Многоножки (происходит от латинского mille , «тысяча», и pes , «нога») [1] [2] — это группа членистоногих , которые характеризуются наличием двух пар сочлененных ног на большинстве сегментов тела; они известны в науке как класс Diplopoda , название произошло от этой особенности. Каждый двухногий сегмент является результатом слияния двух отдельных сегментов. Большинство многоножек имеют очень вытянутые цилиндрические или уплощенные тела с более чем 20 сегментами, в то время как многоножки-пилюли короче и могут сворачиваться в плотный шар. Хотя название «многоножка» происходит от латинского слова «тысяча ног», до открытия в 2020 году Eumillipes persephone , у которого может быть более 1300 ног, не было известно ни об одном виде, который имел бы 1000 или более ног. [3] Существует около 12 000 видов, относящихся к 16 отрядам и примерно 140 семействам , что делает Diplopoda крупнейшим классом многоножек , группы членистоногих, которая также включает многоножек и других многоногих существ.
Большинство многоножек — медленно передвигающиеся детритофаги , питающиеся гниющими листьями и другими мертвыми растительными остатками; однако некоторые едят грибы или пьют растительную жидкость. Многоножки, как правило, безвредны для человека, хотя некоторые могут стать домашними или садовыми вредителями . Многоножки могут быть нежелательной неприятностью, особенно в теплицах , где они потенциально могут нанести серьезный ущерб прорастающим саженцам. Большинство многоножек защищают себя с помощью различных химических веществ, выделяемых из пор вдоль тела, хотя крошечные щетинистые многоножки покрыты пучками съемных щетинок. Их основной защитный механизм — сворачиваться в тугую спираль, тем самым защищая свои ноги и другие жизненно важные нежные области на теле за жестким экзоскелетом. Размножение у большинства видов осуществляется с помощью модифицированных мужских ног, называемых гоноподами , которые передают пакеты спермы самкам.
Впервые появившись в силурийском периоде, многоножки являются одними из древнейших известных наземных животных . Некоторые представители доисторических групп, такие как Arthropleura , вырастали до более чем 2 м ( 6+1 ⁄ 2 фута); самые крупные современные виды достигают максимальной длины от27 до 38 см ( 10+1 ⁄ 2 до 15 дюймов). Самый длинный из ныне живущих видов — гигантская африканская многоножка ( Archispirostreptus gigas ).
Среди многоножек многоножки традиционно считаются наиболее тесно связанными с крошечными пауроподами , хотя некоторые молекулярные исследования оспаривают эту связь. Многоножек можно отличить от несколько похожих, но лишь отдаленно родственных многоножек (класс Chilopoda), которые быстро передвигаются, ядовиты , плотоядны и имеют только одну пару ног на каждом сегменте тела.
Научное изучение многоножек известно как диплоподология, а ученый, который их изучает, называется диплоподологом.
Термин «многоножка» широко распространен в популярной и научной литературе, но среди североамериканских ученых также используется термин «многоножка» (без конечной буквы e). [4] Другие народные названия включают «тысяченогий» или просто «диплопод». [5] Наука о биологии и таксономии многоножек называется диплоподология: изучение диплопод. [6]
Описано около 12 000 видов многоножек. Оценки истинного числа видов на Земле варьируются от 15 000 [8] до 80 000. [9] Немногие виды многоножек широко распространены; у них очень плохие способности к расселению, зависящие от наземного передвижения и влажной среды обитания. Эти факторы способствовали генетической изоляции и быстрому видообразованию , создавая множество линий с ограниченными ареалами. [10]
Современные представители Diplopoda делятся на шестнадцать отрядов в двух подклассах. [7] Базальный подкласс Penicillata содержит один отряд, Polyxenida (щетинковые многоножки). [11] Все остальные многоножки принадлежат к подклассу Chilognatha, состоящему из двух инфраклассов: Pentazonia, включающему короткотелых многоножек-пилюль, и Helminthomorpha (червеобразные многоножки), включающему подавляющее большинство видов. [12] [13]
Ниже представлена более высокоуровневая классификация многоножек, основанная на Shear, 2011, [7] и Shear & Edgecombe, 2010 [14] (вымершие группы). Недавние кладистические и молекулярные исследования поставили под сомнение традиционные схемы классификации, приведенные выше, и, в частности, положение отрядов Siphoniulida и Polyzoniida еще не установлено. [9] Размещение и положение вымерших групп (†), известных только по ископаемым остаткам, являются предварительными и не полностью решенными. [9] [14] После каждого имени указана ссылка на автора : имя человека, который придумал название или определил группу, даже если он не находится в текущем ранге.
Класс Diplopoda de Blainville в Жерве, 1844 г.
Многоножки являются одними из первых животных, колонизировавших сушу в силурийский период . [16] Ранние формы, вероятно, питались мхами и примитивными сосудистыми растениями . Существует две основные группы многоножек, все члены которых вымерли: Archipolypoda («древние, многоногие»), которые включают древнейших известных наземных животных, и Arthropleuridea , которые включают крупнейших известных наземных беспозвоночных. Pneumodesmus newmani является самым ранним представителем многоножек из поздней венлокской эпохи позднего силура около 428 миллионов лет назад , [17] [18] или раннего лохковского яруса раннего девона около 414 миллионов лет назад, [19] [20] известен по фрагменту длиной 1 см ( 1 ⁄ 2 дюйма) и имеет явные доказательства наличия дыхалец (дыхательных отверстий), свидетельствующих о его привычках дышать воздухом. [14] [18] [21] Другими ранними окаменелостями многоножек являются Kampecaris obanensis и Archidesmus sp., возраст которых составляет 425 миллионов лет в позднем силуре . [22] В течение верхнего карбона ( 340–280 миллионов лет назад ) артроплевра стала крупнейшим известным наземным беспозвоночным, достигающим длины не менее 2 м ( 6+1 ⁄ 2 фута). [23] Многоножки также демонстрируют самые ранние свидетельства химической защиты, поскольку некоторые девонские окаменелости имеют защитные отверстия желез, называемые озопорами . [14] Многоножки, сколопендры и другие наземные членистоногие достигли очень больших размеров по сравнению с современными видами в богатых кислородом средах девонского и каменноугольного периодов, а некоторые могли вырасти больше одного метра. По мере снижения уровня кислорода со временем членистоногие становились меньше. [24]
_(3405605943).jpg/1280px-Octoglena_sierra_(Family_Polyzoniidae)_(3405605943).jpg)
История научной классификации многоножек началась с Карла Линнея , который в своем 10-м издании Systema Naturae , 1758, назвал семь видов Julus как «Insecta Aptera» (бескрылые насекомые). [25] В 1802 году французский зоолог Пьер Андре Латрейль предложил название Chilognatha в качестве первой группы того, что сейчас называется Diplopoda, а в 1840 году немецкий натуралист Иоганн Фридрих фон Брандт создал первую подробную классификацию. Само название Diplopoda было придумано в 1844 году французским зоологом Анри Мари Дюкроте де Бленвилем . С 1890 по 1940 год таксономия многоножек разрабатывалась сравнительно немногими исследователями в любой момент времени, при этом основной вклад внесли Карл Аттемс , Карл Вильгельм Верхофф и Ральф Варри Чемберлин , каждый из которых описал более 1000 видов, а также Оратор Ф. Кук , Филиппо Сильвестри , Р. И. Покок и Генри В. Брелеманн . [9] Это был период расцвета науки диплоподологии: темпы описания видов были в среднем самыми высокими в истории, иногда превышая 300 в год. [8]
В 1971 году голландский биолог CAW Jeekel опубликовал полный список всех известных родов и семейств многоножек, описанных между 1758 и 1957 годами в своей работе Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum , которая считается началом «современной эры» таксономии многоножек. [26] [27] В 1980 году американский биолог Ричард Л. Хоффман опубликовал классификацию многоножек, в которой были выделены Penicillata, Pentazonia и Helminthomorpha, [28] а первый филогенетический анализ отрядов многоножек с использованием современных кладистических методов был опубликован в 1984 году Хенриком Энгхоффом из Дании. [29] Классификация 2003 года, разработанная американским мириаподологом Роулендом Шелли, похожа на ту, что первоначально была предложена Верхоффом, и остается в настоящее время принятой схемой классификации (показана ниже), несмотря на более поздние молекулярные исследования, предполагающие противоречивые отношения. [9] [14] В обзоре разнообразия семейства многоножек, подготовленном Уильямом А. Широм в 2011 году, отряд Siphoniulida был помещен в более крупную группу Nematophora. [7]
В дополнение к 16 ныне живущим отрядам, существует 9 вымерших отрядов и одно надсемейство, известные только по ископаемым остаткам. Связь этих отрядов с ныне живущими группами и друг с другом является спорной. Вымершие Arthropleuridea долгое время считались отдельным классом многоножек, хотя работы начала 21 века установили, что эта группа является подклассом многоножек. [30] [31] [32] Несколько ныне живущих отрядов также появляются в ископаемой летописи. Ниже приведены два предлагаемых расположения ископаемых групп многоножек. [9] [14] Вымершие группы обозначены кинжалом ( †). Вымерший отряд Zosterogrammida , хилогнат неопределенного положения, [14] не показан.
Хотя взаимоотношения отрядов многоножек все еще являются предметом споров, класс Diplopoda в целом считается монофилетической группой членистоногих: все многоножки более тесно связаны друг с другом, чем с любыми другими членистоногими. Diplopoda — это класс в подтипе членистоногих Myriapoda , многоножки, который включает многоножек (класс Chilopoda), а также менее известных пауроподов (класс Pauropoda) и симфилов (класс Symphyla). Среди многоножек ближайшими родственниками или сестринской группой многоножек долгое время считались пауроподы, которые также имеют колонку и диплосегменты. [9]
Различия между многоножками и сороконожками являются распространенным вопросом среди широкой общественности. [33] Обе группы многоножек имеют сходства, такие как длинные, многосегментные тела, много ног, одна пара усиков и наличие постантеннальных органов , но имеют много различий и отличную эволюционную историю, так как самый последний общий предок многоножек и многоножек жил около 450-475 миллионов лет назад в силурийском периоде. [34] Одна только голова является примером различий; многоножки имеют короткие, коленчатые (локтевые) усики для зондирования субстрата, пару крепких нижних челюстей и одну пару верхних челюстей, слитых в губу; многоножки имеют длинные, нитевидные усики, пару маленьких нижних челюстей, две пары верхних челюстей и пару больших ядовитых когтей. [35]
Многоножки имеют различные формы тела и размеры, от 2 мм ( 1 ⁄ 16 дюйма) до примерно 35 см (14 дюймов) в длину, [36] и могут иметь от одиннадцати до более трехсот сегментов. [37] [38] Они, как правило, черного или коричневого цвета, хотя есть несколько ярко окрашенных видов, а некоторые имеют апосематический окрас, предупреждающий об их токсичности. [5] Виды Motyxia вырабатывают цианид в качестве химической защиты и являются биолюминесцентными . [39]
Стили тела сильно различаются между основными группами многоножек. В базальном подклассе Penicillata , состоящем из крошечных щетинистых многоножек , экзоскелет мягкий и некальцинированный, и покрыт выступающими щетинками или щетинками. Все другие многоножки, принадлежащие к подклассу Chilognatha, имеют затвердевший экзоскелет. Хилогнатов, в свою очередь, делят на два инфракласса: Pentazonia , содержащий относительно короткие группы, такие как многоножки-пилюли , и Helminthomorpha («червеобразные» многоножки), который содержит подавляющее большинство видов с длинными, многосегментными телами. [12] [13]
Они также утратили ген, кодирующий фермент JHAMTl , который отвечает за катализ последнего этапа выработки ювенильного гормона, регулирующего развитие и размножение у других членистоногих, таких как ракообразные, многоножки и насекомые. [40]
Голова многоножки обычно закруглена сверху и уплощена снизу и несет пару больших мандибул перед пластинчатой структурой, называемой гнатохиларий («губа челюсти»). [9] Голова содержит одну пару усиков с семью или восемью сегментами и группу сенсорных конусов на кончике. [9] Многие отряды также обладают парой сенсорных органов, известных как органы Тёмешвари , в форме небольших овальных колец сзади и сбоку от основания усиков. Их функция неизвестна, [9] но они также встречаются у некоторых многоножек и, возможно, используются для измерения влажности или уровня освещенности в окружающей среде. [41]
Глаза многоножек состоят из нескольких простых плоских линзовых глазков, расположенных в группе или пятне по обе стороны головы. Эти пятна также называются глазными полями или оцелляриями. Многие виды многоножек, включая целые отряды Polydesmida , Siphoniulida , Glomeridesmida , Siphonophorida и Platydesmida , а также пещерные многоножки, такие как Causeyella и Trichopetalum , имели предков, которые могли видеть, но впоследствии потеряли глаза и ослепли. [36]
Тела многоножек могут быть уплощенными или цилиндрическими и состоят из многочисленных метамерных сегментов , каждый из которых имеет экзоскелет , состоящий из четырех хитиновых пластин: одна пластина сверху ( тергит ), по одной с каждой стороны ( плейриты ) и пластина снизу ( стернит ), где крепятся ноги. У многих многоножек, таких как Merocheta и Juliformia, эти пластины слиты в разной степени, иногда образуя единое цилиндрическое кольцо. Пластины, как правило, твердые, пропитанные солями кальция. [37] Поскольку они не могут закрыть свои постоянно открытые дыхальца, а у большинства видов отсутствует восковая кутикула, многоножки подвержены потере воды и, за некоторыми исключениями, должны проводить большую часть своего времени во влажной или сырой среде. [42]
Первый сегмент позади головы безногий и известен как collum (от латинского слова «шея» или «воротник»). Второй, третий и четвертый сегменты тела несут по одной паре ног каждый и известны как «гаплосегменты» (три гаплосегмента иногда называют «грудью » [ 18] ). Остальные сегменты, от пятого до заднего, правильно известны как диплосегменты или двойные сегменты, образованные слиянием двух эмбриональных сегментов. Каждый диплосегмент несет две пары ног, а не только одну, как у многоножек. У некоторых многоножек последние несколько сегментов могут быть безногими. Термины «сегмент» или «телокольцо» часто используются взаимозаменяемо для обозначения как гапло-, так и диплосегментов. Последний сегмент известен как тельсон и состоит из безногого преанального кольца, пары анальных клапанов (закрывающихся пластин вокруг ануса) и небольшой чешуи под анусом. [9] [37]
Многоножки в нескольких отрядах имеют килевидные расширения стенки тела, известные как параноты , которые могут сильно различаться по форме, размеру и текстуре; модификации включают доли, сосочки, гребни, шипы и выемки. [5] Параноты могут позволять многоножкам более надежно вклиниваться в щели, защищать ноги или затруднять проглатывание многоножки хищниками. [43]
Ноги состоят из семи сегментов и крепятся на нижней стороне тела. Ноги особи, как правило, довольно похожи друг на друга, хотя часто длиннее у самцов, чем у самок, а самцы некоторых видов могут иметь уменьшенную или увеличенную первую пару ног. [44] Наиболее заметные модификации ног связаны с размножением, о чем говорится ниже. Несмотря на общее название, до 2021 года не было известно ни об одной многоножке, имеющей 1000 ног: обычные виды имеют от 34 до 400 ног, а рекорд принадлежит Eumillipes persephone , у которой особи имеют до 1306 ног — больше, чем у любого другого существа на Земле. [3] [45] [46]
_with_618_legs_-_ZooKeys-241-077-SP-6-top.jpg/1280px-Female_Illacme_plenipes_(MIL0020)_with_618_legs_-_ZooKeys-241-077-SP-6-top.jpg)
Многоножки дышат через две пары дыхалец, расположенных вентрально на каждом сегменте около основания ног. [33] Каждое открывается во внутренний мешочек и соединяется с системой трахей . Сердце проходит по всей длине тела, а аорта простирается в голову. Органами выделения являются две пары мальпигиевых трубочек , расположенных около средней части кишечника. Пищеварительный тракт представляет собой простую трубку с двумя парами слюнных желез, помогающих переваривать пищу. [37]
Многоножки демонстрируют разнообразие стилей и структур спаривания. В базальном отряде Polyxenida (щетинковые многоножки) спаривание является косвенным: самцы откладывают сперматофоры на паутину, которую они выделяют с помощью специальных желез, а сперматофоры впоследствии подбираются самками. [33] Во всех других группах многоножек самцы обладают одной или двумя парами модифицированных ног, называемых гоноподами , которые используются для передачи спермы самке во время спаривания. Расположение гонопод различается между группами: у самцов Pentazonia они расположены в задней части тела и известны как телоподы, а также могут функционировать при захвате самок, в то время как у Helminthomorpha — подавляющего большинства видов — они расположены на седьмом сегменте тела. [9] Несколько видов являются партеногенетическими , имея мало самцов, если вообще имеют. [47]
Гоноподы встречаются в разнообразных формах и размерах, и в диапазоне от очень похожих на ходильные ноги до сложных структур, совершенно не похожих на ноги. В некоторых группах гоноподы удерживаются втянутыми внутрь тела; в других они выступают вперед параллельно телу. Морфология гоноподов является преобладающим средством определения видов среди многоножек: структуры могут сильно различаться между близкородственными видами, но очень мало внутри вида. [48] Гоноподы развиваются постепенно из ходильных ног через последовательные линьки до репродуктивной зрелости. [49]
Генитальные отверстия ( гонопоры ) обоих полов расположены на нижней стороне третьего сегмента тела (около второй пары ног) и могут сопровождаться у самца одним или двумя пенисами , которые помещают пакеты спермы на гоноподы. У самки генитальные поры открываются в парные небольшие мешочки, называемые цифоподами или вульвами, которые покрыты небольшими крышками, похожими на капюшоны, и используются для хранения спермы после копуляции. [37] Морфология цифопод также может быть использована для идентификации видов. Сперма многоножек лишена жгутиков , уникальной черты среди многоножек. [9]
У всех многоножек, за исключением щетинистых, копуляция происходит, когда две особи обращены друг к другу. Копуляции может предшествовать поведение самца, такое как постукивание усиками, бег по спине самки, предложение съедобных железистых выделений или, в случае некоторых многоножек-пилюль, стридуляция или «щебетание». [50] Во время копуляции у большинства многоножек самец располагает свой седьмой сегмент перед третьим сегментом самки и может вставить свои гоноподы, чтобы выдавить вульвы, прежде чем согнуть свое тело, чтобы поместить сперму на свои гоноподы и снова вставить «заряженные» гоноподы в самку. [44]
Самки откладывают от десяти до трехсот яиц за раз, в зависимости от вида, оплодотворяя их сохраненной спермой по мере их появления. Многие виды откладывают яйца на влажную почву или органический детрит, но некоторые строят гнезда, выстилаемые сухими фекалиями , и могут защищать яйца в шелковых коконах. [37] У большинства видов самка бросает яйца после того, как они отложены, но некоторые виды в отрядах Platydesmida и Stemmiulida обеспечивают родительскую заботу об яйцах и детенышах. [33]
Молодь вылупляется через несколько недель и обычно имеет только три пары ног, за которыми следует до четырех безногих сегментов. По мере роста они непрерывно линяют , добавляя дополнительные сегменты и ноги по мере того, как они это делают, способ развития, известный как анаморфоз . [35] Некоторые виды линяют в специально подготовленных камерах из почвы или шелка, [51] и также могут укрываться в них во время влажной погоды, и большинство видов съедают сброшенный экзоскелет после линьки. Взрослая стадия, когда особи становятся репродуктивно зрелыми, обычно достигается на последней стадии линьки, которая варьируется между видами и отрядами, хотя некоторые виды продолжают линять после взрослой жизни. Кроме того, некоторые виды чередуют репродуктивные и нерепродуктивные стадии после зрелости, явление, известное как периодоморфоз, при котором репродуктивные структуры регрессируют во время нерепродуктивных стадий. [47] Многоножки могут жить от одного до десяти лет, в зависимости от вида. [37]
Многоножки встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и занимают почти все наземные среды обитания, простираясь на север до Полярного круга в Исландии, Норвегии и Центральной России, и на юг до провинции Санта-Крус, Аргентина . [52] [53] Обычно обитатели лесной подстилки, они живут в опавших листьях, мертвой древесине или почве, предпочитая влажные условия. В умеренных зонах многоножки наиболее многочисленны во влажных лиственных лесах и могут достигать плотности более 1000 особей на квадратный метр. Другие среды обитания включают хвойные леса, пещеры и альпийские экосистемы. [33] [53] Пустынные многоножки, виды, эволюционировавшие для жизни в пустыне, такие как Orthoporus ornatus , могут демонстрировать адаптации, такие как восковая эпикутикула и способность поглощать воду из ненасыщенного воздуха. [54] Некоторые виды могут переживать пресноводные наводнения и жить под водой до 11 месяцев. [55] [56] Несколько видов встречаются вблизи морского побережья и могут выживать в несколько соленых условиях. [47] [57]
Диплосегменты многоножек эволюционировали в соответствии с их привычками рытья нор, и почти все многоножки ведут преимущественно подземный образ жизни. Они используют три основных способа рытья нор: бульдозерный, клиновидный и бурение. Представители отрядов Julida , Spirobolida и Spirostreptida опускают головы и прокладывают себе путь в субстрат, направляя путь кольму. Плоскоспинные многоножки отряда Polydesmida имеют тенденцию вставлять свой передний конец, как клин, в горизонтальную расщелину, а затем расширять трещину, толкая вверх своими ногами, в этом случае паранота представляет собой основную подъемную поверхность. Бурение используют представители отряда Polyzoniida . У них меньшие сегменты спереди и все более крупные дальше назад; они продвигаются вперед в трещину с помощью своих ног, клиновидное тело расширяет щель по мере продвижения. Некоторые многоножки перешли на надземный образ жизни и утратили привычку рыть нор. Это может быть связано с тем, что они слишком малы, чтобы иметь достаточно рычагов для рытья, или с тем, что они слишком велики, чтобы усилия были оправданы, или в некоторых случаях с тем, что они передвигаются относительно быстро (для многоножек) и являются активными хищниками. [5]
Большинство многоножек являются детритофагами и питаются разлагающейся растительностью, фекалиями или органическими веществами, смешанными с почвой. Они часто играют важную роль в разложении и разложении растительного опада : оценки скорости потребления для отдельных видов колеблются от 1 до 11 процентов всего листового опада в зависимости от вида и региона, и в совокупности многоножки могут потреблять почти весь листовой опад в регионе. Листовой опад фрагментируется в кишечнике многоножки и выделяется в виде гранул фрагментов листьев, водорослей, грибов и бактерий, что облегчает разложение микроорганизмами. [44] Там, где популяции дождевых червей в тропических лесах невелики, многоножки играют важную роль в содействии микробному разложению листового опада. [5] Некоторые многоножки травоядны, питаются живыми растениями, а некоторые виды могут стать серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Многоножки в отряде Polyxenida поедают водоросли с коры, а Platydesmida питаются грибами. [9] Несколько видов всеядны , а Callipodida и Chordeumatida иногда плотоядны, [58] питаясь насекомыми, многоножками, дождевыми червями или улитками . [37] [59] Некоторые виды имеют колющие ротовые части, которые позволяют им высасывать соки растений. [33] Пещерные виды Julidae , Blaniulidae и Polydesmidae имеют специализированные ротовые части и, по-видимому, являются фильтраторами, отфильтровывающими мелкие частицы из текущей воды внутри пещер. [60]
На многоножек охотятся самые разные животные, включая различных рептилий , земноводных , птиц , млекопитающих и насекомых . [9] Хищники-млекопитающие, такие как коати и сурикаты , катают пойманных многоножек по земле, чтобы истощить и стереть их защитные выделения, прежде чем съесть свою добычу, [61] а некоторые ядовитые лягушки-дротики , как полагают, включают токсичные соединения многоножек в свою собственную защиту. [62] У некоторых беспозвоночных есть специализированное поведение или структуры, позволяющие им питаться многоножками, включая личинок светлячков , [63] муравьев Probolomyrmex , [64] слизней-хламидефорид , [65] и хищных навозных жуков родов Sceliages и Deltochilum . [66] [67] Большое подсемейство хищных клопов , Ectrichodiinae , насчитывающее более 600 видов, специализируется на охоте на многоножек. [68] Паразиты многоножек включают нематод , мух-феомиид и скребней . [9] Было обнаружено около 30 видов грибов порядка Laboulbeniales , растущих снаружи многоножек, но некоторые виды могут быть скорее комменсальными, чем паразитическими. [69]
Из-за отсутствия скорости и неспособности кусать или жалить основным защитным механизмом многоножек является сворачивание в тугую спираль, защищая свои нежные ноги внутри бронированного экзоскелета. [70]
Многие виды также выделяют различные неприятно пахнущие жидкие выделения через микроскопические отверстия, называемые озопорами (отверстия «пахучих» или «отталкивающих желез»), по бокам их тел в качестве вторичной защиты. Среди многих раздражающих и токсичных химических веществ, обнаруженных в этих выделениях, есть алкалоиды , бензохиноны , фенолы , терпеноиды и цианистый водород . [71] [72] [73] [74] [75] Некоторые из этих веществ являются едкими и могут обжечь экзоскелет муравьев и других насекомых-хищников, а также кожу и глаза более крупных хищников. Приматы, такие как обезьяны-капуцины и лемуры, были замечены намеренно раздражающими многоножек, чтобы втереть химикаты в себя для отпугивания комаров . [76] [77] [78] Некоторые из этих защитных соединений также проявляют противогрибковую активность. [79]
У щетинистых многоножек (отряд Polyxenida) отсутствует как бронированный экзоскелет, так и пахучие железы, а вместо этого они покрыты многочисленными щетинками, которые, по крайней мере, у одного вида, Polyxenus fasciculatus , отрывают и опутывают муравьев. [80]
Некоторые многоножки формируют мутуалистические отношения с организмами других видов, в которых оба вида получают выгоду от взаимодействия, или комменсальные отношения , в которых только один вид получает выгоду, а другой не затронут. Несколько видов формируют тесные отношения с муравьями, отношения, известные как мирмекофилия , особенно в семействе Pyrgodesmidae (Polydesmida), которое содержит «облигатных мирмекофилов», виды, которые были обнаружены только в колониях муравьев. Больше видов являются «факультативными мирмекофилами», не исключительно связанными с муравьями, включая многие виды Polyxenida, которые были обнаружены в муравейниках по всему миру. [81]
Многие виды многоножек имеют комменсальные отношения с клещами отрядов Mesostigmata и Astigmata . Многие из этих клещей считаются форетическими, а не паразитическими, что означает, что они используют хозяина-многоножку как средство распространения. [82] [83]
В 2011 году было описано новое взаимодействие между многоножками и мхами, в ходе которого было обнаружено, что на спинной поверхности особей недавно открытого Psammodesmus bryophorus обитает до десяти видов, что может служить камуфляжем для многоножек и способствовать более широкому распространению мхов. [84] [85]
_Mantadia.jpg/1280px-Giant_fire_millipede_(Aphistogoniulus_corallipes)_Mantadia.jpg)
Многоножки, как правило, оказывают небольшое влияние на экономическое или социальное благополучие человека, особенно по сравнению с насекомыми, хотя локально они могут быть неприятностью или сельскохозяйственным вредителем . Многоножки не кусаются, и их защитные выделения в основном безвредны для человека — обычно вызывая лишь незначительное изменение цвета кожи — но выделения некоторых тропических видов могут вызывать боль, зуд, местную эритему , отек , волдыри , экзему и иногда трещины на коже. [86] [87] [88] [89] Воздействие этих выделений на глаза вызывает общее раздражение и потенциально более серьезные последствия, такие как конъюнктивит и кератит . [90] Это называется ожогом многоножки . Первая помощь заключается в тщательном промывании пораженного участка водой; дальнейшее лечение направлено на облегчение местных эффектов.
Некоторые многоножки считаются домашними вредителями, включая Xenobolus carnifex , который может заражать соломенные крыши в Индии, [91] и Ommatoiulus moreleti , который периодически вторгается в дома в Австралии. Другие виды демонстрируют периодическое роевое поведение , что может привести к вторжениям в дома, [92] повреждению урожая, [93] и задержкам поездов, когда рельсы становятся скользкими от раздавленных останков сотен многоножек. [44] [94] [95] Некоторые многоножки могут нанести значительный ущерб урожаю: пятнистая змеевидная многоножка ( Blaniulus guttulatus ) является вредителем сахарной свеклы и других корнеплодов, и, как следствие, является одной из немногих многоножек с общим названием . [47]
Некоторые из крупных многоножек отрядов Spirobolida, Spirostreptida и Sphaerotheriida популярны в качестве домашних животных. [96] Некоторые виды, которые обычно продаются или содержатся, включают виды Archispirostreptus , Aphistogoniulus , Narceus и Orthoporus . [97]
Многоножки появляются в фольклоре и традиционной медицине по всему миру. Некоторые культуры связывают активность многоножек с приближающимися дождями. [98] В Замбии измельченная мякоть многоножек используется для лечения ран, а народ бафия в Камеруне использует сок многоножек для лечения боли в ухе. [98] В некоторых гималайских племенах бхотия сухой дым многоножек используется для лечения геморроя . [99] Коренные жители Малайзии используют секреции многоножек в отравленных наконечниках стрел. [98] Было замечено, что секреции Spirobolus bungii подавляют деление раковых клеток человека. [100] Единственное зарегистрированное употребление многоножек в пищу людьми произошло от народа бобо из Буркина-Фасо в Западной Африке , который употребляет в пищу вареных, сушеных многоножек, принадлежащих к семействам Gomphodesmidae и Spirostreptidae [101] : 341 [102] , к которым они добавляют томатный соус. [102]
Многоножки также вдохновляли и играли роль в научных исследованиях. В 1963 году было разработано шагающее транспортное средство с 36 ногами, как говорят, вдохновленное исследованием передвижения многоножек. [103] Экспериментальные роботы имели то же вдохновение, [104] [105] в частности, когда необходимо было переносить тяжелые грузы в узких местах, включая повороты и кривые. [106] В биологии некоторые авторы выступали за многоножек как модельные организмы для изучения физиологии членистоногих и процессов развития, контролирующих количество и форму сегментов тела. [44]
Подобно вермикомпосту , многоножки могут использоваться для преобразования растительного материала в компост в процессе, который называется милликомпостированием, что улучшает качество компоста. [107] [108]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
