stringtranslate.com

Полет птицы

Стая домашних голубей, каждый из которых находится в разной фазе взмаха крыльев.

Полет птиц является основным способом передвижения, используемым большинством видов птиц , при котором птицы взлетают и летают . Полет помогает птицам добывать пищу, размножаться , избегать хищников и мигрировать .

Полет птиц включает в себя несколько типов движения, включая зависание, взлет и посадку, включающие множество сложных движений. Поскольку различные виды птиц на протяжении миллионов лет адаптировались в ходе эволюции к определенным средам, добыче, хищникам и другим потребностям, они развили специализацию своих крыльев и приобрели различные формы полета.

Существуют различные теории о том, как эволюционировал полет птиц , включая полет от падения или планирования ( гипотеза падения с деревьев ), от бега или прыжка ( гипотеза подъема с земли ), от бега по наклонной поверхности с помощью крыльев или от поведения проавис (прыжка). [1]

Основная механика полета птиц

Подъем, тяга и тяга

Основы полета птиц аналогичны основам полета самолетов , в которых аэродинамическими силами, поддерживающими полет, являются подъемная сила, сопротивление и тяга. Подъемная сила создается действием воздушного потока на крыло , которое представляет собой аэродинамический профиль . Аэродинамический профиль имеет такую ​​форму, что воздух создает на крыле чистую восходящую силу, в то время как движение воздуха направлено вниз. Дополнительная чистая подъемная сила может возникать за счет воздушного потока вокруг тела птицы у некоторых видов, особенно во время прерывистого полета, когда крылья сложены или полусложены [2] [3] (ср. подъемное тело ).

Аэродинамическое сопротивление — это сила, противоположная направлению движения, и, следовательно, источник потери энергии в полете. Силу сопротивления можно разделить на две части: сопротивление, вызванное подъемной силой , которое является неотъемлемой стоимостью крыла, создающего подъемную силу (эта энергия в основном заканчивается в вихрях на законцовках крыла ), и паразитное сопротивление , включающее сопротивление трения поверхности от трения воздуха и поверхностей тела и сопротивление формы от лобовой области птицы. Обтекаемость тела и крыльев птицы уменьшает эти силы. В отличие от самолетов, у которых есть двигатели для создания тяги, птицы машут крыльями с заданной амплитудой и частотой взмахов для создания тяги.

Полет

Птицы используют в основном три типа полета, различающиеся движением крыльев.

Планирующий полет

Малые фламинго летят в строю.

При планирующем полете восходящая аэродинамическая сила равна весу. При планирующем полете не используется тяга; энергия для противодействия потере энергии из-за аэродинамического сопротивления либо берется из потенциальной энергии птицы, что приводит к нисходящему полету, либо заменяется восходящими потоками воздуха (« термики »), что называется парящим полетом. Для специализированных парящих птиц (облигатных парящих) решение о полете тесно связано с атмосферными условиями, которые позволяют особям максимизировать эффективность полета и минимизировать энергетические затраты. [4]

Машущая полёт

Движение крыльев вниз создает подъемную силу, а при движении вверх крылья складываются.

Когда птица машет крыльями, в отличие от планирования, ее крылья продолжают развивать подъемную силу, как и прежде, но подъемная сила вращается вперед летательными мышцами, чтобы обеспечить тягу , которая противодействует сопротивлению и увеличивает ее скорость, что также приводит к увеличению подъемной силы, чтобы противодействовать ее весу , позволяя ей поддерживать высоту или подниматься. Взмах включает в себя два этапа: взмах вниз, который обеспечивает большую часть тяги, и взмах вверх, который также может (в зависимости от крыльев птицы) обеспечивать некоторую тягу. При каждом взмахе вверх крыло слегка складывается внутрь, чтобы снизить энергетические затраты на полет с машущим крылом. [5] Птицы непрерывно меняют угол атаки в пределах взмаха, а также со скоростью. [6]

Полет в прыжке

Маленькие птицы часто летают на большие расстояния, используя технику, в которой короткие всплески взмахов чередуются с интервалами, в которых крылья складываются по отношению к телу. Это модель полета, известная как «подпрыгивающий» или «подпрыгивающий» полет. [7] Когда крылья птицы сложены, ее траектория в основном баллистическая, с небольшой подъемной силой тела. [3] Считается, что модель полета уменьшает требуемую энергию за счет снижения аэродинамического сопротивления во время баллистической части траектории, [8] и увеличивает эффективность использования мышц. [9] [10]

Парящий

Рубиновогорлый колибри может взмахивать крыльями 52 раза в секунду.
Парящая колибри описывает фигуру в форме восьмерки (напоминающую полет насекомого ): сопротивление, возникающее при каждом гребке, компенсируется, а подъемная сила уравновешивает вес.

Несколько видов птиц используют зависание, одно семейство специализируется на зависании — колибри . [11] [12] Настоящее зависание происходит путем создания подъемной силы только за счет взмахов крыльев, а не путем прохождения по воздуху, что требует значительных затрат энергии. [11] [13] Обычно это ограничивает возможности более мелких птиц, но некоторые более крупные птицы, такие как коршун [14] или скопа [15] [16], могут зависать в течение короткого периода времени. Хотя это и не настоящее зависание, некоторые птицы остаются в фиксированном положении относительно земли или воды, летя против встречного ветра. Колибри, [12] [13] пустельги , крачки и ястребы используют это зависание под действием ветра.

Большинство парящих птиц имеют крылья с большим удлинением , которые подходят для полета на низкой скорости. Колибри являются уникальным исключением — наиболее совершенными парящими птицами из всех птиц. [11] Полет колибри отличается от полета других птиц тем, что крыло вытянуто на протяжении всего взмаха, который представляет собой симметричную восьмерку, [17] причем крыло создает подъемную силу как при взмахе вверх, так и при взмахе вниз. [12] [13] Колибри машут крыльями примерно 43 раза в секунду, [18] в то время как другие могут делать это до 80 раз в секунду. [19]

Взлет и посадка

Самец лебедя бежит по поверхности воды во время взлета.
Взлетающая сорока -гусь .

Взлет — один из наиболее энергетически требовательных аспектов полета, поскольку птица должна создать достаточный поток воздуха поперек крыла, чтобы создать подъемную силу. Маленькие птицы делают это простым прыжком вверх. Однако этот метод не работает для более крупных птиц, таких как альбатросы и лебеди , которым вместо этого приходится разбегаться, чтобы создать достаточный поток воздуха. Большие птицы взлетают, поворачиваясь лицом к ветру или, если могут, усаживаясь на ветку или скалу, чтобы просто спрыгнуть в воздух.

Посадка также является проблемой для крупных птиц с большой нагрузкой на крыло. Эта проблема решается у некоторых видов путем нацеливания на точку ниже предполагаемой зоны приземления (например, гнездо на скале), а затем подтягивания заранее. Если правильно рассчитать время, скорость полета после достижения цели практически равна нулю. Посадка на воду проще, и более крупные виды водоплавающих птиц предпочитают делать это, когда это возможно, приземляясь против ветра и используя свои ноги в качестве полозьев. Чтобы быстро потерять высоту перед приземлением, некоторые крупные птицы, такие как гуси, предаются быстрой чередующейся серии боковых скольжений или даже ненадолго переворачиваются вверх ногами в маневре, называемом свистом .

Крылья

Кеа в полете.

Передние конечности птицы ( крылья ) являются ключом к полету. Каждое крыло имеет центральное оперение для удара по ветру, состоящее из трех костей конечностей: плечевой , локтевой и лучевой . Кисть, или manus, которая изначально состояла из пяти пальцев, редуцировалась до трех пальцев (пальцы II, III и IV или I, II, III в зависимости от используемой схемы [20] ), которые служат якорем для первостепенных маховых перьев, одной из двух групп маховых перьев, ответственных за аэродинамическую форму крыла. Другой набор маховых перьев, позади запястного сустава на локтевой кости, называется второстепенными. Остальные перья на крыле известны как кроющие , их три набора. Иногда на крыле есть рудиментарные когти. У большинства видов они утрачиваются к тому времени, когда птица становится взрослой (например, хорошо заметные когти, используемые для активного лазания у птенцов гоацина ), но когти сохраняются и во взрослом возрасте у птицы-секретаря , крикунов , плавниковых ластоногих , страусов, некоторых стрижей и многих других, что является местной особенностью у некоторых особей.

У альбатросов имеются запирающие механизмы в суставах крыльев, которые снижают нагрузку на мышцы во время парящего полета. [21]

Даже в пределах одного вида морфология крыльев может различаться. Например, было обнаружено, что у взрослых европейских горлиц крылья длиннее, но более округлые, чем у молодых особей, что предполагает, что морфология крыльев молодых особей облегчает их первые миграции, в то время как отбор на маневренность полета становится более важным после первой линьки молодых особей. [22]

Самки птиц, подвергавшиеся воздействию хищников во время овуляции, производят птенцов, у которых крылья растут быстрее, чем у птенцов, рожденных самками, не подвергавшимися воздействию хищников. Их крылья также длиннее. Обе адаптации могут помочь им лучше избегать пернатых хищников. [23]

Форма крыла

Формы крыльев

Форма крыла важна для определения летных возможностей птицы. Различные формы соответствуют различным компромиссам между такими преимуществами, как скорость, низкое потребление энергии и маневренность. Двумя важными параметрами являются соотношение сторон и нагрузка на крыло . Соотношение сторон — это отношение размаха крыла к среднему значению его хорды (или квадрат размаха крыла, деленный на площадь крыла). Высокое соотношение сторон приводит к длинным узким крыльям, которые полезны для длительного полета, поскольку они создают большую подъемную силу. [24] Нагрузка на крыло — это отношение веса к площади крыла.

Большинство видов крыльев птиц можно сгруппировать в четыре типа, некоторые из которых попадают между двумя из этих типов. Эти типы крыльев — эллиптические крылья, высокоскоростные крылья, крылья с большим удлинением и щелевые крылья с большой подъемной силой. [25]

Крылья волнистого попугайчика , как видно на примере этой самки, обеспечивают ему превосходную маневренность.

Эллиптические крылья

Технически, эллиптические крылья — это те, которые имеют эллиптические (то есть четверть эллипса), сходящиеся конформно на кончиках. Ранняя модель Supermarine Spitfire является примером. У некоторых птиц есть неопределенно эллиптические крылья, включая крыло альбатроса с большим удлинением. Хотя этот термин удобен, может быть более точным было бы отнести его к изогнутому конусу с довольно малым радиусом на кончиках. Многие мелкие птицы имеют низкое удлинение с эллиптическим характером (при раскрытии), что позволяет им маневрировать в ограниченном пространстве, например, в густой растительности. [25] Как таковые, они распространены у лесных хищных птиц (например, ястребы Accipiter ) и многих воробьиных , особенно немигрирующих (мигрирующие виды имеют более длинные крылья). Они также распространены у видов, которые используют быстрый взлет, чтобы уклоняться от хищников, таких как фазаны и куропатки .

Крылья для высокоскоростных самолетов

Высокоскоростные крылья — это короткие, заостренные крылья, которые в сочетании с большой нагрузкой на крыло и быстрыми взмахами крыльев обеспечивают энергетически затратную высокую скорость. Этот тип полета используется птицей с самой высокой скоростью крыльев, сапсаном , а также большинством уток . Птицы, совершающие длительные миграции, обычно имеют этот тип крыла. [25] Такая же форма крыла используется чистиками для другой цели; чистиковые используют свои крылья, чтобы «летать» под водой.

Самая высокая зафиксированная скорость пикирования у сапсана — 242 мили в час (389 км/ч). Самый быстрый прямой, мощный полет — у шипохвостого стрижа — 105 миль в час (169 км/ч).

Розовая крачка использует низкую нагрузку на крыло и большое удлинение для достижения низкой скорости полета.

Крылья с большим удлинением

Крылья с высоким удлинением, которые обычно имеют низкую нагрузку на крыло и намного длиннее своей ширины, используются для более медленного полета. Это может принимать форму почти зависания (как у пустельг , крачек и козодоев ) или парящего и планирующего полета, в частности, динамического парения, используемого морскими птицами , которое использует преимущество изменения скорости ветра на разных высотах ( сдвиг ветра ) над океанскими волнами для обеспечения подъемной силы. Низкоскоростной полет также важен для птиц, которые ныряют за рыбой.

Парящие крылья с глубокими прорезями

Эти крылья предпочитают более крупные виды птиц, обитающих внутри страны, такие как орлы , стервятники , пеликаны и аисты . Прорези на концах крыльев, между маховыми перьями, уменьшают индуцированное сопротивление и вихри на концах крыльев , «захватывая» энергию воздуха, текущего от нижней к верхней поверхности крыла на концах, [26] в то время как более короткий размер крыльев помогает при взлете (крылья с большим удлинением требуют длительного руления , чтобы подняться в воздух). [26]

Замедленная съемка полета голубей в Японии .

Координированный полет строя

Большое разнообразие птиц летит вместе в симметричном V-образном или J-образном скоординированном строю, также называемом «эшелоном», особенно во время дальних перелетов или миграции. Часто предполагается, что птицы прибегают к этой схеме полета в строю, чтобы сэкономить энергию и улучшить аэродинамическую эффективность. [27] [28] Птицы, летящие на концах и впереди, будут менять позиции своевременно циклически, чтобы равномерно распределить усталость от полета среди членов стаи.

Кончики крыльев ведущей птицы в эшелоне создают пару противоположных вращающихся линейных вихрей. Вихри, следующие за птицей, имеют нижнюю часть позади птицы, и в то же время они имеют восходящую часть снаружи, что гипотетически может помочь полету следующей птицы. В исследовании 1970 года авторы утверждали, что каждая птица в V-образном строю из 25 членов может добиться снижения индуцированного сопротивления и в результате увеличить свой диапазон на 71%. [29] Также было высказано предположение, что крылья птиц создают индуцированную тягу на своих кончиках, что позволяет обеспечить обратное рыскание и чистый восходящий поток в последней четверти крыла. Это позволило бы птицам перекрывать свои крылья и получать ньютоновскую подъемную силу от птицы впереди. [30]

Исследования waldrapp ibis показывают, что птицы пространственно координируют фазу взмаха крыльев и демонстрируют согласованность траектории кончиков крыльев при полете в V-образных положениях, что позволяет им максимально использовать доступную энергию восходящего потока в течение всего цикла взмаха. Напротив, птицы, летящие в потоке сразу за другой, не имеют согласованности кончиков крыльев в своей схеме полета, и их взмахи не совпадают по фазе по сравнению с птицами, летящими в V-образных положениях, чтобы избежать пагубных последствий нисходящего потока из-за полета ведущей птицы. [31]

Адаптации к полету

Схема крыла курицы, вид сверху

Наиболее очевидной адаптацией к полету является крыло, но поскольку полет требует больших энергетических затрат, у птиц развилось несколько других адаптаций для повышения эффективности полета. Тела птиц имеют обтекаемую форму, что помогает преодолевать сопротивление воздуха. Кроме того, скелет птицы полый для уменьшения веса, и многие ненужные кости были утрачены (например, костлявый хвост ранней птицы археоптерикса ), а также зубчатая челюсть ранних птиц, которая была заменена легким клювом . Грудная кость скелета также адаптировалась в большой киль, подходящий для прикрепления больших, мощных мышц полета. Опахала каждого пера имеют крючки, называемые бородками, которые скрепляют опахала отдельных перьев вместе, придавая перьям прочность, необходимую для удержания аэродинамического профиля (они часто утрачиваются у нелетающих птиц ). Бороздки поддерживают форму и функцию пера. Каждое перо имеет большую (главную) сторону и меньшую (вторую) сторону, что означает, что стержень или стержень не проходит по центру пера. Вместо этого он проходит продольно от центра с меньшей или второстепенной стороной спереди и большей или главной стороной сзади пера. Такая анатомия пера во время полета и взмахов крыльев вызывает вращение пера в его фолликуле. Вращение происходит при движении крыла вверх. Большая сторона направлена ​​вниз, позволяя воздуху проскальзывать через крыло. Это по сути нарушает целостность крыла, позволяя гораздо легче двигаться вверх. Целостность крыла восстанавливается при движении вниз, что позволяет использовать часть подъемной силы, присущей крыльям птиц. Эта функция наиболее важна при взлете или достижении подъемной силы на очень низких или медленных скоростях, когда птица тянется вверх, хватает воздух и подтягивается. На высоких скоростях функция воздушного профиля крыла обеспечивает большую часть подъемной силы, необходимой для поддержания полета.

Большое количество энергии, необходимое для полета, привело к эволюции однонаправленной легочной системы , чтобы обеспечить большие количества кислорода, необходимые для их высокой скорости дыхания . Эта высокая скорость метаболизма производит большие количества радикалов в клетках, которые могут повредить ДНК и привести к опухолям. Птицы, однако, не страдают от ожидаемого в противном случае сокращения продолжительности жизни, поскольку их клетки развили более эффективную антиоксидантную систему, чем те, что обнаружены у других животных. [ необходима цитата ]

В дополнение к анатомическим и метаболическим изменениям, птицы также адаптировали свое поведение к жизни в воздухе. Чтобы избежать столкновения друг с другом, птицы принимают правую сторону, когда они находятся на пути столкновения с другими птицами. [32]

Эволюция полета птиц

Черноногие моевки летят на мыс Хей в высоких широтах Арктики .

Большинство палеонтологов сходятся во мнении, что птицы произошли от небольших тероподовых динозавров , но происхождение полета птиц является одним из старейших и наиболее горячо обсуждаемых споров в палеонтологии. [33] Четыре основные гипотезы таковы:

Также ведутся споры о том, могла ли летать самая ранняя известная птица, археоптерикс . Похоже, что у археоптерикса были птичьи мозговые структуры и датчики равновесия внутреннего уха, которые птицы используют для управления полетом. [34] У археоптерикса также было расположение перьев крыльев, как у современных птиц, и такие же асимметричные маховые перья на крыльях и хвосте. Но у археоптерикса отсутствовал плечевой механизм, с помощью которого крылья современных птиц производят быстрые, мощные гребки вверх; это может означать, что он и другие ранние птицы были неспособны к машущему полету и могли только планировать. [35] Наличие большинства ископаемых в морских отложениях в местах обитания, лишенных растительности, привело к гипотезе о том, что они могли использовать свои крылья в качестве вспомогательных средств для бега по поверхности воды, как ящерицы-василиски . [36] [37]

В марте 2018 года ученые сообщили, что археоптерикс , вероятно, был способен летать, но способом, существенно отличающимся от полета современных птиц . [38] [39]

С деревьев вниз

Неизвестно, насколько хорошо археоптерикс мог летать, и мог ли он летать вообще.

Это была самая ранняя гипотеза, подкрепленная примерами планирующих позвоночных, таких как белки-летяги . Она предполагает, что протоптицы, такие как археоптерикс, использовали свои когти, чтобы взбираться на деревья и планировать с вершин. [40] [41]

Некоторые недавние исследования подрывают гипотезу «деревья вниз», предполагая, что самые ранние птицы и их непосредственные предки не лазали по деревьям. Современные птицы, которые кормятся на деревьях, имеют гораздо более изогнутые когти на пальцах ног, чем те, которые кормятся на земле. Когти на пальцах ног мезозойских птиц и близкородственных нептичьих динозавров-теропод похожи на когти современных наземных птиц. [42]

С самого начала

Перья были обнаружены у различных целурозавровых динозавров (включая раннего тираннозавроида Дилонга ). [43] Современные птицы классифицируются как целурозавры почти всеми палеонтологами. [44] Первоначальные функции перьев могли включать теплоизоляцию и соревновательные выступления. Наиболее распространенная версия гипотезы «с нуля вверх» утверждает, что предки птиц были небольшими бегущими по земле хищниками (скорее, как дорожные бегуны ), которые использовали свои передние конечности для равновесия при преследовании добычи, и что передние конечности и перья позже эволюционировали таким образом, что обеспечивали планирование, а затем и мощный полет. [45] Другая теория «с земли вверх» утверждает, что эволюция полета изначально была обусловлена ​​соревновательными выступлениями и борьбой: выступления требовали более длинных перьев и более длинных, сильных передних конечностей; многие современные птицы используют свои крылья в качестве оружия, а удары вниз имеют такое же действие, как и хлопающий полет. [46] Многие окаменелости археоптерикса происходят из морских отложений, и было высказано предположение, что крылья, возможно, помогали птицам бегать по воде, как это делает обыкновенный василиск . [47]

Последние атаки на гипотезу «от основания» пытаются опровергнуть ее предположение о том, что птицы являются модифицированными целурозавровыми динозаврами. Самые сильные атаки основаны на эмбриологических анализах , которые заключают, что крылья птиц образованы из пальцев 2, 3 и 4 (соответствующих указательному, среднему и безымянному пальцам у людей; первый из трех пальцев птиц образует крылышко , которое они используют, чтобы избежать сваливания при низкоскоростном полете, например, при приземлении); но руки целурозавров образованы пальцами 1, 2 и 3 (большой и первые 2 пальца у людей). [48] Однако эти эмбриологические анализы были немедленно оспорены на эмбриологических основаниях, что «рука» часто развивается по-разному в кладах , которые потеряли некоторые пальцы в ходе своей эволюции, и поэтому руки птиц действительно развиваются из пальцев 1, 2 и 3. [49] [50] [51]

Бег по наклонной поверхности с помощью крыльев

Гипотеза бега по наклонной плоскости с помощью крыла (WAIR) возникла в результате наблюдения за молодыми птенцами кеклика и предполагает, что крылья развили свои аэродинамические функции в результате необходимости быстро бегать по очень крутым склонам, таким как стволы деревьев, например, чтобы спастись от хищников. Обратите внимание, что в этом сценарии птицам нужна прижимная сила , чтобы обеспечить своим ногам лучшее сцепление. [52] [53] Но ранним птицам, включая археоптерикса , не хватало плечевого механизма , который крылья современных птиц используют для совершения быстрых, мощных гребков вверх. Поскольку прижимная сила, необходимая для WAIR, создается гребками вверх, похоже, что ранние птицы были неспособны к WAIR. [35]

Модель проависа для атаки

Теория проависа была впервые предложена Гарнером, Тейлором и Томасом в 1999 году:

Мы предполагаем, что птицы произошли от хищников, которые специализировались на засадах с возвышенных мест, используя свои хищные задние конечности для прыжковой атаки. Механизмы, основанные на сопротивлении, а позднее и на подъемной силе, развились под действием отбора для улучшения контроля положения тела и передвижения во время воздушной части атаки. Отбор для улучшения контроля на основе подъемной силы привел к улучшению коэффициентов подъемной силы, попутно превратив прыжок в пикирование по мере увеличения подъемной силы. Отбор для увеличения дальности пикирования в конечном итоге привел к возникновению настоящего полета.

Авторы считали, что эта теория имеет четыре основных достоинства:

Использование и утрата способности к полету у современных птиц

Птицы используют полет для добывания добычи на лету, для поиска пищи , для поездок на кормовые угодья и для миграции между сезонами. Он также используется некоторыми видами для демонстрации во время сезона размножения [54] и для достижения безопасных изолированных мест для гнездования .

Полет более энергетически затратен у крупных птиц, и многие из самых крупных видов летают, паря и планируя (не хлопая крыльями) насколько это возможно. Развилось множество физиологических адаптаций, которые делают полет более эффективным.

Птицы, которые поселяются на изолированных океанических островах , где нет наземных хищников, могут в ходе эволюции утратить способность летать. Одним из таких примеров является нелетающий баклан , обитающий на Галапагосских островах . Это иллюстрирует как важность полета для избегания хищников, так и его чрезвычайную потребность в энергии.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Пайфер, Эмили К. Маккормик, Руби (ред.). «Эволюция птиц и происхождение полета» (PDF) . www.purplemartin.org .
  2. ^ "Intermittent Flight Studies". Flight Laboratory . Университет Монтаны-Миссулы. Архивировано из оригинала 10 марта 2014 года.
  3. ^ ab Tobalske, B; et al. "Прерывистый полет зебровых амадинов: нефиксированные передачи и подъемная сила тела" . Получено 6 марта 2014 г.
  4. ^ Poessel, SA; Brandt, J.; Miller, TA; Katzner, TE (2018). «Метеорологические и экологические переменные влияют на поведение в полете и принятие решений облигатно парящей птицы, калифорнийского кондора Gymnogyps californianus ». Ibis . 160 (1): 36–53. doi :10.1111/ibi.12531.
  5. ^ Parslew, B. (2012). Моделирование взмахов крыльев и следов птиц, докторская диссертация
  6. ^ Кристен Э. Крэнделл и Брет В. Тобальске (2011). «Аэродинамика обратного хода кончика крыла во вращающемся голубином крыле». Журнал экспериментальной биологии . 214 (11): 1867–1873. doi :10.1242/jeb.051342. PMID  21562173.
  7. ^ Брет В. Тобальске, Джейсон В. Д. Хирн и Дуглас Р. Уоррик, «Аэродинамика прерывистых прыжков у летящих птиц», Exp. Fluids , 46, стр. 963–973 (2009), DOI 10.1007/s00348-009-0614-9 (дата обращения: 2 августа 2016 г.)
  8. ^ Брендан Боди, Советы и наблюдения за полетом птиц: «Дальнейшее влияние сопротивления воздуха на мелких птиц», 2009 (дата обращения: 2 августа 2016 г.)
  9. ^ Tobalske, BW, Peacock, WL & Dial, KP (1999). «Кинематика полета с взмахами крыльев у зебровой амадины в широком диапазоне скоростей» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 202 (13): 1725–1739. doi :10.1242/jeb.202.13.1725. PMID  10359676.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  10. ^ Rayner JMV (1985). «Прыгающий и волнообразный полет у птиц». Журнал теоретической биологии . 117 (1): 47–77. Bibcode : 1985JThBi.117...47R. doi : 10.1016/s0022-5193(85)80164-8.
  11. ^ abc Ингерсолл, Риверс; Хайцманн, Лукас; Лентинк, Дэвид (26 сентября 2018 г.). «Биомеханика характеристик зависания у неотропических колибри по сравнению с летучими мышами». Science Advances . 4 (9): eaat2980. Bibcode :2018SciA....4.2980I. doi :10.1126/sciadv.aat2980. ISSN  2375-2548. PMC 6157961 . PMID  30263957. 
  12. ^ abc Skandalis, Dimitri A.; Segre, Paolo S.; Bahlman, Joseph W.; Groom, Derrick JE; Welch, Kenneth C.; Witt, Christopher C.; McGuire, Jimmy A.; Dudley, Robert; Lentink, David; Altshuler, Douglas L. (19 октября 2017 г.). "Биомеханическое происхождение экстремальной аллометрии крыла у колибри". Nature Communications . 8 (1): 1047. Bibcode :2017NatCo...8.1047S. doi :10.1038/s41467-017-01223-x. ISSN  2041-1723. PMC 5715027 . PMID  29051535. 
  13. ^ abc Рави, С.; Кралл, Дж. Д.; МакНейлли, Л.; Гальярди, С. Ф.; Бивенер, А. А.; Комбс, С. А. (12 марта 2015 г.). «Устойчивость и управление полетом колибри в условиях турбулентного ветра в свободном потоке». Журнал экспериментальной биологии . 218 (9): 1444–1452. doi : 10.1242/jeb.114553 . ISSN  0022-0949. PMID  25767146.
  14. ^ Cascades Raptor Center (28 февраля 2012 г.). «Cascades Raptor Center Show Behavior of the Year 2012». Архивировано из оригинала 31 октября 2021 г. Получено 31 марта 2018 г. – через YouTube.
  15. ^ "Osprey General Information". www.newyorkwild.org . Получено 31 марта 2018 г. .
  16. ^ Wild West Nature (4 апреля 2013 г.). «Скопа парит, как колибри, охотящаяся в Йеллоустонском национальном парке». Архивировано из оригинала 31 октября 2021 г. Получено 31 марта 2018 г. – через YouTube.
  17. ^ Tobalske BW, Warrick DR, Clark CJ, Powers DR, Hedrick TL, Hyder GA, Biewener AA (2007). «Трехмерная кинематика полета колибри». J Exp Biol . 210 (13): 2368–82. doi : 10.1242/jeb.005686 . PMID  17575042.
  18. ^ Хедрик, TL; Тобальске, BW; Рос, IG; Уоррик, DR; Бивенер, AA (14 декабря 2011 г.). «Морфологическая и кинематическая основа взмаха колибри в полете: масштабирование передаточного отношения мышц полета». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1735): 1986–1992. doi :10.1098/rspb.2011.2238. ISSN  0962-8452. PMC 3311889. PMID 22171086  . 
  19. ↑ Gill V (30 июля 2014 г.). «Колибри побеждают вертолеты в соревновании по зависанию». BBC News . Получено 26 февраля 2019 г.
  20. ^ Baumel JJ (1993) Handbook of Avian Anatomica: Nomina Anatomica Avium. 2nd Ed. Орнитологический клуб Натталла. Кембридж, Массачусетс, США
  21. ^ Виделер, Дж. Дж. (2005) Avian Flight. Oxford University Press. ISBN 0-19-856603-4 страницы 33-34 
  22. ^ Кабодевилла, X.; Морено-Сарате, Л.; Арройо, Б. (2018). «Различия в морфологии крыла между молодыми и взрослыми европейскими горлицами Streptopelia turtur : последствия для миграции и спасения от хищников». Ibis . 160 (2): 458–463. doi : 10.1111/ibi.12564. hdl : 10261/174622 . S2CID  90387655.
  23. ^ Каплан, Мэтт (25 марта 2011 г.). «У напуганных птиц крылья становятся длиннее». Nature . doi :10.1038/news.2011.187 . Получено 27 марта 2011 г.
  24. ^ "Wing extension ratio". Science Learning Hub . Получено 20 марта 2021 г.
  25. ^ abc Льюис, Джо. «Наука полета в связи с птицами и планерами». Что заставляет самолеты летать? История, наука и применение аэродинамики . Yale-New Haven Teachers Institute . Получено 20 марта 2021 г.
  26. ^ ab Tucker, Vance (июль 1993 г.). «Плавающие птицы: снижение индуцированного сопротивления за счет щелей на кончиках крыльев между первостепенными перьями». Журнал экспериментальной биологии . 180 : 285–310. doi :10.1242/jeb.180.1.285.
  27. ^ Batt, Bruce (1 октября 2007 г.). «Почему перелетные птицы летят в форме клина?». Scientific American . Получено 16 января 2014 г.
  28. ^ Muijres, Florian T.; Dickinson, Michael H. (январь 2014 г.). «Летайте с небольшим взмахом крыльев от друзей». Nature . 505 (7483): 295–296. doi :10.1038/505295a. ISSN  0028-0836. PMID  24429623. S2CID  4471158.
  29. ^ Лиссаман, PBS; Шолленбергер, Карл А. (22 мая 1970 г.). «Формационный полет птиц». Science . 168 (3934): 1003–1005. Bibcode :1970Sci...168.1003L. doi :10.1126/science.168.3934.1003. PMID  5441020. S2CID  21251564.
  30. ^ Крылья с минимальным индуцированным сопротивлением: последствия размаха нагрузки для самолетов и птиц НАСА
  31. ^ Португалия, Стивен Дж.; Хьюбел, Татьяна Й.; Фриц, Йоханнес; Хиз, Стефани; Троуб, Даниэла; Фёлькл, Бернхард; Хейлс, Стивен; Уилсон, Алан М. и Ашервуд, Джеймс Р. (16 января 2014 г.). «Использование восходящего потока и предотвращение нисходящего потока путем фазирования закрылков в полете строя ибисов» (PDF) . Nature . 505 (7483): 399–402. Bibcode :2014Natur.505..399P. doi :10.1038/nature12939. PMID  24429637. S2CID  205237135.
  32. ^ «Мы выяснили, почему птицы не влетают друг в друга». Popular Mechanics . 4 октября 2016 г. Получено 21 августа 2023 г.
  33. ^ Brush, AH (июль 1998 г.). «Taking Wing: Archaeopteryx and the Evolution of Bird Flight». The Auk . 115 (3): 806–808. doi :10.2307/4089435. JSTOR  4089435.Обзор книги, которая дает хорошее, нетехническое резюме вопросов. Книга — Shipman, P. (1999). Taking Wing: Archaeopteryx and the Evolution of Bird Flight . Simon & Schuster. ISBN 978-0-684-84965-2.
  34. ^ Алонсо, PD; Милнер, AC; Кетчем, RA; Коксон, MJ и Роу, TB (август 2004 г.). «Птичья природа мозга и внутреннего уха археоптерикса» (PDF) . Nature . 430 (7000): 666–669. Bibcode : 2004Natur.430..666A. doi : 10.1038/nature02706. PMID  15295597. S2CID  4391019.
  35. ^ ab Senter, P. (2006). «Ориентация лопатки у теропод и базальных птиц и происхождение машущего полета» (автоматическая загрузка PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313.
  36. ^ Виделер, Дж. Дж. (2005) Avian Flight. Oxford University Press. ISBN 0-19-856603-4 страницы 98-117 
  37. ^ Виделер, Джон (1 января 2005 г.). «Как археоптерикс мог бегать по воде». Археоптерикс . 23 . Получено 31 марта 2018 г. – через ResearchGate.
  38. ^ Voeten, Dennis FAE; et al. (13 марта 2018 г.). «Геометрия костей крыла выявляет активный полет у археоптерикса». Nature Communications . 9 (923): 923. Bibcode :2018NatCo...9..923V. doi :10.1038/s41467-018-03296-8. PMC 5849612 . PMID  29535376. 
  39. ^ Гуарино, Бен (13 марта 2018 г.). «Этот пернатый динозавр, вероятно, летал, но не как любая известная вам птица». The Washington Post . Получено 13 марта 2018 г.
  40. ^ Федучча, А. (1999). Происхождение и эволюция птиц. Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-07861-9. Архивировано из оригинала 2 июня 2020 . Получено 10 мая 2012 .
  41. ^ Feduccia, A. (февраль 1995 г.). «Взрывная эволюция у третичных птиц и млекопитающих». Science . 267 (5198): 637–638. Bibcode :1995Sci...267..637F. doi :10.1126/science.267.5198.637. PMID  17745839. S2CID  42829066.[ постоянная мертвая ссылка ]
  42. ^ Глен, CL и Беннетт, MB (ноябрь 2007 г.). «Способы добычи пищи мезозойскими птицами и нептичьими тероподами». Current Biology . 17 (21): R911–2. doi : 10.1016/j.cub.2007.09.026 . PMID  17983564. S2CID  535424.
  43. ^ Prum, R. & Brush, AH (2002). "The evolutionary origin and diversification of feathers" (PDF) . The Quarterly Review of Biology . 77 (3): 261–295. doi :10.1086/341993. PMID  12365352. S2CID  6344830. Архивировано из оригинала (PDF) 15 октября 2003 г. . Получено 11 апреля 2019 г. .
  44. ^ Mayr G.; Pohl B.; Peters DS (2005). «Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропода» (PDF) . Science . 310 (5753): 1483–1486. ​​Bibcode :2005Sci...310.1483M. doi :10.1126/science.1120331. PMID  16322455. S2CID  28611454.
  45. ^ Burgers, P. & LM Chiappe (1999). «Крыло археоптерикса как первичный генератор тяги». Nature . 399 (6731): 60–62. Bibcode :1999Natur.399...60B. doi :10.1038/19967. S2CID  4430686.
  46. ^ Коуэн, Р. (1991). История жизни . Blackwell Science. ISBN 978-0-7266-0287-0.
  47. ^ Виделер, Дж. Дж. (2005). Птичий полет . Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-856603-8.
  48. ^ Берк, А. С. и Федучча, А. (1997). «Закономерности развития и идентификация гомологий в кисти руки птиц». Science . 278 (5338): 666–668. Bibcode :1997Sci...278..666B. doi :10.1126/science.278.5338.666.Резюме в статье «Исследования эмбрионов показывают, что динозавры не могли дать начало современным птицам». ScienceDaily. Октябрь 1997 г.
  49. ^ Чаттерджи, С. (апрель 1998 г.). «Подсчет пальцев птиц и динозавров». Science . 280 (5362): 355a–355. Bibcode :1998Sci...280..355C. doi :10.1126/science.280.5362.355a.
  50. ^ Варгас, А.О.; Фаллон, Дж.Ф. (октябрь 2004 г.). «У птиц есть крылья динозавров: молекулярные доказательства» (аннотация) . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 304B (1): 86–90. doi :10.1002/jez.b.21023. PMID  15515040.[ мертвая ссылка ]
  51. ^ Pennisi, E. (январь 2005 г.). «Крылья птиц действительно похожи на руки динозавров» (PDF) . Science . 307 (5707): 194–195. doi :10.1126/science.307.5707.194b. PMID  15653478. S2CID  82490156. Архивировано из оригинала (PDF) 27 июля 2011 г.
  52. ^ Дайал, К. П. (2003). «Бег с помощью крыла и эволюция полета». Science . 299 (5605): 402–404. Bibcode :2003Sci...299..402D. doi :10.1126/science.1078237. PMID  12532020. S2CID  40712093.Резюме в Morelle, Rebecca (24 января 2008 г.). «Секреты полета птиц раскрыты». Ученые полагают, что они могут быть на шаг ближе к разгадке тайны того, как первые птицы поднялись в воздух . BBC News . Получено 25 января 2008 г.
  53. ^ Бандл, М. В. и Дайал, К. П. (2003). «Механика бега по наклонной плоскости с помощью крыльев (WAIR)» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 206 (ч. 24): 4553–4564. doi : 10.1242/jeb.00673 . PMID  14610039. S2CID  6323207.
  54. ^ Микула, П.; Тосзогиова, А.; Альбрехт, Т. (2022). «Глобальный анализ воздушных демонстраций у воробьиных выявил влияние среды обитания, системы спаривания и миграционных признаков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1973): 20220370. doi :10.1098/rspb.2022.0370. PMC 9019522. PMID  35440206 . 

Ссылки

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Полет птиц» .