Птичьи лапки и ноги

Задние конечности в основном используются для закрепления и передвижения птиц.

Африканская якана . Чрезвычайно длинные пальцы ^[1] и когти помогают распределить вес яканы по большой площади, что позволяет ей ходить по плавающим листьям. ^[2]

Анатомия ног и ступней птиц разнообразна и включает в себя множество приспособлений для выполнения самых разных функций. ^[1]

Большинство птиц классифицируются как пальцеходящие животные, то есть они ходят на пальцах ног , а не на всей стопе. ^{[3] [4]} Некоторые из нижних костей стопы ( дистальные и большая часть плюсневой кости ) срастаются, образуя тарсометатарсус — третий сегмент ноги, характерный для птиц. ^{[5] [6]} Верхние кости стопы ( проксимальные ), в свою очередь, срастаются с большеберцовой костью , образуя тибиотарсус , поскольку со временем исчезли центральные кости . ^{[7] [6] [4] [8]} Малоберцовая кость также редуцировалась. ^[5]

Ноги прикреплены к прочному узлу, состоящему из тазового пояса, широко сращенного с единой позвоночной костью (также характерной для птиц), называемой синсакрумом , образованной из некоторых сросшихся костей. ^{[8] [9]}

Скелет левой ноги и тазового пояса птицы

Задние конечности

Птицы, как правило, являются пальцеходящими животными ( ходящими на пальцах ног ), ^{[7] [10],} что влияет на структуру скелета их ног. Они используют только задние конечности для ходьбы ( прямохождение ). ^[2] Их передние конечности эволюционировали, чтобы стать крыльями . Большинство костей птичьей стопы (за исключением пальцев) сращены между собой или с другими костями, изменив свою функцию с течением времени.

Тарзометатарзус

Некоторые нижние кости стопы срастаются, образуя тарсометатарсус — третий сегмент ноги, характерный для птиц. ^[8] Он состоит из слитых дистальных костей и плюсневых костей II, III и IV. ^[6] Плюсневая кость I остается отделенной в качестве основания первого пальца. ^[4] Тарсометатарсус — это расширенная область стопы, которая придает ноге дополнительную длину рычага. ^[7]

Тибиотарзус

Верхние кости стопы ( проксимальные ) срастаются с большеберцовой костью , образуя большеберцовую кость , в то время как центральные кости отсутствуют. ^{[5] [6]} Передняя (фронтальная) сторона дорсального конца большеберцовой кости (на уровне колена ) содержит выступающее расширение, называемое гребнем голени . ^[2]

Надколенник

В колене над кнемиальным гребнем находится надколенник (коленная чашечка). ^[4] У некоторых видов надколенников нет, иногда только кнемиальный гребень. У поганок встречаются как нормальный надколенник, так и расширение кнемиального гребня. ^[2]

Малая берцовая кость

Малоберцовая кость редуцирована и плотно прилегает к большеберцовой кости, обычно достигая двух третей ее длины. ^{[2] [7] [8]} Только у пингвинов малоберцовые кости имеют полную длину. ^[4]

Колено и лодыжка – путаница

Цыпленок Pelargopsis capensis с пяточными подушечками

Коленный сустав птицы между бедренной и большеберцовой костью (или, скорее, тибиотарзусом ) направлен вперед, но скрыт внутри перьев . Направленная назад « пятка » ( лодыжка ), которая легко видна, является суставом между тибиотарзусом и тарсометатарзусом . ^{[3] [4]} Сустав внутри цевки встречается также у некоторых рептилий. Здесь стоит отметить, что название «толстое колено» членов семейства Burhinidae является неправильным, поскольку их пятки большие. ^{[2] [8]}

У птенцов отрядов Coraciiformes и Piciformes лодыжки покрыты участком жесткой кожи с бугорками, известными как пяточные подушечки . Они используют пяточные подушечки, чтобы перемещаться внутри гнездовых полостей или отверстий. ^{[11] [12]}

Пальцы ног и несращенные плюсневые кости

Страус — единственная птица, имеющая двупалую ногу. [ ^2]

У большинства птиц четыре пальца, обычно три направлены вперед и один направлен назад. ^{[7] [10] [8]} У типичной воробьиной птицы они состоят соответственно из 3, 4, 5 и 2 фаланг . ^[2] У некоторых птиц, таких как песчанка , есть только направленные вперед пальцы; они называются трехпалыми, в то время как у страуса только два пальца (двупалые). ^{[2] [4]} Первый палец, называемый hallux , гомологичен большому пальцу ноги человека . ^{[7] [10]}

Когти расположены на крайней фаланге каждого пальца ноги. ^[4] Они состоят из роговой кератиновой подотеки , или оболочки, ^{[2] и} не являются частью скелета.

Птичья стопа также содержит одну или две плюсневые кости, не сросшиеся в тарсометатарсусе . ^[8]

Тазовый пояс и крестец

Ноги прикреплены к очень прочному, легкому узлу, состоящему из тазового пояса, широко сращенного с однородной позвоночной костью, называемой синсакрумом , ^{[7] [10]} , которая специфична для птиц. Синсакрум состоит из поясничного, сращенного с крестцовым , некоторых первых отделов хвостового , а иногда и последних одного или двух отделов грудных позвонков , в зависимости от вида (у птиц всего от 10 до 22 позвонков). ^[9] За исключением страусов и нанду , лобковые кости не соединяются друг с другом, что облегчает откладку яиц . ^[8]

Жесткость и уменьшение массы

Характерно слияние отдельных костей в прочные, жесткие структуры. ^{[1] [7] [10]}

Большинство основных костей птиц в значительной степени пневматизированы . Они содержат множество воздушных карманов, соединенных с легочными воздушными мешками дыхательной системы . [ ^13] Их губчатая внутренняя часть делает их прочными относительно их массы. ^{[2] [7]} Количество пневматических костей зависит от вида; у ныряющих птиц пневматизация слабая или отсутствует . ^[14] Например, у морянки кости ног и крыльев непневматичны, в отличие от некоторых других костей, в то время как у гагар и тупиков скелеты еще более массивные, без воздухопроницаемых костей. ^{[15] [16]} У нелетающих страусов и эму есть пневматические бедренные кости , и на данный момент это единственная известная пневматическая кость у этих птиц ^[17], за исключением шейных позвонков страуса. ^[13]

Сращения (приводящие к жесткости) и пневматические кости (приводящие к уменьшению массы) являются одними из многочисленных приспособлений птиц к полету. ^{[1] [7]}

стопоходящее передвижение

Большинство птиц, за исключением гагар и поганок , являются пальцеходящими , а не стопоходящими . ^[2] Кроме того, птенцы в гнезде могут использовать всю стопу (пальцы и цевку ), опираясь пяткой на землю. ^[4]

Гагары склонны ходить таким образом, потому что их ноги и таз высоко специализированы для плавания. У них узкий таз, который перемещает точку прикрепления бедренной кости назад, а их большеберцовая кость намного длиннее бедренной кости. Это смещает ступни (пальцы ног) за центр масс тела гагары. Они ходят, как правило, отталкиваясь грудью; более крупные гагары не могут взлетать с суши. ^[10] Однако эта поза очень удобна для плавания, потому что их ступни расположены сзади, как винт на моторной лодке . ^[2]

У поганок и многих других водоплавающих птиц бедренная кость короче , а таз более или менее узкий, что создает впечатление, что их ноги прикреплены к задней части, как у гагар . ^[2]

Функции

Серый попугай держится за насест зигодактильными лапами.

Пальчатые лапы – чилийский фламинго .

Тотипальматовые ноги – голубоногая олуша .

Западная поганка с лопастной ногой.

Лопастные лапки – птенец лысухи .

Большая поганка . Ноги у гагар ^[2] и поганок ^{[2] [7]} расположены далеко в задней части тела — мощное приспособление для плавания под водой ^[7] , но помеха для ходьбы.

Снегоступообразная лапа белой куропатки является приспособлением для ходьбы по снегу. ^[1]

Поскольку передние конечности птиц являются крыльями , многие функции передних конечностей выполняются клювом и задними конечностями . ^[10] Было высказано предположение, что задние конечности важны в полете как ускорители при взлете. ^{[18] [19]} Некоторые функции ног и стоп, включая обычные и специфические для птиц, следующие:

• Передвижение
  • Ходьба, бег ( страусы , тетерева , дикие индейки ), прыжки, лазание ( дятлы , поползни , пищухи ) ^[20]
  • Плавание и управление под водой ( утки , поганки , гагары ) ^[3]
• Сидеть (как на ветке) или цепляться ^[3]
• Переноска (как скопы, держащие рыбу ) ^[3]
• Связанные с полетом
  • Служит, вероятно, в качестве основного ускорителя взлета. У обычной летучей мыши-вампира , напротив, необходимая сила создается крылом . [ ^{18] [19]}
  • Поглощая удар при приземлении на насест и на воду, превращаясь в « водные лыжи » ^[3]
• Кормление и связанные с ним
  • Ловля и убийство добычи у хищных птиц ( ястребов , сов ) ^[3]
  • Удерживание (используется как руки у попугаев ) и разрывание пищи (с помощью клюва ) [ ^3]
  • Скребет землю в поисках еды ^[2]
    • Двойной скретч: прыжки вперед и назад с использованием обеих ног для скретча (часто тауи , воробьи , юнко ) ^[2]
    • Одноногие царапающие ( рябчики , перепела , дикие индейки , домашние куры ) ^[2]
• Воспроизведение и связанные с ним
  • Высиживание и переворачивание яиц во время инкубации. ^[3] Птицы, у которых отсутствует насиживающее пятно, высиживают яйца ногами, захватывая одно или даже два из них ( олуш , олушей ) или держа их на верхних поверхностях ног ( пингвины под кожным мешком на животе, кайры ). ^[1]
  • Ухаживание ( шалфейные тетерева ), включая воздушное ухаживание ( белые орланы ) ^[3]
  • Строительство гнезд (с помощью законопроекта ) [ ^1]
• Чистка и прихорашивание. ^[10] Иногда птицы используют специальный коготь (например, у сипух есть так называемый «перьевой гребень»). Некоторые цапли и козодои используют коготь для чистки головы. ^[2]
• Регуляция теплоотдачи ( цапли , чайки , гигантские буревестники , аисты , стервятники Нового Света , утки , гуси ) ^{[1] [2]}

Расположение пальцев ног

Расположение пальцев на правой лапе птицы

Типичное расположение пальцев у птиц :

• Анизодактильные : три пальца спереди (2, 3, 4) и один сзади (1); у почти всех певчих птиц и большинства других птиц, сидящих на насестах. ^{[4] [20]}
• Зигодактиль : два пальца спереди (2, 3) и два сзади (1, 4) – самый дальний передний палец (4) перевернут. Зигодактильное расположение является случаем конвергенции , поскольку оно развивалось у птиц по-разному девять раз. ^{[1] [10]}
  • У многих птиц, сидящих на насесте – большинства дятлов и их союзников, скоп , сов , кукушек (включая подорожников ), большинства попугаев , мышевидных птиц , некоторых стрижей и кукушковых сизоворонок . ^{[20] [4]}
    • Дятлы, когда лазают, могут вращать внешний задний палец (4) в сторону в эктроподактильном расположении. Черноспинные дятлы , евразийские трехпалые дятлы и американские трехпалые дятлы имеют три пальца – внутренний задний (1) отсутствует, а внешний задний (4) всегда указывает назад и никогда не вращается. ^[10]
    • Совы , скопы и турако могут вращать внешним пальцем ноги (4) вперед и назад. ^[10]
• Гетеродактильное расположение : два пальца спереди (3, 4) и два сзади (2, 1) – внутренний передний палец (2) перевернут; гетеродактильное расположение существует только у трогонов . ^[20]
• Синдактиль : три пальца спереди (2, 3, 4), один сзади (1); внутренний и средний (2, 3) соединены на большей части своей длины. ^{[2] [1]} Распространено у ракшеобразных , включая зимородков и птиц-носорогов . ^[7]
• Пампродактиль : два внутренних пальца спереди (2, 3), два внешних (1, 4) могут свободно вращаться вперед и назад. У мышевидных птиц и некоторых стрижей . Некоторые стрижи двигают все четыре пальца вперед, чтобы использовать их как крючки для подвешивания. ^[20]

Наиболее распространенным типом расположения лап является анизодактильное расположение, а вторым среди воробьиных птиц является зигодактильное расположение. ^{[3] [7] [21]}

Когти

У всех птиц есть когти на концах пальцев ног. Когти обычно изогнуты, и радиус кривизны, как правило, больше, чем больше птица, хотя они, как правило, более прямые у крупных наземных птиц, таких как бескилевые. ^[22] Некоторые виды (включая козодоев , цапель , фрегатов , сов и луговых тиркушек ) имеют гребневидные зазубрины на когтях среднего пальца ноги, которые могут помогать при чистке перьев . ^[23]

Перепонки и дольки

Перепонки и дольки на правой лапке птицы

Ладони и лопасти позволяют плавать или помогают ходить по рыхлой почве, такой как грязь . ^[3] Перепончатые или ладончатые лапы птиц можно разделить на несколько типов:

• Пальчатые : только передние пальцы (2–4) соединены перепонкой. Встречается у уток , гусей и лебедей , чаек и крачек , а также у других водных птиц ( чистиковых , фламинго , глупышей , егерей , гагар , буревестников , буревестников и водорезов ). ^{[20] [21]} У нырковых уток также есть лопастной задний палец (1) , а у чаек, крачек и их сородичей задний палец редуцирован. ^[24]
• Totipalmate : все четыре пальца (1–4) соединены перепонкой. Встречается у олуш и олуш , пеликанов , бакланов , змеешейек и фрегатов . У некоторых олуш есть ярко окрашенные ноги, используемые для демонстрации. ^{[3] [21]}
• Полупальчатые : небольшая перепонка между передними пальцами (2–4). Встречается у некоторых ржанок ( евразийских песочников ) и перевозчиков ( полупальчатые перевозчики , ходулочники , мохноногие перевозчики , большие желтоногие перевозчики и перевозчики-волки ), шилоклювок , цапель (только два пальца), всех тетеревиных и некоторых одомашненных пород кур . У ржанок и чибисов есть рудиментарный задний палец (1), а у перевозчиков и их сородичей задний палец редуцирован и приподнят, едва касается земли. Песчанка — единственный перевозчик, имеющий 3 пальца (трехпалую ногу). ^[3]
• Лопастные : передние пальцы (2–4) окаймлены кожными лопастями. Лопасти расширяются или сжимаются, когда птица плавает. У поганок , лысух , плавунчиков , финвалов и некоторых пальчатоногих уток на большом пальце (1). У поганок больше перепонок между пальцами, чем у лысух и плавунчиков. ^{[20] [4] [21]}

Наиболее распространена пальчатая стопа.

Терморегуляция

Некоторые птицы, такие как чайки , цапли , утки или гуси, могут регулировать температуру тела с помощью ног. ^{[1] [2]}

Артерии и вены переплетаются в ногах, поэтому тепло может передаваться из артерий обратно в вены, прежде чем достичь стоп. Такой механизм называется противоточным обменом . Чайки могут открывать шунт между этими сосудами, поворачивая кровоток выше стопы и сужая сосуды в стопе. Это снижает потерю тепла более чем на 90 процентов. У чаек температура основания ноги составляет 32 °C (89 °F), тогда как температура стопы может быть близка к 0 °C (32 °F). ^[1]

Однако для охлаждения эту теплообменную сеть можно обойти, и кровоток через стопу значительно увеличится ( гигантские буревестники ). Некоторые птицы также выделяют экскременты на свои стопы, увеличивая потерю тепла через испарение ( аисты , стервятники Нового Света ). ^[1]

Смотрите также

• Анатомия птиц
• Дактилия
• Синсакрум
• Тарзометатарзус
• Тибиотарзус

Ссылки

1. Гилл, Фрэнк Б. (2001). Орнитология (2-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-2415-5.
2. Кочан, Джек Б. (1994). Feet & Legs . Birds. Mechanicsburg: Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-2515-6.
3. Кочан (1994); Проктор и Линч (1993); Элфик и др. (2001)
4. Ковальска-Дирч, Алина (1990). «Вход: нога [нога]». В Буссе, Пшемыслав (ред.). Птаки [ Птицы ]. Mały słownik zoologiczny [Маленький зоологический словарь] (на польском языке). Том. Я (1-е изд.). Варшава: Wiedza Powszechna. стр. 383–385. ISBN 978-83-214-0563-6.
5. Проктор и Линч (1993); Ковальска-Дирч (1990); Добровольский и др. (1981)
6. Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 205–208. ISBN 978-0-03-910284-5.
7. Проктор, Нобл С.; Линч, Патрик Дж. (1993). «Главы: 6. Топография стопы, 11. Тазовый пояс и 12. Кости ноги и семейство стоп». Руководство по орнитологии. Структура и функции птиц . Нью-Хейвен и Лондон: Издательство Йельского университета . С. 70–75, 140–141, 142–144. ISBN 978-0-300-07619-6.
8. Добровольский, Казимеж А.; Климашевский, Сендзимир М.; Селенгеевич, Генрих (1981). «Главы: Gromada: Ptaki - Aves: Układ kostny; Pas miednicowy i kończyna tylna [Класс: Птицы: Скелетная система; Тазовый пояс и задние конечности]». Zoologia [ Зоология ] (на польском языке) (4-е изд.). Варшава: Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne. стр. 462–464, 469. ISBN. 978-83-02-00608-1.
9. Ковальска-Дырч, Алина (1990). «Вход: синсакрум [синсакрум]». В Буссе, Пшемыслав (ред.). Птаки [ Птицы ]. Mały słownik zoologiczny [Маленький зоологический словарь] (на польском языке). Том. II (1-е изд.). Варшава: Wiedza Powszechna. п. 245. ИСБН 978-83-214-0563-6.
10. Элфик, Джон Б.; Даннинг, Джек Б. младший; Сибли, Дэвид Аллен (2001). Национальное общество Одюбона: Руководство Сибли по жизни и поведению птиц . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. ISBN 978-0-679-45123-5.
11. Munn, Philip W. (1 января 1894 г.). «О птицах Калькуттского округа». Ibis . 36 (1): 39–77. doi :10.1111/j.1474-919x.1894.tb01250.x. ISSN  1474-919X.
12. Chasen, FN (1923). «О пяточной подушечке у некоторых малазийских птиц». Журнал малайского отделения Королевского азиатского общества . 1 (87): 237–246. JSTOR 41559544 . 
13. Wedel, Mathew J. (2003). «Пневматичность позвоночника, воздушные мешки и физиология динозавров-завропод» (PDF) . Paleobiology . 29 (2): 243–255. doi :10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2.
14. Schorger, AW (сентябрь 1947 г.). «Глубокое погружение гагары и старой скво и его механизм» (PDF) . The Wilson Bulletin . 59 (3): 151–159.
15. Фастовский, Дэвид Э.; Вайсхэмпель, Дэвид Б. (2005). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-81172-9.
16. Gier, HT (1952). «Воздушные мешки гагары» (PDF) . The Auk . 69 (1): 40–49. doi :10.2307/4081291. JSTOR  4081291.
17. Bezuidenhout, AJ; Groenewald, HB; Soley, JT (1999). «Анатомическое исследование дыхательных воздушных мешков у страусов» (PDF) . Onderstepoort Journal of Veterinary Research . 66 (4): 317–325. PMID  10689704.
18. Earls, Kathleen D. (февраль 2000 г.). «Кинематика и механика взлета с земли у скворца Sturnis vulgaris и перепела Coturnix coturnix» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 203 (Pt 4): 725–739. doi :10.1242/jeb.203.4.725. PMID  10648214.
19. Whitfield, John (10 марта 2000 г.). "Off to a flying jump-start : Nature News". Nature . Nature Publishing Group. doi :10.1038/news000316-1 . Получено 17 января 2014 г. .
20. Гилл (2001); Кочан (1994); Проктор и Линч (1993); Элфик и др. (2001)
21. Кальбе, Лотар (1983). «Besondere Formen für spezielle Aufgaben der Wassertiere [Особая адаптация водных животных к определенному образу жизни]». Tierwelt am Wasser [ Дикая природа у воды ] (на немецком языке) (1-е изд.). Лейпциг-Йена-Берлин: Урания-Верлаг. стр. 72–77.
22. Пайк, AVL; Мейтленд, DP (2004). «Масштабирование когтей птиц». Журнал зоологии . 262 : 73–81. doi :10.1017/S0952836903004382.
23. Stettenheim, Peter R. (август 2000 г.). «Морфология покровов современных птиц — обзор». American Zoologist . 40 (4): 461–477. CiteSeerX 10.1.1.559.1172 . doi :10.1668/0003-1569(2000)040[0461:timomb]2.0.co;2. ISSN  0003-1569. 
24. Кочан (1994); Элфик и др. (2001)