Трехдоменная система — это биологическая классификация, введенная Карлом Везе , Отто Кандлером и Марком Уиллисом в 1990 году [1] , которая делит клеточные формы жизни на три домена, а именно архей , бактерий и эукариев . Ключевое отличие от более ранних классификаций, таких как система двух империй и классификация пяти царств, заключается в отделении архей от бактерий как совершенно разных организмов. Этому бросила вызов двухдоменная система , которая делит организмы только на бактерии и археи, поскольку эукариоты считаются одной группой архей. [2] [3] [4]
На основании различий в генах 16S рРНК Везе утверждал , что бактерии, археи и эукариоты возникли отдельно от предка с плохо развитым генетическим аппаратом, часто называемого прогенотом . Чтобы отразить эти основные линии происхождения, он рассматривал каждую как область, разделенную на несколько разных королевств . Первоначально он разделил прокариоты на эубактерии (ныне бактерии ) и архебактерии (ныне археи ). [5] Первоначально Вёзе использовал термин «королевство» для обозначения трех основных филогенетических групп, и эта номенклатура широко использовалась до тех пор, пока в 1990 году не был принят термин «домен». [1]
Признание обоснованности филогенетически обоснованной классификации Везе было медленным процессом. Видные биологи, в том числе Сальвадор Лурия и Эрнст Майр, возражали против его разделения прокариот. [6] [7] Не вся критика в его адрес ограничивалась научным уровнем. Десятилетие трудоемкой каталогизации олигонуклеотидов принесло ему репутацию «чудака», а в новостной статье, напечатанной в журнале Science в 1997 году, Вёзе получил прозвище «Пораненный революционер микробиологии » . Подтверждающие данные привели к тому, что научное сообщество признало архей к середине 1980-х годов. [9] Сегодня очень немногие ученые все еще принимают концепцию единого Прокарья. [10]
Система трех доменов добавляет уровень классификации (доменов) «над» королевствами, присутствующими в ранее использовавшихся системах пяти или шести королевств . Эта система классификации признает фундаментальное различие между двумя группами прокариот, поскольку археи кажутся более тесно связанными с эукариотами, чем с другими прокариотами – бактериоподобными организмами без клеточного ядра . Трехдоменная система сортирует ранее известные царства на эти три домена: Археи , Бактерии и Эукарии . [2]
Археи являются прокариотами , не имеющими ядерной мембраны, но с биохимией и РНК-маркерами , отличными от бактерий. Архейцы обладают уникальной древней эволюционной историей , благодаря которой они считаются одними из старейших видов организмов на Земле, особенно из-за их разнообразного и экзотического метаболизма.
Некоторые примеры архейных организмов:
Бактерии также являются прокариотами ; их домен состоит из клеток с бактериальной рРНК, без ядерной мембраны, мембраны которых содержат в основном липиды диэфира диацилглицерина . Традиционно отнесенные к бактериям, многие из них процветают в тех же средах, которые предпочитают люди, и были первыми обнаруженными прокариотами ; их кратко называли эубактериями или «настоящими» бактериями, когда археи были впервые признаны отдельной кладой .
Большинство известных патогенных прокариотических организмов относятся к бактериям ( исключения см. в [11] ). По этой причине, а также потому, что археи обычно трудно выращивать в лабораториях, бактерии в настоящее время изучаются более широко, чем археи.
Некоторые примеры бактерий включают в себя:
Эукариоты – это организмы, клетки которых содержат мембраносвязанное ядро. К ним относятся многие крупные одноклеточные организмы и все известные немикроскопические организмы . Домен содержит, например:
Каждый из трех типов клеток имеет тенденцию соответствовать повторяющимся специальностям или ролям. Бактерии, как правило, являются наиболее плодовитыми размножителями, по крайней мере, в умеренных условиях. Археи имеют тенденцию быстро адаптироваться к экстремальным условиям окружающей среды, таким как высокие температуры, высокие кислоты, высокое содержание серы и т. д. Это включает в себя адаптацию к использованию самых разных источников пищи. Эукариоты наиболее гибки в отношении формирования кооперативных колоний, например, у многоклеточных организмов, включая человека. Фактически, структура эукариот, вероятно, возникла в результате соединения разных типов клеток с образованием органелл .
Parakaryon myojinensis ( incertae sedis ) — одноклеточный организм, известный как уникальный пример. «Этот организм, по-видимому, представляет собой форму жизни, отличную от прокариотов и эукариотов », [12] с признаками обоих.
Части теории трех доменов были оспорены такими учеными, как Эрнст Майр , Томас Кавальер-Смит и Рэдхи С. Гупта. [13] [14] [15]
Недавние исследования показали, что эукариоты, возможно, фактически ответвились от домена архей. По данным Спанга и др. Lokiarchaeota образует монофилетическую группу с эукариотами согласно филогеномному анализу. Связанные геномы также кодируют расширенный репертуар сигнатурных белков эукариот, которые указывают на сложные возможности ремоделирования мембран. [16] В этой работе предлагается двухдоменная система в отличие от трехдоменной системы. [3] [4] [2] До сих пор ведутся споры о том, как и когда появились археи, бактерии и эукарии и как они связаны между собой. [17] [2] [18]
Корневая версия этого трехдоменного дерева помещает архей и эукариев в сестринские клады, что позволяет предположить, что эукариоты были очень отдаленными родственниками архей и не были более связаны с какой-либо конкретной группой.
Совсем недавно филогенетический анализ с использованием более сложных моделей и расширенных наборов генных данных предоставил все большую поддержку альтернативной топологии дерева, в которой эукариотическая клада разветвляется внутри архей, а не рядом с ней.