Вид ( мн. виды) часто определяют как самую большую группу организмов , в которой любые две особи соответствующего пола или типа спаривания могут производить плодовитое потомство , как правило, путем полового размножения . Это основная единица классификации и таксономического ранга организма, а также единица биоразнообразия . Другие способы определения видов включают их кариотип , последовательность ДНК , морфологию , поведение или экологическую нишу . Кроме того, палеонтологи используют концепцию хроновида, поскольку воспроизводство ископаемых невозможно изучить.
По последним строгим оценкам общее количество видов эукариот составляет от 8 до 8,7 миллионов. [1] [2] [3] Около 14% из них были описаны к 2011 году. [3]
Всем видам (кроме вирусов ) присвоено название, состоящее из двух частей , «биномиальное». Первая часть бинома — это род , к которому принадлежит вид. Вторая часть называется видовым названием или видовым эпитетом (в ботанической номенклатуре , иногда также в зоологической номенклатуре ). Например, удав — один из видов рода Boa , эпитет вида — удав .
Хотя приведенные выше определения на первый взгляд могут показаться адекватными, при более внимательном рассмотрении они представляют собой проблемные концепции видов . Например, границы между близкородственными видами становятся нечеткими при гибридизации , в видовом комплексе из сотен сходных микровидов и в кольцевых видах . Кроме того, среди организмов, которые размножаются только бесполым путем , концепция репродуктивного вида разрушается, и каждый клон потенциально является микровидом. Хотя ни одно из этих определений не является полностью удовлетворительным, и хотя концепция вида, возможно, не является идеальной моделью жизни, она по-прежнему является полезным инструментом для ученых и защитников природы для изучения жизни на Земле, независимо от теоретических трудностей. Если бы виды были фиксированными и четко отличались друг от друга, проблем не было бы, но эволюционные процессы заставляют виды изменяться. Это обязывает систематиков решать, например, когда произошло достаточно изменений, чтобы объявить, что линия должна быть разделена на несколько хроновидов , или когда популяции разошлись, чтобы иметь достаточно различных состояний признаков, чтобы их можно было описать как кладистические виды.
Виды и высшие таксоны рассматривались со времен Аристотеля до XVIII века как категории, которые можно было выстроить в иерархию, великую цепь бытия . В 19 веке биологи поняли, что виды могут эволюционировать, если им будет достаточно времени. Книга Чарльза Дарвина 1859 года «Происхождение видов» объяснила, как виды могли возникнуть в результате естественного отбора . Это понимание было значительно расширено в 20 веке благодаря генетике и популяционной экологии . Генетическая изменчивость возникает в результате мутаций и рекомбинаций , в то время как сами организмы мобильны, что приводит к географической изоляции и генетическому дрейфу с различным давлением отбора . Иногда обмен генами между видами может осуществляться путем горизонтального переноса генов ; новые виды могут быстро возникать за счет гибридизации и полиплоидии ; и виды могут вымереть по разным причинам. Вирусы представляют собой особый случай, обусловленный балансом мутаций и отбора , и их можно рассматривать как квазивиды .
Биологи и систематики предприняли множество попыток дать определение вида, начиная с морфологии и заканчивая генетикой . У ранних систематиков, таких как Линней, не было другого выбора, кроме как описывать то, что они видели: позже это было формализовано как типологическая или морфологическая концепция вида. Эрнст Майр подчеркивал репродуктивную изоляцию, но это, как и концепции других видов, трудно или даже невозможно проверить. [4] [5] Позже биологи попытались уточнить определение Майра, используя, среди прочего, концепции распознавания и сплоченности. [6] Многие концепции очень похожи или частично совпадают, поэтому их нелегко подсчитать: биолог Р. Л. Мэйден записал около 24 концепций, [7] а философ науки Джон Уилкинс насчитал 26. [4] Уилкинс далее сгруппировал концепции видов на семь основных видов концепций: (1) агамовиды для бесполых организмов (2) биовиды для репродуктивно изолированных половых организмов (3) эковиды, основанные на экологических нишах (4) эволюционные виды, основанные на происхождении (5) генетические виды, основанные на генофонде (6) морфовиды, основанные на форме или фенотипе, и (7) таксономические виды, виды, определенные систематиком. [8]
Типологический вид — это группа организмов, особи которой соответствуют определенным фиксированным свойствам (типу), так что даже неграмотные люди часто признают тот же таксон, что и современные систематики. [10] [11] Группы вариаций или фенотипов внутри особей (например, более длинные или короткие хвосты) будут различать виды. Этот метод использовался как «классический» метод определения видов, например, у Линнея, на ранних этапах эволюционной теории. Однако разные фенотипы не обязательно относятся к разным видам (например, четырехкрылая дрозофила, рожденная от двукрылой матери, не является отдельным видом). Виды, названные таким образом, называются морфовидами . [12] [13]
В 1970-х годах Роберт Р. Сокал , Теодор Дж. Кровелло и Питер Снит предложили вариацию концепции морфологического вида, фенетический вид, определяемый как набор организмов со схожим фенотипом друг с другом, но отличающимся фенотипом от других наборов. организмов. [14] Она отличается от концепции морфологического вида тем, что включает числовую меру расстояния или сходства с кластерными объектами, основанную на многомерных сравнениях достаточно большого количества фенотипических признаков. [15]
Виды, распознающие партнеров, — это группа организмов, размножающихся половым путем, которые распознают друг друга как потенциальных партнеров. [16] [17] Если расширить это, чтобы обеспечить изоляцию после спаривания, сплоченный вид представляет собой наиболее инклюзивную популяцию особей, обладающую потенциалом фенотипической сплоченности посредством внутренних механизмов сплоченности; независимо от того, могут ли популяции успешно гибридизоваться, они по-прежнему остаются отдельными сплоченными видами, если степень гибридизации недостаточна для полного смешивания их соответствующих генофондов . [18] Дальнейшее развитие концепции узнавания дает биосемиотическая концепция вида. [19]
В микробиологии гены могут свободно перемещаться даже между отдаленно родственными бактериями, возможно, распространяясь на весь бактериальный домен. Как правило, микробиологи предполагают, что представителей бактерий или архей с последовательностями генов 16S рибосомальной РНК , более похожими друг на друга более чем на 97%, необходимо проверять с помощью гибридизации ДНК-ДНК , чтобы решить, принадлежат ли они к одному и тому же виду. [20] Эта концепция была сужена в 2006 году до сходства 98,7%. [21]
Метод средней идентичности нуклеотидов (ANI) позволяет количественно оценить генетическое расстояние между целыми геномами , используя области длиной около 10 000 пар оснований . При наличии достаточного количества данных по геномам одного рода можно использовать алгоритмы для классификации видов, как для Pseudomonas avellanae в 2013 году [22] и для всех секвенированных бактерий и архей с 2020 года. [23] Наблюдаемые значения ANI среди последовательностей, по-видимому, имеют « Разрыв ANI» составляет 85–95%, что позволяет предположить наличие генетической границы, подходящей для определения концепции вида. [24]
Штрих-кодирование ДНК было предложено как способ различения видов, который может использовать даже неспециалист. [25] Один из штрих-кодов представляет собой участок митохондриальной ДНК внутри гена цитохром-с-оксидазы . База данных Barcode of Life Data System содержит последовательности штрих-кодов ДНК более чем 190 000 видов. [26] [27] Однако такие ученые, как Роб ДеСалль, выразили обеспокоенность тем, что классическая таксономия и штрих-кодирование ДНК, которые они считают неправильным термином, необходимо согласовать, поскольку они разграничивают виды по-разному. [28] Генетическая интрогрессия, опосредованная эндосимбионтами и другими векторами, может еще больше сделать штрих-коды неэффективными при идентификации видов. [29]
Филогенетический или кладистический вид — это «наименьшая совокупность популяций (половых) или линий (бесполых), которую можно диагностировать по уникальной комбинации состояний признаков у сопоставимых особей (семафоронтов)». [30] Эмпирическая основа – наблюдаемые состояния характера – предоставляет доказательства в поддержку гипотез об эволюционно расходящихся линиях, которые сохранили свою наследственную целостность во времени и пространстве. [31] [32] [33] [34] Молекулярные маркеры могут использоваться для определения диагностических генетических различий в ядерной или митохондриальной ДНК различных видов. [35] [30] [36] Например, в исследовании, проведенном на грибах , изучение нуклеотидных признаков с использованием кладистических видов дало наиболее точные результаты в распознавании многочисленных видов грибов из всех изученных концепций. [36] [37] Версии филогенетической концепции вида, подчеркивающие монофилию или диагностируемость [38], могут привести к разделению существующих видов, например у Bovidae , путем признания старых подвидов видами, несмотря на то, что репродуктивных барьеров нет, и популяции могут интерградировать морфологически. [39] Другие назвали этот подход таксономической инфляцией , размывая концепцию вида и делая таксономию нестабильной. [40] Третьи защищают этот подход, считая «таксономическую инфляцию» уничижительной и называя противоположную точку зрения «таксономическим консерватизмом»; утверждая, что политически целесообразно разделить виды и признать меньшие популяции на уровне видов, потому что это означает, что их легче включить в Красный список МСОП как находящихся под угрозой исчезновения , и они могут привлечь природоохранное законодательство и финансирование. [41]
В отличие от концепции биологического вида, кладистический вид не опирается на репродуктивную изоляцию - его критерии не зависят от процессов, которые являются неотъемлемой частью других концепций. [30] Следовательно, это применимо к бесполым линиям. [35] [36] Однако он не всегда обеспечивает четкие и интуитивно удовлетворительные границы между таксонами и может потребовать нескольких источников доказательств, таких как более одного полиморфного локуса, чтобы дать правдоподобные результаты. [36]
Эволюционный вид, предложенный Джорджем Гейлордом Симпсоном в 1951 году, представляет собой «субъект, состоящий из организмов, который сохраняет свою идентичность от других подобных существ во времени и в пространстве и который имеет свою собственную независимую эволюционную судьбу и исторические тенденции». [7] [42] Это отличается от концепции биологических видов тем, что воплощает устойчивость во времени. Уайли и Мэйден заявили, что они считают концепцию эволюционного вида «идентичной» концепции вида как родословной Вилли Хеннига , и утверждали, что концепция биологического вида, «несколько версий» концепции филогенетического вида и идея о том, что виды относятся к тому же виду, что и высшие таксоны, не подходят для изучения биоразнообразия (с целью точной оценки количества видов). Они также предположили, что эта концепция работает как для бесполых, так и для видов, размножающихся половым путем. [43] Вариантом этой концепции является «Общая концепция происхождения видов» Кевина де Кейроса . [44]
Экологический вид — это совокупность организмов, приспособленных к определенному набору ресурсов, называемому нишей в окружающей среде. Согласно этой концепции, популяции образуют дискретные фенетические кластеры, которые мы признаем как виды, потому что экологические и эволюционные процессы, контролирующие распределение ресурсов, имеют тенденцию создавать эти кластеры. [45]
Генетический вид, по определению Роберта Бейкера и Роберта Брэдли, представляет собой набор генетически изолированных скрещивающихся популяций. Это похоже на концепцию биологических видов Майра, но подчеркивает генетическую, а не репродуктивную изоляцию. [46] В 21 веке генетический вид можно будет установить путем сравнения последовательностей ДНК. Ранее были доступны другие методы, такие как сравнение кариотипов (наборов хромосом ) и аллозимов ( вариантов ферментов ). [47]
Эволюционно значимая единица ( ESU) или «вид дикой природы» [48] — это популяция организмов, считающаяся обособленной в целях сохранения. [49]
В палеонтологии , имея в качестве доказательства лишь сравнительную анатомию (морфологию) и гистологию [50] по окаменелостям , может быть применено понятие хроновида . Во время анагенеза (эволюции, не обязательно связанной с ветвлением) некоторые палеонтологи стремятся идентифицировать последовательность видов, каждый из которых произошел от филетически вымершего ранее вида посредством непрерывных, медленных и более или менее однородных изменений. В такой временной последовательности некоторые палеонтологи оценивают, сколько изменений необходимо, чтобы морфологически отличная форма считалась видом, отличным от ее предков. [51] [52] [53] [54]
Вирусы имеют огромные популяции, их жизнь сомнительна, поскольку они состоят всего лишь из цепочки ДНК или РНК в белковой оболочке, и быстро мутируют. Все эти факторы делают традиционные концепции видов практически неприменимыми. [55] Вирусный квазивид представляет собой группу генотипов, связанных сходными мутациями, конкурирующих в высокомутагенной среде и, следовательно, регулируемых балансом мутаций и отбора . Прогнозируется, что вирусный квазивид, находящийся на низком, но эволюционно нейтральном и сильно связанном (то есть плоском) участке фитнес-ландшафта , вытеснит квазивид, находящийся на более высоком, но уже более узком пике приспособленности, к которому окружающие мутанты непригодны. эффект» или «выживание самого плоского». Нет никаких предположений о том, что вирусный квазивид напоминает традиционный биологический вид. [56] [57] [58] Международный комитет по таксономии вирусов с 1962 года разработал универсальную таксономическую схему вирусов; это стабилизировало вирусную таксономию. [59] [60] [61]
В большинстве современных учебников в качестве основы для дальнейшего обсуждения определения вида используется определение Эрнста Майра 1942 года, [62] [63], известное как «Концепция биологического вида ». Ее также называют репродуктивной или изоляционной концепцией. Это определяет вид как [64]
группы фактически или потенциально скрещивающихся природных популяций, репродуктивно изолированных от других таких групп. [64]
Утверждалось, что это определение является естественным следствием влияния полового размножения на динамику естественного отбора. [65] [66] [67] [68] Использование Майром прилагательного «потенциально» стало предметом споров; некоторые интерпретации исключают необычные или искусственные спаривания, которые происходят только в неволе или с участием животных, способных к спариванию, но обычно не делающих этого в дикой природе. [64]
Трудно определить вид таким образом, чтобы это применимо ко всем организмам. [69] Дебаты о концепциях видов называются проблемой видов . [64] [70] [71] [72] Проблема была осознана еще в 1859 году, когда Дарвин написал в «Происхождении видов» :
Ни одно определение не удовлетворило всех натуралистов; однако каждый натуралист смутно знает, что он имеет в виду, когда говорит о виде. Обычно этот термин включает неизвестный элемент отдельного акта творения. [73]
Многие авторы утверждают, что простое определение из учебника, соответствующее концепции Майра, хорошо работает для большинства многоклеточных организмов , но в некоторых ситуациях не работает:
Идентификация видов затруднена из-за несоответствия между молекулярными и морфологическими исследованиями; их можно разделить на два типа: (i) одна морфология, множественные линии (например, морфологическая конвергенция , загадочные виды ) и (ii) одна линия, множественные морфологии (например, фенотипическая пластичность , несколько стадий жизненного цикла ). [83] Кроме того, горизонтальный перенос генов (HGT) затрудняет определение вида. [84] Все определения видов предполагают, что организм приобретает свои гены от одного или двух родителей, очень похоже на «дочерний» организм, но это не то, что происходит при HGT. [85] Имеются убедительные доказательства существования ГПГ между очень несходными группами прокариот и, по крайней мере, иногда между несходными группами эукариот , [84] включая некоторых ракообразных и иглокожих . [86]
Эволюционный биолог Джеймс Маллет заключает, что
нет простого способа определить, принадлежат ли родственные географические или временные формы одному и тому же виду или разным видам. Пробелы в видах можно проверить только локально и в определенный момент времени. Приходится признать, что догадка Дарвина верна: любая локальная реальность или целостность видов значительно уменьшаются в больших географических диапазонах и периодах времени. [18]
Ботаник Брент Мишлер [87] утверждал, что концепция вида недействительна, в частности, потому, что поток генов уменьшается постепенно, а не дискретными шагами, что затрудняет объективное разграничение видов. [88] Действительно, сложные и нестабильные закономерности потока генов наблюдались у костистых цихлид Великих восточноафриканских озер . [89] Уилкинс утверждал, что «если бы мы были верны теории эволюции и вытекающему из нее филогенетическому подходу к таксонам, нам следует заменить ее идеей «наименьшей клады»» (концепцией филогенетических видов). [90] Мишлер и Уилкинс [91] и другие [92] согласны с этим подходом, хотя это может вызвать трудности в биологической номенклатуре. Уилкинс процитировал замечание ихтиолога Чарльза Тейта Ригана в начале 20-го века о том, что «вид — это то, что биолог с достаточной квалификацией решит назвать видом». [90] Уилкинс отметил, что философ Филип Китчер назвал это «концепцией циничного вида» [93] и утверждал, что это далеко не цинично, а с пользой приводит к эмпирической таксономии для любой данной группы, основанной на опыте систематиков. [90] Другие биологи пошли дальше и заявили, что мы должны полностью отказаться от видов и обратиться к «наименее инклюзивным таксономическим единицам» (LITU), [94] точка зрения, которая согласуется с современной эволюционной теорией. [92]
Концепция вида еще более ослабляется существованием микровидов , групп организмов, включающих множество растений, с очень небольшой генетической изменчивостью, обычно образующих видовые агрегаты . [95] Например, одуванчик Taraxacum officinale и ежевика Rubus fruticosus представляют собой агрегаты со многими микровидами - возможно, 400 в случае ежевики и более 200 в одуванчике, [96] осложненными гибридизацией , апомиксисом и полиплоидией , что приводит к потоку генов. между популяциями трудно определить, а их таксономия спорна. [97] [98] [99] Комплексы видов встречаются у насекомых, таких как бабочки Heliconius , [100] позвоночных, таких как древесные лягушки Hypsiboas , [101] и грибов, таких как мухоморы . [102]
Естественная гибридизация представляет собой проблему для концепции репродуктивно изолированного вида, поскольку плодовитые гибриды допускают поток генов между двумя популяциями. Например, ворона-падальщик Corvus corone и ворона Corvus cornix появляются и классифицируются как отдельные виды, однако они могут гибридизироваться там, где их географические ареалы пересекаются. [103]
Кольцевой вид — это связный ряд соседних популяций, каждая из которых может скрещиваться половым путем с соседними родственными популяциями, но для которых существуют по крайней мере две «конечные» популяции в серии, слишком отдаленно связанные с скрещиванием, хотя существует потенциальный поток генов между каждой «связанной» популяцией. [104] Такие неразмножающиеся, хотя и генетически связанные, «конечные» популяции могут сосуществовать в одном и том же регионе , замыкая кольцо. Таким образом, кольцевые виды представляют собой трудность для любой концепции вида, основанной на репродуктивной изоляции. [105] Однако кольцевые виды в лучшем случае редки. Предлагаемые примеры включают в себя сельдевую чайку – комплекс малых черных чаек вокруг Северного полюса, группу Ensatina eschscholtzii из 19 популяций саламандр в Америке [106] и зеленоватую камышевку в Азии [107] , а также многие так называемые кольцевые виды. оказались результатом неправильной классификации, из-за которой возникли вопросы о том, действительно ли существуют какие-либо виды колец. [108] [109] [110] [111]
Обычно используемые названия видов организмов часто неоднозначны: «кошка» может означать домашнюю кошку Felis catus или семейство кошачьих Felidae . Другая проблема с общими именами заключается в том, что они часто различаются от места к месту, так что пума, пума, катамаунт, пантера, художник и горный лев в разных частях Америки означают Puma concolor , тогда как «пантера» может также означать ягуара ( Panthera ) . onca ) Латинской Америки или леопард ( Panthera pardus ) Африки и Азии. Напротив, научные названия видов выбираются уникальными и универсальными (за исключением некоторых межкодовых омонимов ); они состоят из двух частей, используемых вместе : род , как у Puma , и видовой эпитет , как у concolor . [112] [113]
Виду дается таксономическое название, когда типовой экземпляр официально описан в публикации, которая присваивает ему уникальное научное название. Описание обычно предоставляет средства для идентификации нового вида, которые не могут быть основаны исключительно на морфологии [114] (см. загадочные виды ), дифференциации его от других ранее описанных и родственных или запутанных видов, а также дает действительно опубликованное название (в ботанике) или доступное имя (в зоологии), когда статья будет принята к публикации. Типовой материал обычно хранится в постоянном хранилище, часто в исследовательской коллекции крупного музея или университета, что позволяет проводить независимую проверку и позволяет сравнивать образцы. [115] [116] [117] Описателям новых видов предлагается выбрать названия, которые, по словам Международного кодекса зоологической номенклатуры , являются «уместными, компактными, благозвучными, запоминающимися и не вызывают обид». [118]
В книгах и статьях иногда намеренно не идентифицируются виды полностью, используя аббревиатуру «sp.». в единственном числе или «спп». (расшифровывается как «виды множественного числа », что по латыни означает «несколько видов») во множественном числе вместо конкретного названия или эпитета (например, Canis sp.). Обычно это происходит, когда авторы уверены, что некоторые особи принадлежат к определенному роду, но не уверены, к какому конкретному виду они принадлежат, как это часто бывает в палеонтологии . [119]
Авторы также могут использовать «spp». как короткий способ сказать, что что-то применимо ко многим видам внутри рода, но не ко всем. Если ученые имеют в виду, что что-то применимо ко всем видам внутри рода, они используют название рода без конкретного названия или эпитета. Названия родов и видов обычно печатаются курсивом . Однако такие сокращения, как «sp.» не следует выделять курсивом. [119]
Если идентичность вида не ясна, специалист может использовать «ср.». перед эпитетом, чтобы указать, что требуется подтверждение. Сокращения «№». (рядом) или «афф». (аффинный) может использоваться, когда идентичность неясна, но когда вид кажется похожим на вид, упомянутый ниже. [119]
С появлением онлайн-баз данных были разработаны коды для идентификации уже определенных видов, в том числе:
Название конкретного вида, включая то, к какому роду (и более высоким таксонам) он отнесен, является гипотезой об эволюционных связях и различимости этой группы организмов. По мере поступления дополнительной информации гипотеза может быть подтверждена или опровергнута. Иногда, особенно в прошлом, когда общение было более трудным, систематики, работающие изолированно, давали два разных названия отдельным организмам, позже идентифицированным как один и тот же вид. Когда обнаруживается, что два названия вида применимы к одному и тому же виду, более старому названию вида отдается приоритет и обычно сохраняется, а более новое название рассматривается как младший синоним, этот процесс называется синонимией . Разделение таксона на несколько, часто новых, таксонов называется расщеплением . Их коллеги часто называют систематиков «сборщиками» или «расщепителями», в зависимости от их личного подхода к признанию различий или сходств между организмами. [124] [125] [119] Ограничение таксонов, считающееся таксономическим решением по усмотрению знающих специалистов, не регулируется Кодексами зоологической или ботанической номенклатуры, в отличие от Филокода , и противоречит тому, что делается в несколько других областей, в которых определения технических терминов, таких как геохронологические единицы и геополитические объекты, четко разграничены. [126] [92]
Номенклатурные коды , регулирующие наименование видов, включая МКЗН для животных и МКП для растений, не устанавливают правил для определения границ вида. Исследования могут изменить границы, также известные как ограничения, на основе новых данных. Тогда, возможно, потребуется различать виды с помощью используемых граничных определений, и в таких случаях названия могут быть уточнены с помощью sensu stricto («в узком смысле»), чтобы обозначить использование в точном значении, данном автором, например человеком, назвавшим вид, тогда как антоним sensu lato («в широком смысле») обозначает более широкое использование, например, включая другие подвиды. Другие сокращения, такие как «аук». («автор»), а такие уточнения, как «не» («не»), могут использоваться для дальнейшего уточнения смысла, в котором указанные авторы определили или описали этот вид. [119] [127] [128]
Виды подвержены изменениям, будь то путем эволюции в новые виды, [129] обмена генами с другими видами, [130] слияния с другими видами или вымирания. [131]
Эволюционный процесс, посредством которого биологические популяции организмов, размножающихся половым путем, превращаются в отдельные или репродуктивно изолированные виды , называется видообразованием . [132] [133] Чарльз Дарвин был первым, кто описал роль естественного отбора в видообразовании в своей книге 1859 года « Происхождение видов» . [134] Видообразование зависит от степени репродуктивной изоляции , уменьшенного потока генов. Легче всего это происходит при аллопатрическом видообразовании, когда популяции разделены географически и могут постепенно расходиться по мере накопления мутаций. Репродуктивная изоляция находится под угрозой из-за гибридизации, но ее можно отобрать, если пара популяций имеет несовместимые аллели одного и того же гена, как описано в модели Бейтсона-Добжанского-Мюллера . [129] Другой механизм, филетическое видообразование, предполагает постепенное изменение одной линии с течением времени в новую и отличную форму (хроновид ) , без увеличения числа образующихся видов. [135]
Горизонтальный перенос генов между организмами разных видов посредством гибридизации , антигенного сдвига или реассортации иногда является важным источником генетических вариаций. Вирусы могут передавать гены между видами. Бактерии могут обмениваться плазмидами с бактериями других видов, в том числе с некоторыми явно отдаленно родственными в разных филогенетических доменах , что затрудняет анализ их взаимоотношений и ослабляет концепцию бактериального вида. [136] [84] [137] [130]
Луи-Мари Бобей и Говард Охман предполагают, основываясь на анализе геномов многих типов бактерий, что их часто можно сгруппировать «в сообщества, которые регулярно обмениваются генами», почти так же, как растения и животные могут быть сгруппированы в репродуктивные группы. изолированные гнездящиеся популяции. Таким образом, бактерии могут образовывать виды, аналогичные концепции биологических видов Майра, состоящие из популяций, размножающихся бесполым путем, которые обмениваются генами путем гомологичной рекомбинации. [138] [139]
Вид вымирает, когда умирает последняя особь этого вида, но функционально он может вымереть задолго до этого момента. По оценкам, более 99 процентов всех видов, когда-либо живших на Земле, а это около пяти миллиардов видов, сейчас вымерли. Некоторые из них находились в состоянии массового вымирания , например, в конце ордовикского , девонского , пермского , триасового и мелового периодов . Массовые вымирания имели множество причин, включая вулканическую активность , изменение климата и изменения в химии океана и атмосферы, а они, в свою очередь, оказали серьезное воздействие на экологию Земли, атмосферу, поверхность суши и воды. [140] [141] Другой формой вымирания является ассимиляция одного вида другим посредством гибридизации. Получившийся единственный вид был назван « компиловидом ». [142]
Биологам и защитникам природы необходимо классифицировать и идентифицировать организмы в ходе своей работы. Сложность надежного отнесения организмов к виду представляет собой угрозу достоверности результатов исследований, например, проведение измерений того, насколько распространен тот или иной вид в экосистеме , является спорным. Исследования, использующие концепцию филогенетических видов, выявили на 48% больше видов и, соответственно, меньшие популяции и ареалы, чем исследования, использующие нефилогенетические концепции; это было названо «таксономической инфляцией» [143] , которая могла вызвать ложное впечатление об изменении числа исчезающих видов и, как следствие, политические и практические трудности. [144] [145] Некоторые наблюдатели утверждают, что существует внутренний конфликт между желанием понять процессы видообразования и необходимостью идентифицировать и классифицировать. [145]
Законы о сохранении во многих странах предусматривают специальные положения, предотвращающие вымирание видов. Зоны гибридизации между двумя видами, одним из которых является охраняемый, а другой нет, иногда приводили к конфликтам между законодателями, землевладельцами и защитниками природы. Одним из классических случаев в Северной Америке является случай охраняемой северной пятнистой совы , которая гибридизируется с незащищенной калифорнийской пятнистой совой и полосатой совой ; это привело к юридическим дебатам. [146] Утверждалось, что проблема видов возникает из-за разнообразного использования концепции вида, и что решение состоит в том, чтобы отказаться от нее и всех других таксономических рангов и вместо этого использовать неранжированные монофилетические группы - подход, которому способствует Филокод . . Утверждалось также, что, поскольку виды несопоставимы, их подсчет не является достоверной мерой биоразнообразия ; были предложены альтернативные меры филогенетического биоразнообразия. [147] [88] [148]
В своей биологии Аристотель использовал термин γένος (генос ) для обозначения вида, например птицы или рыбы , и εἶδος (эйдос) для обозначения конкретной формы внутри вида, например (внутри птиц) журавля , орла , ворона или воробей . Эти термины были переведены на латынь как «род» и «вид», хотя они не соответствуют названным таким образом терминам Линнея ; сегодня птицы — это класс , журавли — семейство , а вороны — род . Вид отличался своими атрибутами ; например, у птицы есть перья, клюв, крылья, яйцо с твердой скорлупой и теплая кровь. Форма отличалась тем, что была общей для всех ее членов: молодые люди наследовали любые вариации, которые они могли иметь от своих родителей. Аристотель считал, что все виды и формы различны и неизменны. Что еще более важно, в работах Аристотеля термины γένος (генос) и εἶδος (эйдос) относительны; таксон, который считается эйдосом в одном контексте, может считаться геносом в другом и далее подразделяться на эйдос (множественное число от эйдос). [149] [150] Его подход оставался влиятельным до эпохи Возрождения , [151] и до сих пор, в меньшей степени, сегодня. [152]
Когда наблюдатели раннего Нового времени начали разрабатывать системы организации живых существ, они поместили каждый вид животных или растений в определенный контекст. Многие из этих ранних схем разграничения теперь считались бы причудливыми: схемы включали кровное родство, основанное на цвете (все растения с желтыми цветами) или поведении (змеи, скорпионы и некоторые кусающие муравьи). Джон Рэй , английский натуралист, первым попытался дать биологическое определение вида в 1686 году следующим образом:
Мне не приходило в голову более надежного критерия определения вида, чем отличительные признаки, сохраняющиеся при размножении из семян. Таким образом, какие бы вариации ни происходили у особей или видов, если они происходят из семени одного и того же растения, это случайные вариации, а не такие, которые отличают вид... виды постоянно; один вид никогда не возникает из семени другого, и наоборот. [153]
В 18 веке шведский учёный Карл Линней классифицировал организмы по общим физическим характеристикам, а не просто по различиям. [154] Как и многие современные систематики, [155] [156] [157] он установил идею таксономической иерархии классификации , основанной на наблюдаемых характеристиках и призванной отражать естественные отношения. [158] [159] Однако в то время еще широко распространено мнение, что между видами (за исключением, возможно, между видами данного рода) не существует никакой органической связи, [92] какими бы сходными они ни казались. На эту точку зрения повлияло европейское научное и религиозное образование, которое считало, что таксоны были созданы Богом, образуя аристотелевскую иерархию, scala naturae или великую цепь бытия . Однако вне зависимости от того, предполагалось ли ее закрепить, лестница (лестница) по своей сути подразумевала возможность подъема. [160]
Рассматривая свидетельства гибридизации, Линней признал, что виды не фиксированы и могут меняться; он не считал, что могут возникнуть новые виды, и придерживался точки зрения на божественно закрепленные виды, которые могут измениться в результате процессов гибридизации или акклиматизации. [161] К 19 веку натуралисты поняли, что виды могут со временем менять форму и что история планеты предоставила достаточно времени для серьезных изменений. Жан-Батист Ламарк в своей «Зоологической философии» 1809 года описал трансмутацию видов , предположив, что вид может меняться с течением времени, что радикально отличается от аристотелевского мышления. [162]
В 1859 году Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес предоставили убедительное объяснение эволюции и образования новых видов. Дарвин утверждал, что именно популяции, а не отдельные особи, эволюционировали в результате естественного отбора из естественных вариаций среди особей. [163] Это потребовало нового определения вида. Дарвин пришел к выводу, что виды — это то, чем они кажутся: идеи, временно полезные для обозначения групп взаимодействующих особей, написав:
Я рассматриваю термин «вид» как термин, произвольно данный для удобства множеству индивидов, очень похожих друг на друга... Он по существу не отличается от слова «разнообразие», которое присваивается менее отчетливым и более изменчивым формам. Термин разнообразие, опять-таки, по сравнению с простыми индивидуальными различиями также применяется произвольно и ради удобства. [164]
Я защищаю точку зрения на видовую категорию, плюралистический реализм, которая призвана отдать должное взглядам многих различных групп систематиков.
{{cite book}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )