозавра , Тарбозавра и Тираннозавра . [40] Хольц переопределил кладу в 2004 году, чтобы использовать все вышеперечисленное в качестве спецификаторов, за исключением Alioramus и Alectrosaurus , которые его анализ не смог определить с уверенностью. Однако в той же статье Хольц дал и совершенно иное определение, включив в него всех теропод, более тесно связанных с тираннозавром , чем с эотиранном . [10] Самым последним определением является определение Серено в 2005 году, которое определило тираннозаврид как наименее инклюзивную кладу, содержащую альбертозавра , горгозавра и тираннозавра . [41]
Кладистический анализ филогении тираннозаврид часто обнаруживает, что тарбозавр и тираннозавр являются сестринскими таксонами , причем дасплетозавр более базальный, чем любой из них. Тесное родство Тарбозавра и Тираннозавра подтверждается многочисленными особенностями черепа, в том числе характером швов между некоторыми костями, наличием серповидного гребня на заглазничной кости позади каждого глаза, а также очень глубокой верхней челюстью с заметным изгибом вниз на нижний край, среди прочего. [10] [16] Альтернативная гипотеза была представлена в исследовании 2003 года Филом Карри и его коллегами, которые обнаружили слабую поддержку Дасплетозавра как базального члена клады, включающей также Тарбозавра и Алиорамуса , оба из Азии, на основании отсутствия костный зубец, соединяющий носовую и слезную кости. [18] В этом исследовании было обнаружено, что алиорамус является ближайшим родственником тарбозавра , основываясь на аналогичной схеме распределения напряжения в черепе.
Соответствующее исследование также отметило общий для этих двух родов механизм блокировки в нижней челюсти. [42] В отдельной статье Карри отметил возможность того, что Alioramus может представлять собой молодого тарбозавра , но заявил, что гораздо большее количество зубов и более заметные носовые гребни у Alioramus позволяют предположить, что это отдельный род. Точно так же Карри использует большое количество зубов Nanotyrannus, чтобы предположить, что это может быть отдельный род [11] , а не молодой тираннозавр , как полагают большинство других экспертов. [10] [43] Однако открытие и описание Qianzhousaurus показывает, что Алиорамус не является близким родственником Тарбозавра , а принадлежит к недавно описанному племени тираннозаврид; Алиорамини. Qianzhousaurus далее показывает, что подобные длиннорылые тираннозавриды были широко распространены по всей Азии и жили в одной и той же среде, избегая при этом конкуренции с более крупными и крепкими тираннозавридами, охотясь на различную добычу. [44]
Палеонтолог Грегори Эриксон и его коллеги изучили рост и историю жизни тираннозаврид. Анализ гистологии костей может определить возраст экземпляра на момент его смерти. Темпы роста можно оценить, отобразив возраст различных людей в зависимости от их размера на графике. Эриксон показал, что после долгого пребывания в подростковом возрасте тираннозавры претерпели огромные скачки роста примерно в течение четырех лет в середине своей жизни. После того, как фаза быстрого роста закончилась половой зрелостью , рост у взрослых животных значительно замедлился. Кривая роста тираннозаврид имеет S-образную форму, с максимальной скоростью роста особей около 14 лет. [48]
Самая маленькая из известных особей тираннозавра рекса ( LACM 28471, «иорданский теропод»), по оценкам, весила всего 29,9 кг (66 фунтов) всего в 2 года, тогда как самые крупные, такие как FMNH PR2081 (« Сью »), скорее всего, весил около 5654 кг (12 465 фунтов), ему было 28 лет, возраст, который мог быть близок к максимальному для этого вида. [48] Молодые особи тираннозавра оставались ниже 1800 кг (4000 фунтов) примерно до 14-летнего возраста, когда размер тела начал резко увеличиваться. Во время этой фазы быстрого роста молодой тираннозавр будет набирать в среднем 600 кг (1300 фунтов) в год в течение следующих четырех лет. Через 16 лет этот показатель замедлился, а в 18 лет кривая снова выходит на плато, указывая на то, что рост резко замедлился. [49] Например, всего 600 кг (1300 фунтов) отделяли 28-летнюю «Сью» от 22-летней канадской особи ( RTMP 81.12.1). [48] Такое внезапное изменение скорости роста может указывать на физическую зрелость. Эта гипотеза подтверждается открытием медуллярной ткани в бедренной кости 18-летнего тираннозавра из Монтаны ( MOR 1125, также известного как «B- рекс»). [50] Медуллярная ткань обнаруживается только у самок птиц во время овуляции, что указывает на то, что «Б-рекс» находился в репродуктивном возрасте. [51]
Другие тираннозавриды демонстрируют чрезвычайно похожие кривые роста, хотя и с более низкими темпами роста, что соответствует их меньшим размерам взрослых особей. [52] По сравнению с альбертозавринами, дасплетозавр показал более высокую скорость роста в период быстрого роста из-за более высокого веса взрослой особи. Максимальная скорость роста дасплетозавра составляла 180 кг (400 фунтов) в год, исходя из оценки массы взрослых особей в 1800 кг (4000 фунтов). Другие авторы предположили более высокий вес взрослых особей дасплетозавра ; это изменит величину темпов роста, но не общую картину. [48] Самый молодой из известных альбертозавров — двухлетний малыш, обнаруженный в костном пласте Сухого острова. Он весил около 50 кг (110 фунтов) и имел длину чуть более 2 метров (6,6 футов). 10-метровый (33 фута) экземпляр из того же карьера является самым старым и крупнейшим из известных: ему 28 лет. По оценкам, самые быстрые темпы роста наблюдаются в возрасте 12–16 лет и достигают 122 кг (269 фунтов) в год из расчета на взрослого человека весом 1300 кг (2900 фунтов), что составляет примерно пятую часть скорости тираннозавра . . Для горгозавра расчетная максимальная скорость роста составляет около 110 килограммов (240 фунтов) во время фазы быстрого роста, что сопоставимо с темпом роста альбертозавра . [48]
Открытие эмбрионального тираннозавра пока неизвестного рода предполагает, что тираннозавриды развили свои отличительные особенности скелета во время развития в яйце. Кроме того, размер образца — зубной ряд нижней челюсти размером 1,1 дюйма (2,8 см), обнаруженный в формации Ту Медисин в Монтане в 1983 году, и коготь стопы, найденный в формации Каньон Подкова в 2018 году и описанный в 2020 году, позволяют предположить, что новорожденный тираннозавриды рождались с черепами размером с мышь или грызунов такого же размера и, возможно, при рождении были примерно размером с небольшую собаку. Считается, что образец челюсти принадлежал животному ростом примерно 2,5 фута (0,76 м), а коготь - экземпляру размером около 3 футов (0,91 м). Хотя яичная скорлупа не была обнаружена ни у одного экземпляра, место, где были обнаружены эти новорожденные тираннозавриды, позволяет предположить, что эти животные использовали те же места гнездования, что и другие виды, с которыми они жили и на которых охотились. [53] Отсутствие яичной скорлупы, связанное с этими экземплярами, также привело к предположению о возможности того, что тираннозавриды откладывали яйца с мягкой скорлупой, как, как полагают, это делали представители родов Mussaurus и Protoceratops . [54]
Ископаемые следы из формации Вапити позволяют предположить, что по мере роста тираннозаврид ступни становились шире, а пальцы ног становились шире, чтобы выдерживать их вес. Более широкие ступни позволяют предположить, что взрослые тираннозавриды двигались медленнее, чем их потомки. [55] [56]
Окончание фазы быстрого роста предполагает наступление половой зрелости у альбертозавра , хотя рост продолжался более медленными темпами на протяжении всей жизни животных. [48] [52] Половое созревание при активном росте, по-видимому, является общей чертой среди мелких [57] и крупных [58] динозавров, а также у крупных млекопитающих, таких как люди и слоны . [58] Эта закономерность относительно раннего полового созревания разительно отличается от закономерности у птиц, которые откладывают половую зрелость до тех пор, пока они не закончат расти. [58] [59]
Составив таблицу количества экземпляров каждой возрастной группы, Эриксон и его коллеги смогли сделать выводы об истории жизни популяций тиранозаврид. Их анализ показал, что, хотя молодые особи были редки в летописи окаменелостей, полувзрослые особи в фазе быстрого роста и взрослые особи встречались гораздо чаще. Более половины известных экземпляров тираннозавров, по-видимому, умерли в течение шести лет после достижения половой зрелости, и эта закономерность сегодня также наблюдается у других тираннозавров и у некоторых крупных, долгоживущих птиц и млекопитающих. Для этих видов характерен высокий уровень младенческой смертности, за которым следует относительно низкая смертность среди молоди. Смертность снова возрастает после достижения половой зрелости, отчасти из-за стресса воспроизводства. Хотя это могло быть связано с предвзятостью в отношении сохранения или сбора , Эриксон предположил, что разница связана с низкой смертностью среди молодых особей определенного размера, что также наблюдается у некоторых современных крупных млекопитающих, таких как слоны . Такая низкая смертность могла быть результатом отсутствия хищничества, поскольку к двухлетнему возрасту тираннозавры превосходили всех современных хищников по размеру. Палеонтологи не нашли достаточно останков дасплетозавра для аналогичного анализа, но Эриксон отмечает, что, похоже, применима та же общая тенденция. [52]
Тираннозавриды провели почти половину своей жизни в ювенильной фазе, прежде чем всего за несколько лет раздулись почти до максимального размера. [48] Это, наряду с полным отсутствием хищников, промежуточных по размеру между огромными взрослыми тираннозавридами и другими мелкими тероподами, позволяет предположить, что эти ниши могли быть заполнены молодыми тираннозавридами. Это наблюдается у современных варанов Комодо , у которых вылупившиеся детеныши начинают жизнь как древесные насекомоядные и постепенно созревают в массивных высших хищников, способных уничтожать крупных позвоночных. [10] Например, альбертозавры были обнаружены в скоплениях, которые, по мнению некоторых, представляют собой стаи разного возраста . [60] [61]
Способности передвижения лучше всего изучаются у тираннозавра , и здесь есть два основных вопроса: насколько хорошо он может поворачиваться; и какова была его максимальная скорость по прямой. Тираннозавр , возможно, медленно поворачивался: возможно, ему требовалось от одной до двух секунд, чтобы повернуться всего на 45° – угол, на который люди, будучи вертикально ориентированными и бесхвостыми, могут повернуться за долю секунды. [62] Причиной трудности является инерция вращения , поскольку большая часть массы Тираннозавра находилась на некотором расстоянии от его центра тяжести, как у человека, несущего тяжелую древесину . [63]
Ученые дали широкий диапазон оценок максимальной скорости, в основном около 11 метров в секунду (25 миль в час), но некоторые достигают 5–11 метров в секунду (11–25 миль в час), а некоторые достигают 20 метров в секунду. второй (45 миль в час). Исследователям приходится полагаться на различные методы оценки, поскольку, хотя существует множество следов ходьбы очень крупных теропод, до сих пор не обнаружено ни одного бегущего очень крупного теропода — и это отсутствие может указывать на то, что они не бегали. [64]
Джек Хорнер и Дон Лессем утверждали в 1993 году, что тираннозавр был медленным и, вероятно, не мог бегать (нет фазы полета в середине шага). [65] Однако Хольц (1998) пришел к выводу, что тираннозавриды и их близкие родственники были самыми быстрыми крупными тероподами. [66] Кристиансен (1998) подсчитал, что кости ног тираннозавра не были значительно прочнее, чем кости ног слонов, которые относительно ограничены в своей максимальной скорости и никогда фактически не бегают (нет фазы полета), и, следовательно, предположил, что максимальная скорость динозавра скорость составила бы около 11 метров в секунду (25 миль в час), что соответствует скорости человека-спринтера. [67] Фарлоу и его коллеги (1995) утверждали, что 6-8-тонный тираннозавр был бы тяжело или даже смертельно ранен, если бы упал при быстром движении, поскольку его туловище врезалось бы в землю при замедлении в 6 g (в шесть раз превышающее ускорение силы тяжести, или около 60 метров/с 2 ), и его крошечные руки не могли смягчить удар. [68] [69] Однако известно, что жирафы скачут со скоростью 50 км/ч (31 миль в час), несмотря на риск того, что они могут сломать ногу или что-то похуже, что может привести к летальному исходу даже в «безопасной» среде, такой как зоопарк. [70] [71] Таким образом, вполне возможно, что Тираннозавр также двигался быстро, когда это было необходимо, и ему приходилось идти на такой риск; этот сценарий был изучен и для аллозавра . [72] [73] Самые последние исследования передвижения тираннозавра не сужают скорость дальше диапазона от 17 до 40 км/ч (от 11 до 25 миль в час), то есть от ходьбы или медленного бега до бега с умеренной скоростью. [64] [74] [75] Исследование компьютерной модели, проведенное в 2007 году, оценило скорость бега на основе данных, полученных непосредственно из окаменелостей, и показало, что максимальная скорость бега тираннозавра составляла 8 метров в секунду (18 миль в час). [76] [77] (Вероятно, несовершеннолетний. [78] )
Исследования Эрика Снивели и др., опубликованные в 2019 году, показывают, что тираннозавриды, такие как тарбозавр и сам тираннозавр , были более маневренными, чем аллозавроиды сопоставимого размера, из-за низкой инерции вращения по сравнению с массой их тела в сочетании с большими мышцами ног. В результате предполагается, что тираннозавриды были способны совершать относительно быстрые повороты и, вероятно, могли быстрее поворачивать свое тело, находясь рядом с добычей, или что во время поворота они могли «пируэтить» на одной поставленной ноге, в то время как другая нога была неподвижна. во время преследования держался в подвешенном состоянии. Результаты этого исследования потенциально могли бы пролить свет на то, как ловкость могла способствовать успеху эволюции тираннозаврид. [79]
Кроме того, исследование 2020 года показывает, что тираннозавриды были исключительно эффективными ходоками. Исследования Dececchi et al. , сравнили пропорции ног, массу тела и походку более чем 70 видов тероподовых динозавров, включая тираннозаврид. Затем исследовательская группа применила различные методы, чтобы оценить максимальную скорость каждого динозавра при беге, а также сколько энергии каждый динозавр тратил при движении на более спокойной скорости, например, при ходьбе. У видов меньшего и среднего размера, таких как дромеозавриды, более длинные ноги, по-видимому, являются адаптацией к более быстрому бегу, что соответствует предыдущим результатам других исследователей. Но для теропод весом более 1000 кг (2200 фунтов) максимальная скорость бега ограничена размером тела, поэтому было обнаружено, что более длинные ноги коррелируют с ходьбой с низкой энергией. Результаты исследования также показали, что более мелкие тероподы развили длинные ноги из-за скорости как средства, помогающего охотиться и спасаясь от более крупных хищников, в то время как более крупные хищные тероподы, которые развили длинные ноги, сделали это, чтобы уменьшить затраты энергии и повысить эффективность кормления, поскольку они были освобождены от давления хищников из-за своей роли высших хищников. По сравнению с более базальными группами теропод, участвовавшими в исследовании, тираннозавриды продемонстрировали заметное увеличение эффективности кормодобывания из-за снижения затрат энергии во время охоты и сбора мусора. Вероятно, это привело к тому, что у тираннозавров уменьшилась потребность в охотничьих набегах, и в результате им потребовалось меньше еды для поддержания себя. Кроме того, исследование в сочетании с исследованиями, которые показывают, что тираннозавры были более проворными, чем другие тероподы с крупным телом, показывают, что они были довольно хорошо адаптированы к выслеживанию на большие расстояния с последующим быстрым увеличением скорости для убийства. В результате можно отметить аналогии между тираннозавридами и современными волками, что подтверждается доказательствами того, что по крайней мере некоторые тираннозавриды, такие как альбертозавр, охотились в группах. [80] [81]
Продолжающиеся дебаты в палеонтологическом сообществе касаются размера и характера покровного покрова тираннозаврид. Длинные нитевидные структуры сохранились вместе со скелетными остатками многочисленных целурозавров из раннемеловой формации Исянь и других близлежащих геологических образований из Ляонина , Китай. [82] Эти нити обычно интерпретируются как «протоперья», гомологичные разветвленным перьям птиц и некоторых нептичьих теропод , [83] [84], хотя были предложены и другие гипотезы. [85] Скелет Дилонга был описан в 2004 году и включал первый пример «протоперьев» у тираннозавроида. Подобно пуховым перьям современных птиц, «протоперья», найденные в Дилонге, были разветвленными, но не перистыми и, возможно, использовались для изоляции . [23] Открытие и описание 9-метрового (30 футов) пернатого тираннозавроида Ютираннуса в 2012 году указывает на возможность того, что крупные тираннозавриды также имели оперение во взрослом возрасте. [86]
На основании принципа филогенетического брекетинга было предсказано, что тираннозавриды также могут обладать таким оперением. Тем не менее, исследование, опубликованное в 2017 году группой исследователей в журнале Biology Letters, описало отпечатки кожи тираннозавров, собранных в Альберте, Монтане и Монголии, которые принадлежали к пяти родам ( тираннозавр , альбертозавр , горгозавр , дасплетозавр и тарбозавр ). [87] Хотя отпечатки кожи небольшие, они широко разбросаны по постчерепной части, располагаясь в совокупности на животе, грудной области, подвздошной кости, тазу, хвосте и шее. Они демонстрируют плотный узор из мелких, неперекрывающихся галечных чешуек (которые соавтор Скотт Персонс сравнил с теми, которые наблюдаются на боках крокодила [88] ) и не сохраняют никаких намеков на оперение. Основная текстура состоит из крошечных «базальных чешуек» диаметром примерно от 1 до 2 мм, при этом на некоторых отпечатках между ними вкраплены «особенности чешуек» диаметром 7 мм. Дополнительные чешуйки можно увидеть на следах тираннозаврид. [89] Исследования показывают, что лицевые покровы тираннозаврид имели чешуйки на зубной кости и верхней челюсти, ороговевший эпидермис и панцирную кожу на подчиненных участках. [90] [91]
Белл и др. выполнили реконструкцию наследственных признаков на основе того, что известно о распределении покровов у тираннозавроидов. Несмотря на 89%-ную вероятность того, что тираннозавроиды изначально имели перья, они определили, что чешуйчатые тираннозавриды имеют 97%-ную вероятность быть правдой. Данные «предоставляют убедительные доказательства полностью чешуйчатого покрова тираннозавра», написала команда, хотя они признали, что оперение, возможно, все еще присутствовало в спинной области, где отпечатки кожи еще не были обнаружены. Белл и др. выдвигает гипотезу, что отпечатки чешуи тираннозаврид, возможно, представляют собой ретикулы, которые вторично произошли от перьев, хотя для подтверждения этого необходимы доказательства. [87] Однако другие утверждают, что это происходит из-за тафономической предвзятости у тираннозаврид. [92]
Еще предстоит определить, почему могло произойти такое изменение покровов. Прецедент потери перьев можно увидеть у других групп динозавров, таких как птицетазовые , у которых нитевидные структуры были потеряны, а чешуя появилась вновь. [93] Хотя в качестве механизма был предложен гигантизм, Фил Р. Белл, соавтор исследования, отметил, что пернатый Ютираннус по размеру перекрывался с Горгозавром и Альбертозавром . «Проблема здесь в том, что у нас есть большие тираннозавры, некоторые с перьями, некоторые без них, живут в довольно схожем климате. Так в чем же причина такой разницы? Мы действительно не знаем». [94]
Глазницы тираннозавра расположены так, что глаза направлены вперед, что дает им бинокулярное зрение немного лучше, чем у современных ястребов . В то время как хищные тероподы обычно имели бинокулярное зрение прямо перед черепом, у тираннозавров площадь перекрытия была значительно большей. Джек Хорнер также отметил, что линия тираннозавров имеет историю постоянного улучшения бинокулярного зрения. Трудно представить, как естественный отбор благоприятствовал бы этой долгосрочной тенденции, если бы тираннозавры были чистыми падальщиками, которым не требовалось бы развитое восприятие глубины , которое обеспечивает стереоскопическое зрение . [95] [96] У современных животных бинокулярное зрение встречается в основном у хищников (принципиальным исключением являются приматы , которым оно необходимо для прыжков с ветки на ветку). В отличие от тираннозавра , тарбозавр имел более узкий череп, более типичный для других тираннозаврид, у которых глаза смотрели преимущественно вбок. Все это говорит о том, что Тарбозавр больше полагался на обоняние и слух, чем на зрение. [97] У экземпляров горгозавра глазница была круглой, а не овальной или замочной скважины, как у других родов тираннозаврид. [11] У дасплетозавра это был высокий овал, что-то среднее между круглой формой, наблюдаемой у горгозавра, и формой «замочной скважины» у тираннозавра . [10] [11] [43]
На основе сравнения текстуры костей дасплетозавра с современными крокодилами подробное исследование, проведенное в 2017 году Томасом Д. Карром и соавт. обнаружили, что у тираннозавров на мордах были большие плоские чешуи . [98] [99] В центре этих чешуек находились небольшие ороговевшие пятна. У крокодилов такие участки покрывают пучки сенсорных нейронов , способных обнаруживать механические, термические и химические раздражители . [100] [101] Они предположили, что тираннозавры , вероятно, также имели пучки сенсорных нейронов под лицевой чешуей и, возможно, использовали их для идентификации объектов, измерения температуры своих гнезд и осторожного сбора яиц и вылупившихся детенышей . [98]
Костные гребни встречаются на черепах многих теропод, в том числе многих тираннозаврид. Алиорамус , возможный тираннозаврид из Монголии, имеет один ряд из пяти выступающих костных выступов на носовых костях; аналогичный ряд гораздо более низких бугорков имеется на черепе аппалачиозавра , а также некоторых экземпляров дасплетозавра , альбертозавра и тарбозавра . [16] У альбертозавра , горгозавра и дасплетозавра перед каждым глазом на слезной кости имеется выступающий рог. Слезный рог отсутствует у тарбозавра и тираннозавра , у которых вместо этого имеется серповидный гребень позади каждого глаза на заглазничной кости . Эти гребни на голове, возможно, использовались для демонстрации , возможно, для распознавания видов или поведения ухаживания . [10]
Долгое время считалось, что тираннозавр , как и большинство динозавров, обладает экзотермическим («хладнокровным») рептильным метаболизмом , но ему бросили вызов такие ученые, как Роберт Т. Баккер и Джон Остром, в первые годы « ренессанса динозавров », начиная с позднего периода. 1960-е годы. [102] [103] Утверждалось, что сам тираннозавр рекс был эндотермическим («теплокровным»), что подразумевало очень активный образ жизни. [104] С тех пор несколько палеонтологов пытались определить способность тираннозавра регулировать температуру своего тела . Гистологические данные о высоких темпах роста молодых тираннозавров , сравнимых с темпами роста млекопитающих и птиц, могут поддерживать гипотезу о высоком метаболизме. Кривые роста показывают, что, как и у млекопитающих и птиц, рост T. rex был ограничен в основном неполовозрелыми животными, а не неопределенным ростом , наблюдаемым у большинства других позвоночных . [49] Было указано, что разница температур между позвонками туловища и большеберцовой костью голени могла составлять не более 4–5 °C (7–9 °F) . Палеонтолог Риз Баррик и геохимик Уильям Шоуерс утверждали, что этот небольшой диапазон температур между сердцевиной тела и конечностями указывает на то, что тираннозавр поддерживает постоянную внутреннюю температуру тела ( гомеотермию ) и что его метаболизм находится где-то между экзотермическими рептилиями и эндотермными млекопитающими. [105] Позже они обнаружили аналогичные результаты у экземпляров гиганотозавра , которые жили на другом континенте и на десятки миллионов лет раньше. [106] Даже если тираннозавр рекс действительно демонстрирует признаки гомеотермии, это не обязательно означает, что он был эндотермным. Подобную терморегуляцию можно также объяснить гигантотермией , как у некоторых современных морских черепах . [107] [108] [109]
В формации Парка Динозавров Горгозавр жил рядом с более редким видом тираннозавра Дасплетозавра . Это один из немногих примеров сосуществования двух родов тираннозавров. Хищники одинакового размера в современных гильдиях хищников разделены на разные экологические ниши из-за анатомических, поведенческих или географических различий, которые ограничивают конкуренцию. Дифференциация ниш между тираннозавридами Парка динозавров недостаточно изучена. [110] В 1970 году Дейл Рассел выдвинул гипотезу , что более распространенный горгозавр активно охотился на быстроногих гадрозавров , в то время как более редкие и доставляющие больше беспокойства цератопсы и анкилозавры (рогатые и тяжелобронированные динозавры ) были оставлены более тяжело сложенному дасплетозавру . [12] Однако экземпляр дасплетозавра (OTM 200) из современной формации Ту Медисин в Монтане сохраняет переваренные останки молодого гадрозавра в области кишечника. [111] В отличие от некоторых других групп динозавров, ни один из этих родов не был более распространен на более высоких или низких высотах, чем другой. [110] Однако горгозавр чаще встречается в северных формациях, таких как Парк динозавров, а виды дасплетозавра более распространены на юге. Та же картина наблюдается и у других групп динозавров. Цератопсы-хасмозавры и гадрозаврины-гадрозаврины также более распространены в формации Ту Медисин в Монтане и на юго-западе Северной Америки в кампанском периоде, в то время как центрозаврины и ламбеозаврины доминируют в северных широтах. Хольц предположил, что эта закономерность указывает на общие экологические предпочтения тираннозавров, хасмозавринов и гадрозавринов. В конце позднего маастрихтского периода тираннозаврины, такие как Tyrannosaurus rex , гадрозаврины, такие как эдмонтозавр , и хасмозаврины, такие как трицератопс, были широко распространены по всей западной части Северной Америки, в то время как альбертозаврины и центрозаврины вымерли, а ламбеозаврины были редки. [10]
Имеются ограниченные свидетельства социального поведения тираннозаврид. Исследователи сообщили, что полувзрослый и молодой скелеты были найдены в том же карьере, что и экземпляр «Сью», который использовался для подтверждения гипотезы о том, что тираннозавры могли жить в каких-то социальных группах. [112] Хотя нет никаких свидетельств стадного поведения у горгозавра , [60] [61] есть свидетельства некоторого стайного поведения у альбертозавра и дасплетозавра .
У молодого экземпляра вида Daspletosaurus из Парка динозавров ( TMP 94.143.1) на лице видны следы укусов, нанесенных другим тираннозавром. Следы укусов зажили, что указывает на то, что животное пережило укус. У взрослого дасплетозавра из парка динозавров (TMP 85.62.1) также наблюдаются следы укусов тираннозавра, что показывает, что нападения на лицо не ограничивались более молодыми животными. Хотя возможно, что укусы были приписаны другим видам, внутривидовая агрессия, в том числе укусы лица, очень распространена среди хищников. Укусы лица наблюдаются у других тираннозавров, таких как Gorgosaurus и Tyrannosaurus , а также у других родов теропод, таких как Sinraptor и Saurornitholestes . Даррен Танк и Фил Карри предполагают, что укусы происходят из-за внутривидовой конкуренции за территорию или ресурсы или за доминирование внутри социальной группы. [60]
Доказательства того, что дасплетозавр жил социальными группами, получены из костного ложа, найденного в формации Ту Медицина в Монтане. Костное ложе включает останки трех дасплетозавров , в том числе крупного взрослого человека, маленького подростка и еще одной особи среднего размера. В том же месте сохранилось как минимум пять гадрозавров. Геологические данные указывают на то, что останки не были собраны вместе речными течениями , а все животные были похоронены одновременно в одном месте. Останки гадрозавров разбросаны и имеют множество следов от зубов тираннозавров, что указывает на то, что дасплетозавр питался гадрозаврами во время смерти. Причина смерти неизвестна. Карри предполагает, что дасплетозавры образовывали стаю , хотя с уверенностью утверждать это нельзя. [61] Другие ученые скептически относятся к доказательствам существования социальных групп у дасплетозавра и других крупных теропод; [113] Брайан Роуч и Дэниел Бринкман предположили, что социальное взаимодействие дасплетозавра больше напоминало бы современного дракона Комодо , где отказывающиеся от сотрудничества особи нападают на трупы, часто нападая и даже поедая друг друга в процессе. [114]
Костное ложе Сухого острова, обнаруженное Барнумом Брауном и его командой, содержит останки 22 альбертозавров , самого большого количества особей, обнаруженных в одном местонахождении среди всех теропод мелового периода, и второго по величине среди всех крупных динозавров-тероподов после группы аллозавров в динозавре Кливленда-Ллойда. Карьер в штате Юта . Группа, кажется, состоит из одного очень пожилого человека; восемь взрослых в возрасте от 17 до 23 лет; семь подростков, находящихся в фазе быстрого роста в возрасте от 12 до 16 лет; и шесть подростков в возрасте от 2 до 11 лет, которые еще не достигли фазы роста. [52] Практически полное отсутствие останков травоядных животных и одинаковая степень сохранности многих особей в карьере, где находился костяной пласт альбертозавра , привели Фила Карри к выводу, что это место не является ловушкой для хищников, как смоляные ямы Ла Бреа в Калифорнии , и что все из сохранившихся животных погибли одновременно. Карри утверждает, что это свидетельство поведения стаи. [115] Другие ученые настроены скептически, отмечая, что животные могли быть согнаны вместе из-за засухи, наводнения или по другим причинам. [52] [113] [116]
Хотя в целом это остается спорным, существуют доказательства, подтверждающие теорию о том, что по крайней мере некоторые тираннозавриды были социальными. В формации Вапити в Британской Колумбии местный аутфиттер по имени Аарон Фредлунд обнаружил следы , состоящие из следов трёх отдельных тираннозаврид (названных ихногеном Bellatoripes fredlundi ), и описал их Ричард МакКри и др. в журнале PLOS One . Исследование тропы не обнаружило никаких свидетельств того, что одна тропа осталась после того, как была проложена другая, что еще раз подтверждает гипотезу о том, что три отдельных тираннозавра путешествовали вместе как группа. Дальнейшие исследования показали, что животные двигались со скоростью от 3,9 до 5,2 миль в час (от 6,3 до 8,4 км/ч), а высота бедер, вероятно, составляла от 7 до 9 футов. Поскольку из формации известны три разных рода тираннозаврид ( Горгозавр , Дасплетозавр и Альбертозавр соответственно), неизвестно, какой род был создателем тропы. [117] [118] [119] Дополнительные свидетельства в виде костного пласта из карьера Радуги и Единорогов в формации Кайпаровитс в Южной Юте, описанные в 2021 году и приписываемые Тератофонею, позволяют предположить, что другие тираннозавриды также были социальными животными. Окаменелости, состоящие из четырех или, возможно, пяти различных животных в возрасте от 4 до 22 лет, предполагают массовую смертность, возможно, вызванную наводнением или, что менее вероятно, цианобактериальным токсикозом, пожаром или засухой. Тот факт, что все сохранившиеся животные, похоже, погибли в течение короткого промежутка времени, еще больше усиливает аргумент в пользу стадного поведения тираннозаврид, поскольку костные пласты таких родов, как Teratophoneus , Albertosaurus , Tyrannosaurus и Daspletosaurus , демонстрируют предполагаемое социальное поведение, возможно, широко распространенное среди тираннозавриды в целом. [120] [121] [122]
Следы зубов тираннозавров — наиболее часто сохранившиеся следы питания хищных динозавров. [123] О них сообщалось от цератопсов , гадрозавров и других тираннозавров. [123] Кости тираннозаврид со следами зубов составляют около 2% известных окаменелостей с сохранившимися следами зубов. [123] Зубы тираннозаврид использовались в качестве опор для отрыва мяса от тела, а не для режущих функций, подобных ножу . [124] Характер износа зубов намекает на то, что сложное покачивание головой могло быть связано с кормлением тираннозавров. [124]
Предположения о охотничьих привычках альбертозавра были высказаны несколькими исследователями, которые предполагают, что более молодые члены стаи, возможно, были ответственны за то, что подгоняли свою добычу к взрослым особям, которые были крупнее и мощнее, но также медленнее. [115] Молодые особи, возможно, также вели другой образ жизни, чем взрослые, заполняя ниши хищников между нишами огромных взрослых особей и меньшими современными тероподами, самые крупные из которых были на два порядка меньше, чем взрослый альбертозавр по массе. [10] Однако, поскольку сохранение поведения в летописи окаменелостей чрезвычайно редко, эти идеи не могут быть легко проверены. Фил Карри предполагает, что дасплетозавры формировали стаи для охоты , хотя это нельзя утверждать с уверенностью. [61] Нет никаких свидетельств такого стадного поведения у горгозавра . [60] [61]
Споры о том, был ли Тираннозавр хищником или чистым падальщиком , так же стары, как и споры о его передвижении. Ламбе (1917) описал хороший скелет близкого родственника тираннозавра горгозавра и пришел к выводу, что он, а следовательно, и тираннозавр, были чистыми падальщиками, поскольку зубы горгозавра почти не изнашивались. [125] Этот аргумент больше не воспринимается всерьез, поскольку у теропод довольно быстро сменились зубы. С момента первого открытия тираннозавра большинство ученых согласились с тем, что это был хищник, хотя, как и современные крупные хищники, он был бы рад добыть или украсть добычу другого хищника, если бы у него была такая возможность. [126] [127]
Известный эксперт по гадрозаврам Джек Хорнер в настоящее время является основным сторонником идеи о том, что тираннозавр был исключительно падальщиком и вообще не занимался активной охотой. [65] [128] [129] Хорнер представил несколько аргументов в поддержку гипотезы чистого мусорщика. Наличие крупных обонятельных луковиц и обонятельных нервов предполагает высокоразвитое обоняние, позволяющее вынюхивать трупы на больших расстояниях. Зубы могли раздробить кость и, следовательно, извлечь как можно больше пищи ( костного мозга ) из остатков туши, обычно наименее питательных частей. По крайней мере, некоторые из его потенциальных жертв могли быстро передвигаться, хотя данные свидетельствуют о том, что Тираннозавр шел, а не бежал. [128] [130]
Другие данные свидетельствуют о охотничьем поведении тираннозавра . Глазницы тираннозавров расположены так, что глаза направлены вперед, что дает им бинокулярное зрение немного лучше, чем у современных ястребов . Повреждения, нанесенные тираннозаврами, были обнаружены на скелетах гадрозавров и трицератопсов , которые, по-видимому, пережили первоначальные нападения. [131] [132] [133] Некоторые исследователи утверждают, что если тираннозавр был падальщиком, то другой динозавр должен был быть главным хищником в верхнем меловом периоде Америки. Главной добычей были более крупные маргиноцефалы и орнитоподы . Другие тираннозавриды имеют настолько много общих характеристик с тираннозавром , что только небольшие дромеозавры остаются возможными высшими хищниками. В этом свете сторонники гипотезы падальщиков предположили, что размер и сила тираннозавров позволяли им воровать добычу у более мелких хищников. [130]
В 2023 году в формации Парк динозавров было зарегистрировано появление молодого горгозавра с содержимым желудка in situ , содержащим двух неповрежденных молодых особей Citipes возрастом около года . На момент смерти этому подростку было 5-7 лет, его длина составляла около 4 метров (13 футов), а вес - около 335 килограммов (739 фунтов). Он намного крупнее двух молодых особей Citipes , которые весят около 9–12 кг (20–26 фунтов), что противоречит предположению, что тираннозавриды питались добычей своего размера, когда они достигли веса 16–32 кг (35–71 фунт), что указывает на что молодые тираннозавриды по-прежнему потребляли гораздо меньшую добычу после превышения определенного порога размера. Обнаружение этого экземпляра показало, что тираннозавриды, вероятно, не охотились стаями, состоящими из нескольких поколений, поскольку размер их добычи слишком мал, чтобы их можно было разделить с сородичами. Это также прямое диетическое свидетельство, которое подкрепляет теорию «онтогенетического сдвига в рационе» тираннозаврид, ранее выведенную с помощью экологического моделирования и анатомических особенностей среди разных возрастных групп. В полости желудка тираннозаврид присутствовали только остатки задних конечностей и хвостовых позвонков молодых Citipes , что позволяет предположить, что молодой горгозавр, возможно, потреблял преимущественно мускулистые задние конечности. [134]
Имеющиеся данные также убедительно свидетельствуют о том, что тираннозавриды, по крайней мере, иногда были каннибалами. У самого тираннозавра есть убедительные доказательства, указывающие на то, что он был каннибалом, по крайней мере, в плане способности питаться мусором, о чем свидетельствуют следы зубов на костях стопы, плечевой кости и плюсневых костях одного экземпляра. [135] Окаменелости из формации Фрутленд , формации Киртланд (как кампанского возраста), так и формации Охо Аламо маастихтского возраста позволяют предположить, что каннибализм присутствовал в различных родах тираннозаврид в бассейне Сан-Хуан. Данные, собранные на основе образцов, позволяют предположить оппортунистическое пищевое поведение тираннозаврид, которые поедали представителей своего собственного вида. [136]
Самые ранние известные останки тиранозавра произошли между 129,4 и 125 миллионами лет назад в Исикаве, Япония, около 36,166668 широты и 136,633331 широты. Найдены Маршем в 1881 г. и идентифицированы Г.Ф. Осборном в 1906 г., возраст останков был определен Х. Мацуокой и др. в 2002.
В то время как более ранние тираннозавроиды встречаются на всех трех северных континентах, окаменелости тираннозаврид известны только из Северной Америки и Азии. Иногда фрагментарные останки, обнаруженные в Южном полушарии, называют «тираннозавридами Южного полушария», хотя, похоже, это были ошибочно идентифицированные окаменелости абелизаврид . [137]
Останки тираннозаврид никогда не были обнаружены в восточной части Северной Америки, в то время как более базальные тираннозавриды, такие как дриптозавр и аппалачиозавр , сохранялись там до конца мелового периода, что указывает на то, что тираннозавриды, должно быть, эволюционировали или рассеялись в западной части Северной Америки после того, как континент был разделен пополам. у Западного внутреннего морского пути в середине мелового периода. [16] Окаменелости тираннозаврид были найдены на Аляске , что, возможно, послужило путем их распространения между Северной Америкой и Азией. [138] В одном кладистическом анализе обнаружено, что Алиорамус и Тарбозавр связаны между собой, образуя уникальную азиатскую ветвь семейства. [18] Позже это было опровергнуто открытием Цяньчжоузавра и описанием семейства тираннозавров Алиорамини. Зубы тираннозаврид крупного вида неизвестной разновидности были обнаружены на полуострове Нагасаки исследователями из Музея динозавров префектуры Фукуи, что еще больше расширило ареал группы. Возраст зубов оценивается в 81 миллион лет ( кампанский век). [139]
Из двух подсемейств тираннозавры, по-видимому, были более распространены. Альбертозаврины неизвестны в Азии, где обитали тираннозавры, такие как Тарбозавр и Чжученгтираннус , а также Цяньчжоузавр и Алиорамус из Алиорамини. Подсемейства как Tyrannosaurinae, так и Albertosaurinae присутствовали на кампанском и раннем маастрихтском этапах Северной Америки, при этом тираннозавры, такие как Daspletosaurus, обитали по всей западной части континента, в то время как альбертозаврины Albertosaurus и Gorgosaurus в настоящее время известны только из северо-западной части континента. [140]
К концу маастрихта альбертозаврины, похоже, вымерли, а тираннозавр тираннозавр кочевал из Саскачевана в Техас . Эта закономерность отражена и у других таксонов динозавров Северной Америки. В кампане и раннем маастрихте ламбеозаврины- гадрозавры и центрозаврины- цератопсы были распространены на северо-западе, тогда как гадрозаврины и хасмозаврины были более распространены на юге. К концу мелового периода центрозаврины неизвестны, а ламбеозаврины редки, тогда как гадрозаврины и хасмозаврины были распространены по всей территории Западных внутренних районов. [10] Исследование, опубликованное в журнале Scientific Reports 2 февраля 2016 года Стивом Брусаттом, Томасом Карром и др . указывает на то, что в позднем маастрихте сам тираннозавр мог быть частично ответственен за вымирание других тираннозавридов на большей части западной части Северной Америки. Исследование показывает, что тираннозавр, возможно, был иммигрантом из Азии, а не эволюционировал в Северной Америке (возможно, потомок близкородственного тарбозавра ), который вытеснил и вытеснил других тираннозаврид. Эта теория дополнительно подтверждается тем фактом, что в пределах известного ареала тираннозавров практически не встречается других типов тираннозаврид . [141]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Выборочная продолжительность жизни тираннозавра колебалась от 2 до 28 лет.и соответствующие оценки массы тела варьировались от 29,9 до 5654 кг.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )[1]
