stringtranslate.com

Анноновые

Annonaceae — семейство цветковых растений, состоящее из деревьев , кустарников или редко лиан [3], обычно известное как семейство кремовых яблок [4] [3] или семейство сметанных яблок . С 108 признанными родами и около 2400 известных видов [5] это крупнейшее семейство в Magnoliales . Несколько родов производят съедобные плоды, наиболее примечательны Annona , Anonidium , Asimina , Rollinia и Uvaria . Его типовой род — Annona . Семейство сосредоточено в тропиках , с несколькими видами, встречающимися в умеренных регионах. Около 900 видов являются неотропическими , 450 — афротропическими , а остальные — индомалайскими .

Описание

Annona muricata

Виды в основном тропические, некоторые — среднеширотные, листопадные или вечнозеленые деревья и кустарники, некоторые — лианы, с ароматной корой, листьями и цветами. [3]

Стебли, черешки и листья
Кора волокнистая и ароматная. Сердцевина септированная (тонкие тангенциальные полосы [6], разделенные перегородками) до диафрагмированной (разделенная тонкими перегородками с отверстиями в них). [3] Ветвление двурядное (расположено в два ряда/на одной плоскости) или спиральное. [7] Листья очередные , двухрядные, [7] простые, с перистыми жилками и с черешками листьев . Прилистники отсутствуют. [3]
Цветы
Цветоносы пазушные (на противоположной стороне побега) к рубцам от листьев на старой древесине и иногда от листьев на новых побегах. Цветки обычно трехчленные ; растут поодиночке или в сложных соцветиях ; обоеполые и редко однополые . Цветоложе может стать увеличенным, приподнятым или плоским. Внешние мутовки вставлены ниже завязей и имеют клапанные (перекрывающиеся) или черепитчатые (неперекрывающиеся) сегменты. Обычно от двух до четырех постоянных чашелистиков , которые являются отдельными или сросшимися (сросшимися) у основания. Шесть лепестков в двух неравных мутовках по три с более крупными внешними мутовками и более мясистыми внутренними мутовками, которые могут иметь одни и те же нектарные железы, или от шести до пятнадцати лепестков с вдавленными жилками на внутренней стороне. От десяти до двадцати (или намного больше) тычинок, вставленных ниже завязи, спирально расположенных и образующих шар или плоскую массу с короткими и крепкими нитями и линейными или продолговатыми пыльниками, которые обращены наружу и открываются продольно. Каждый цветок может иметь от одного до многих пестиков, от отдельных до сросшихся, с отдельными рыльцами. Краевая плацентация, каждый пестик несет одну локулу , с одним или несколькими семязачатками. Столбик короткий и толстый, с конечным рыльцем. [3]
Фрукты и семена
Плоды представляют собой отдельные ягоды или срастаются из нескольких пестиков (в сборные плоды , синкарпии). Семена от одного до многих на пестик; имеют мясистую и обычно ярко окрашенную оболочку, имеют руминированный эндосперм (питательную ткань, окружающую зародыш) и маслянистые. [3]

Систематика

Монофилия и межсемейная систематика хорошо поддерживаются для Annonaceae сочетанием морфологических и молекулярных доказательств . [8] Система APG II помещает Annonaceae как наиболее тесно связанные с небольшим семейством Magnoliid Eupomatiaceae .

Увария яйцевидная

В реклассификации семейства на основе филогении [5] признаются четыре подсемейства: Anaxagoreoideae (включая только Anaxagorea ), Ambavioideae , Annonoideae и Malmeoideae . Ряд крупных родов, включая Guatteria с ее 177 видами [9] , Annona и Xylopia принадлежат к Annonoideae. Вместе Annonoideae и Malmeoideae составляют большинство видов, и каждый из них далее подразделяется на ряд триб. Подсемейственная и трибальная классификация соблюдается в World Annonaceae, где представлен обзор всех родов Annonaceae, а также таксономическая, дистрибутивная и фотографическая информация для большого количества видов. Ключи для идентификации родов Annonaceae (отдельно для неотропических, африканских/мадагаскарских и азиатских/австралийских таксонов) представлены в: [10] Для краткого библиографического обзора таксономической литературы (1900–2012 гг.) см.: [11]

Как маркеры пластидной ДНК, так и морфологические признаки свидетельствуют о том, что Anaxagorea является сестринской кладой для остальной части семейства. Это может подтвердить гипотезу о том, что морфологические признаки, общие для Anaxagorea и других видов Magnoliales (такие как 2-ранговый филлотаксис , монобороздчатая пыльца и пластинчатые тычинки ), представляют собой предковые признаки, в то время как производные признаки, наблюдаемые в других родах, эволюционировали независимо несколько раз. [12] [13] [14] Древнейшее ископаемое свидетельство Annonaceae описывается как род Futabanthus из позднего мела ( коньяк ) Японии, [15] что представляет минимальный возраст около 89 миллионов лет назад для самого последнего общего предка (коронной группы) семейства. [16] Возраст кладов Annonaceae, определенный с использованием ископаемых свидетельств и методов датирования на основе молекулярных часов , предполагает, что пантропическое распространение семейства возникло после распада суперконтинента Гондваны в результате сочетания геодисперсионного отслеживания расширения бореотропической флоры в эоцене и более поздних событий дальнего распространения. [17] [18]

Таксономические ревизии в подсемействе Malmeoideae

Реклассификация и созданиеХуберанта

Род Huberantha (синоним Hubera ) был признан сестринским для Miliusa , а некоторые виды, ранее относившиеся к Polyalthia, были дополнительно переклассифицированы. [19] Эта переклассификация была в значительной степени поддержана максимальной экономией, байесовским анализом и морфологическими признаками. Hubera характеризуется сетчатым третичным жилкованием, пазушными соцветиями, 1 семяпочкой на яичник, семенами с плоскими или слегка приподнятыми швами и другими признаками. Филогенетическое расстояние Huberantha и морфологическое отличие от Monoon и Polyalthia отличают Huberantha на уровне рода. Морфологически Huberantha имеет мелко и плотнозернистый инфратектум, тогда как Monoon и Polyalthia имеют колумеллятную или плотнозернистую инфратектум. [19]

Споры по поводуСтелехокарпус/Винития

Было предложено, чтобы род Stelechocarpus , который включает S. burahol и S. cauliflorus, был переклассифицирован в новый род Winitia , который характеризуется смешанными цветами, многоколумеллярными рыльцами и колумеллярным/грубозернистым инфратектумом. Этот род был создан после филогенетического анализа, который в значительной степени подтвердил, что неклассифицированный вид из Таиланда является сестринским для S. cauliflorus как монофилетической группы. [20] Однако это больше не принимается. [21]

РеклассификацияАнникиякак племя Annickieae

Род Annickia ранее был включен в трибу Piptostigmateae. Однако, есть веские основания считать его сестринским для остальных триб Malmeoideae и слабые основания считать его сестринским для остальных родов Piptostigmateae. По этим причинам Annickia теперь классифицируется в своей собственной трибе в Malmeoideae, Annickieae. [22]

Подсемейства

Таксономия семейства Annonaceae основана на веб-сайте филогении покрытосеменных , который выделяет четыре подсемейства [23] [24] и вымерший род † Anonaspermum [25].

Анаксагореоидные

Автор: Chatrou et al. 2012 (монотипный)

Ambavioideae

Автор: Шатру и др. 2012

Анноноидные

Аутент. Рафинеск , 1815

Мальмейовые

Использует

Плоды азимины трехлопастной

Еда

Крупные, съедобные, мясистые плоды некоторых представителей рода, обычно называемые anona испано- и португалоговорящими людьми неотропического ареала семейства, включают виды Annona : кремовое яблоко ( A. reticulata ), черимойя ( A. cherimola ), сметанное яблоко / гуанабана / гравиола ( A. muricata ), сладкая семя ( A. squamosa ), илама ( A. diversifolia ), сонкойя ( A. purpurea ), атемойя (гибрид A. cherimola и A. squamosa ); и бириба ( Annona mucosa ). [29] Названия многих из этих плодов иногда используются взаимозаменяемо.

Потребление неотропического аннонового растения Annona muricata (сметанное яблоко, гравиола, гуанабана ) тесно связано с возбудителем «атипичного паркинсонизма ». Возбудитель, аннонацин , присутствует в семенах и листьях многих анноновых, хотя и не в значительном количестве в мякоти плодов. Считается, что он ответственен за до 70% заболеваний Паркинсона в Гваделупе. Воздействие обычно происходит через традиционную пищу и натуральные лекарства. [30] [31] [32] [33]

Американская папайя ( Asimina triloba ) распространена на востоке США и исследовалась как коммерческая сельскохозяйственная культура. [34]

Лепестки цветов священного колосовидного цветка ( Cymbopetalum penduliflorum ) и родственного вида C. costaricense [35] традиционно использовались для ароматизации шоколада [36] до появления корицы и других специй Старого Света . [37] Высушенные лепестки до сих пор используются для ароматизации атолей , пинолей и кофе . [38]

Народная медицина

Кора, листья и корни некоторых видов используются в народной медицине . [ необходима ссылка ]

Токсикология

Соединения ацетогенина , которые встречаются в плодах, семенах и листьях многих анноновых, включая сметанное яблоко ( Annona muricata ), являются нейротоксинами и, по-видимому, являются причиной нейродегенеративного заболевания . Расстройство представляет собой так называемую тауопатию, связанную с патологическим накоплением тау-белка в мозге. Экспериментальные результаты показывают, что за это накопление ответственны ацетогенины. [39]

Другие применения

Лансевуд ( Oxandra lanceolata ) [40] — это прочная, эластичная и тяжелая древесина, добываемая в Вест-Индии и Гвианах . Она часто использовалась для изготовления оглоблей . Она поставляется в продажу в виде конических шестов длиной около 6 м и шириной от 15 до 20 см у основания. Черное лансевуд или каризири из Гвиан имеет удивительно тонкую форму.

Желтое дерево ланцетолистное Calycophyllum candididissimum , обычно называемое лимонным деревом или дегаме , относится к другому семейству ( Rubiaceae ). [40] Оно используется как альтернатива ланцетолистному дереву и встречается в достаточном изобилии по всей Гвиане, а также используется америндами для наконечников стрел, а также для лонжеронов, балок и т. д. Некоторые лучники используют эту древесину для изготовления длинных луков .

Другой

Цветки иланг-иланга ( Cananga odorata ) .

Химические компоненты

Большое количество химических соединений, включая флавоноиды , алкалоиды и ацетогенины , были извлечены из семян и многих других частей этих растений. Флавоноиды и алкалоиды, содержащиеся в листьях и коре нескольких видов семейства, показали инсектицидные свойства. [41]

Ссылки

  1. ^ "Magnoliales". www.mobot.org . Получено 2023-06-18 .
  2. ^ Germplasm Resources Information Network (GRIN) (2007-05-12). "Family: Annonaceae Juss., nom. cons". Таксономия растений . USDA , ARS , Национальная программа генетических ресурсов, Национальная лаборатория ресурсов зародышевой плазмы, Белтсвилл, Мэриленд . Получено 2008-04-18 .
  3. ^ abcdefg Флора Северной Америки . «2. Annonaceae Jussieu». 3 . Архивировано из оригинала 21 апреля 2008 года . Проверено 20 апреля 2008 г. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  4. ^ "Annonaceae". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 18 марта 2008 г.
  5. ^ ab Chatrou, LW; MD Pirie; RHJ Erkens; TLP Couvreur; KM Neubig; JR Abbott; JB Mols; PJM Maas; RMK Saunders; Mark W. Chase (2012). «Новая подсемейная и племенная классификация пантропического семейства цветковых растений Annonaceae, основанная на молекулярной филогенетике». Ботанический журнал Линнеевского общества . 169 : S. 4–50. doi : 10.1111/j.1095-8339.2012.01235.x . S2CID  82465841.
  6. ^ abcd Chatrou, Dr. LW (2005-07-29). "Молекулярная систематика Annonaceae". Исследовательские проекты Annonaceae . Nationaal Herbarium Nederland . Архивировано из оригинала 2008-01-13 . Получено 2008-04-20 .
  7. ^ ab Johnson, DM (июль–сентябрь 2003 г.). «Филогенетическое значение спиральной и двурядной архитектуры у Annonaceae». Systematic Botany . 28 (3): 503–511. doi :10.1043/02-13.1 (неактивен 1 ноября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  8. ^ Дойл, JA; Х. Соке; Т. Шарашкин (2004). «Филогения, молекулярное и ископаемое датирование, а также биогеографическая история Annonaceae и Myristicaceae (Magnoliales)» (PDF) . Международный журнал наук о растениях . 165 (4): 55–67. doi :10.1086/421068. S2CID  84131983.
  9. ^ Маас, PJM; Вестра, LYT; Герреро, С. Ариас; Лобао, AQ; Шарф, У.; Самора, Северная Каролина; Эркенс, RHJ (2015). «Противостояние морфологическому кошмару: пересмотр неотропического рода Guatteria (Annonaceae)». Блюмеа - Биоразнообразие, эволюция и биогеография растений . 60 (1): 1–219. дои : 10.3767/000651915X690341. ISSN  0006-5196.
  10. ^ Couvreur, Thomas LP; Maas, Paul JM; Meinke, Svenja; Johnson, David M.; Keßler, Paul JA (2012). «Определение родов Annonaceae». Botanical Journal of the Linnean Society . 169 (1): 74–83. doi :10.1111/j.1095-8339.2012.01230.x. ISSN  0024-4074.
  11. ^ Эркенс, Рой Х.Дж.; Меннега, Эрик А.; Вестра, Любберт Ю.Т. (2012). «Краткий библиографический обзор Annonaceae». Ботанический журнал Линнеевского общества . 169 (1): 41–73. дои : 10.1111/j.1095-8339.2012.01232.x . ISSN  0024-4074.
  12. ^ Шарашкин, Т.; Дойл, JA (2005). «Филогения и историческая биогеография Anaxagorea (Annonaceae) с использованием данных морфологии и некодирующей последовательности хлоропластов». Систематическая ботаника . 30 (5): 712–735. doi :10.1600/036364405775097888. S2CID  86018723.
  13. ^ Шарашкин, Т.; Дойл, Дж. А. (2006). «Эволюция характера у Anaxagorea (Annonaceae)» (PDF) . Американский журнал ботаники . 93 (1): 36–54. дои : 10.3732/ajb.93.1.36.
  14. ^ Дойл, Джеймс А.; Ле Томас, Анник (2012). «Эволюция и филогенетическое значение пыльцы у Annonaceae». Ботанический журнал Линнеевского общества . 169 (1): 190–221. doi :10.1111/j.1095-8339.2012.01241.x. ISSN  0024-4074. S2CID  82733997.
  15. ^ Такахаши, Масамичи; Фриис, Эльза Мари ; Уэсуги, Кентаро; Сузуки, Ёсио; Крейн, Питер Р. (2008). «Цветочные свидетельства Annonaceae из позднего мела Японии» . Международный журнал наук о растениях . 169 (7): 908–917. дои : 10.1086/589693. ISSN  1058-5893. S2CID  85308472.
  16. ^ Пири, Майкл Д.; Дойл, Джеймс А. (2012). «Датирование клад с помощью ископаемых и молекул: случай Annonaceae». Ботанический журнал Линнеевского общества . 169 (1): 84–116. doi : 10.1111/j.1095-8339.2012.01234.x . ISSN  0024-4074.
  17. ^ Ричардсон, Дж. Э.; Шатру, Л. В.; Молс, Дж. Б.; Эркенс, Р. Х. Дж.; Пири, М. Д. (2004). «Историческая биогеография двух космополитических семейств цветковых растений: Annonaceae и Rhamnaceae». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 359 (1450): 1495–1508. doi :10.1098/rstb.2004.1537. ISSN  0962-8436. PMC 1693429 . PMID  15519968. 
  18. ^ Couvreur, Thomas LP; Pirie, Michael D.; Chatrou, Lars W.; Saunders, Richard MK; Su, Yvonne CF; Richardson, James E.; Erkens, Roy HJ (2011). «Ранняя эволюционная история цветковых растений семейства Annonaceae: устойчивая диверсификация и бореотропическое георассеивание». Journal of Biogeography . 38 (4): 664–680. doi :10.1111/j.1365-2699.2010.02434.x. ISSN  0305-0270. S2CID  85568637.
  19. ^ ab Chaowasku, Tanawat; Johnson, David M.; Van Der Ham, Raymond WJM; Chatrou, Lars W. (2012-10-17). "Характеристика Hubera (Annonaceae), нового рода, выделенного из Polyalthia и родственного Miliusa". Phytotaxa . 69 (1): 33. doi : 10.11646/phytotaxa.69.1.6 . ISSN  1179-3163.
  20. ^ Чаоваску, Танават; Ван дер Хэм, Раймонд WJM (июнь 2013 г.). «Интегративная систематика поддерживает создание Winitia, нового рода Annonaceae (Malmeoideae, Miliuseae), родственного Stelechocarpus и Sageraea». Систематика и биоразнообразие . 11 (2): 195–207. дои : 10.1080/14772000.2013.806370. ISSN  1477-2000. S2CID  86528302.
  21. ^ POWO: Winitia Chaowasku является синонимом Stelechocarpus Hook.f. & Thomson (получено 19 июля 2022 г.)
  22. ^ ab Couvreur, Thomas LP; Helmstetter, Andrew J.; Koenen, Erik JM; Bethune, Kevin; Brandão, Rita D.; Little, Stefan A.; Sauquet, Hervé; Erkens, Roy HJ (2019-01-09). "Филогеномика основного семейства тропических растений Annonaceae с использованием целевого обогащения ядерных генов". Frontiers in Plant Science . 9 : 1941. doi : 10.3389/fpls.2018.01941 . ISSN  1664-462X. PMC 6334231. PMID  30687347 . 
  23. ^ Стивенс, ПФ (2001). «Список родов семейства ANNONACEAE». Веб-сайт филогении покрытосеменных растений . 13. Получено 30 декабря 2017 г.
  24. ^ Го, Син; Тан, Чин Чунг; Томас, Дэниел К.; Куврёр, Томас Л.П.; Сондерс, Ричард МК (2018). «Мегафилогения Annonaceae: таксономическое размещение пяти загадочных родов и поддержка нового триба, Phoenicantheae». Scientific Reports . 7 (7): 7323. doi :10.1038/s41598-017-07252-2. PMC 5544705 . PMID  28779135. 
  25. ^ Манчестер, SR (1994). «Фрукты и семена флоры ореховых пластов среднего эоцена, формация Кларно, Орегон». Palaeontographica Americana . 58 : 30–31.
  26. ^ abc Дагалье LMJ, Мбаго FM, Кудерк М, Годёл М, Гралль А, Лу С, Виринга JJ, Сонк Б, Куврёр TLP. Филогеномический вывод африканской трибы Monodoreae (Annonaceae) и таксономическая ревизия Dennettia, Uvariodendron и Uvariopsis. ФитоКлючи. 2023, 22 сентября; 233: 1-200. doi: 10.3897/phytokeys.233.103096. ПМИД 37811332; PMCID: PMC10552675.
  27. ^ Bangkomnate R., Damthongdee A., Baka A., Aongyong K. & Chaowasku T. 2021: Pyramidanthe и Mitrella (Annonaceae, Uvarieae) объединены: молекулярно-филогенетическое и морфологическое соответствие с новыми комбинациями в Pyramidanthe. – Willdenowia 51: 383–394.
  28. ^ Чаоваску, Т., А. Дамтонгди, Х. Чонсук, Д.Т. Нго, Х.Т. Ле, Д.М. Тран и С. Садди (2018). Расширение монотипического Monocarpieae (Annonaceae, Malmeoideae): признание второго рода из Вьетнама на основе морфологии и молекулярной филогенетики. Кандоллея 73: 261–275. DOI: http://dx.doi.org/10.15553/c2018v732a11.
  29. ^ Verspagen, N. & Erkens, RHJ 2020. Annona mucosa . Красный список исчезающих видов МСОП 2020: e.T142423363A142423374. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T142423363A142423374.en. Доступ 27 сентября 2024 г.
  30. ^ Ланнузель, А. и др. (2003-10-06). «Ингибитор митохондриального комплекса I аннонацин токсичен для мезэнцефальных дофаминергических нейронов из-за нарушения энергетического метаболизма». Neuroscience . 121 (2). Международная организация по исследованию мозга: 287–296. doi :10.1016/S0306-4522(03)00441-X. PMID  14521988. S2CID  37873631.
  31. ^ Champy, Pierre; et al. (2005-08-02). «Количественная оценка ацетогенинов в Annona muricata, связанных с атипичным паркинсонизмом в Гваделупе». Movement Disorders . 20 (12): 1629–1633. doi :10.1002/mds.20632. PMID  16078200. S2CID  31508365.
  32. ^ Lannuzel A, Höglinger GU, Champy P, Michel PP, Hirsch EC, Ruberg M (2006). «Вызван ли атипичный паркинсонизм в Карибском регионе потреблением Annonacae?». Болезнь Паркинсона и связанные с ней расстройства . Журнал Neural Transmission. Supplementa. Том 70. С. 153–157. doi :10.1007/978-3-211-45295-0_24. ISBN 978-3-211-28927-3. PMID  17017523. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  33. ^ Caparros-Lefebvre D, Elbaz A (1999-07-24). "Возможная связь атипичного паркинсонизма во Французской Вест-Индии с потреблением тропических растений: исследование случай-контроль". The Lancet . 354 (9175): 281–6. doi :10.1016/S0140-6736(98)10166-6. PMID  10440304. S2CID  24204451.
  34. ^ Pomper, KW; et al. (Июль 2008). «Характеристики цветения и плодоношения восьми сортов папайи [Asimina triloba (L.)] Dunal в Кентукки». Журнал Американского помологического общества . 62 (3): 89–97.
  35. ^ Зайдеманн, Йоханнес (27 декабря 2005 г.). "C". Растения пряностей мира: экономическое использование, ботаника, таксономия . Springer Science & Business Media. стр. 129. ISBN 9783540279082. Получено 2 июля 2015 г. . Ароматизация питьевого шоколада
  36. ^ Uphof, Johannes Cornelis Theodorus (1968) [1959]. Словарь хозяйственных растений (второе издание). Нью-Йорк, Нью-Йорк: J. Cramer. стр. 167. ISBN 9783904144711. OCLC  48693661.
  37. ^ Министерство сельского хозяйства США, Бюро растениеводства, ред. (май 1922 г.). Инвентаризация семян и растений, импортированных Управлением по интродукции иностранных семян и растений в период с 1 апреля по 30 июня 1918 г. (PDF) . Том 55. Вашингтон, округ Колумбия: Правительственная типография. стр. 5, 35–36. Архивировано из оригинала (PDF) 21 декабря 2016 г. Получено 28 июля 2015 г.
  38. ^ Мюррей, Нэнси А. (6 декабря 1993 г.). Пересмотр Cymbopetalum и Porcelia (Annonaceae) . Монографии по систематической ботанике. Том 40. Энн-Арбор, Мичиган: Американское общество таксономистов растений. ISBN 9780912861401. OCLC  29527548.
  39. ↑ Informationsdienst Wissenschaft: Tauopathie durch pflanzliches Nervengift. Архивировано 13 июня 2007 г., в Wayback Machine , 4 мая 2007 г.
  40. ^ ab Lincoln, William A (1986). World Woods in Colour . Хартфорд, Великобритания: Stobard Davies Ltd. ISBN 978-0-85442-028-5.
  41. ^ abc University of Southampton (март 2002 г.). "Информационный листок № 5. Annona" (PDF) . Фрукты для будущего . Департамент международного развития , Международный центр по недоиспользованным культурам . Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2011 г. . Получено 20 апреля 2008 г. .

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Annonaceae .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Annonaceae .