stringtranslate.com

Пармелиевые

Parmeliaceae — большое и разнообразное семейство Lecanoromycetes . Насчитывающее более 2700 видов [2] в 71 роде , это крупнейшее семейство лишайниковых грибов . Наиболее многочисленными родами в семействе являются хорошо известные группы: Xanthoparmelia ( 822 вида ), Usnea (355 видов), Parmotrema ( 255 видов ) и Hypotrachyna (262 вида). [ 3]

Почти все члены семейства имеют симбиотическую связь с зеленой водорослью (чаще всего Trebouxia spp., но Asterochloris spp. известны своей связью с некоторыми видами). [4] Большинство видов Parmeliaceae имеют листоватую , кустистую или полукустарниковую форму роста. Морфологическое разнообразие и сложность, демонстрируемые этой группой, огромны, и многие образцы чрезвычайно трудно идентифицировать вплоть до уровня вида.

Семейство имеет космополитическое распространение и присутствует в широком диапазоне местообитаний и климатических регионов . [5] Это включает в себя все, от обочин дорог до альпийских скал, от деревьев тропических лесов до полукустарников в арктической тундре . Члены семейства Parmeliaceae встречаются в большинстве наземных сред. Несколько видов Parmeliaceae были оценены для включения в глобальный Красный список МСОП .

Таксономия

На основе нескольких молекулярных филогенетических исследований было показано, что Parmeliaceae в настоящее время ограничена монофилетической группой. [6] Это ограничение включает ранее описанные семейства Alectoriaceae, Anziaceae, Hypogymniaceae и Usneaceae, которые больше не признаются большинством систематиков лишайников . Однако, несмотря на то, что семейство является одной из наиболее тщательно изученных групп лишайников, некоторые отношения внутри семейства все еще остаются неясными. Филогенетический анализ подтверждает существование семи различных клад в семействе. Клада Parmelioid является самой большой, содержащей 27 родов и около 1850 видов — около двух третей видов в семействе. [7] [8]

Многие роды Parmeliaceae филогенетически не группируются ни в одну из этих клад, и они, наряду с родами, ДНК которых еще не изучена, классифицируются как «роды с неопределенным родством». [7]

Parmeliaceae делится на два подсемейства: Protoparmelioideae и Parmelioideae. [9] [10] Диверсификация различных линий Parmelioideae могла быть результатом приобретения инноваций, которые обеспечивали адаптивные преимущества, такие как выработка меланина в роде Melanohalea . [11] Диверсификация Protoparmelioideae произошла в миоцене . [12] Клада Parmelioidea является крупнейшей в Parmeliaceae, насчитывая более 1800 видов и центр распространения в Южном полушарии. [13]

Эволюционная история

Хотя ископаемых записей современных видов лишайников немного, существование некоторых включений в янтаре позволило сделать грубую оценку расхождения Parmeliaceae с его самым последним общим предком . Включение Anzia из 35–40 млн лет назад балтийского янтаря и Parmelia из 15–45 млн лет назад доминиканского янтаря предполагают минимальный возраст Parmeliaceae около 40 млн лет. [14] [15] Филогения, калиброванная по ископаемым, оценила, что Parmeliaceae диверсифицировались гораздо раньше, около границы мела и палеогена , 58–74 млн лет назад. [16]

Характеристики

Таллом

Слоевища Parmeliaceae чаще всего листоватые, кустистые или полукустарниковые, но могут быть пупковидными, щитовидными, дернистыми, корковыми или подкорковыми. Два рода, Nesolechia и Raesaenenia , содержат лихенофильные грибы . Они могут быть разных цветов: от беловатого до серого, от зеленого до желтого или от коричневого до черноватого (или любой их комбинации). Многие роды образуют лопасти, и почти все они гетеромерные (которые имеют кортикальный слой с обеих сторон). Виды обычно ризинированные на нижней поверхности, иногда с прикрепляющимися элементами, ризогифами или гипоталломом. Только несколько родов имеют голую нижнюю поверхность (например, Usnea , Hypogymnia и Menegazzia ). Верхняя поверхность имеет пористый или непористый эпикортекс. Сердцевина сплошная, но часто рыхло сплетенная. [17]

Апотеция

Апотеции леканоровые, образуются вдоль пластинки или края, сидячие или ножкообразные (реже вдавленные). Талломный эксципуляр имеет тот же цвет, что и слоевище. Аски амилоидные, и подавляющее большинство видов имеют восемь спор на сумку, хотя несколько видов многоспоровые, а несколько видов Menegazzia имеют две споры на сумку. [17]

Споры

Аскоспоры простые, гиалиновые и часто маленькие. Конидии обычно возникают латерально из суставов конидиогенных гиф ( тип Parmelia ), но возникают терминально из этих суставов у небольшого числа видов ( тип Psora ). Конидии могут иметь широкий диапазон форм: цилиндрические до палочковидных, бифузиформные, веретенообразные, сублагениформные, крючковидные, нитевидные или изогнутые. Пикниды погружены или редко выходят из верхней коры, образуются вдоль пластинки или краев, имеют грушевидную форму и темно-коричневый или черный цвет. [17]

Химия

Члены Parmeliaceae демонстрируют разнообразную химию, с несколькими типами лихенанов ( тип Xanthoparmelia , тип Cetraria , промежуточный тип), изолихенанов и/или других полисахаридов , известных из клеточных стенок многих видов. [17] Широкое разнообразие типов химических соединений включает депсиды , депсидоны , алифатические кислоты, тритерпены , антрахиноны , секалоновые кислоты , производные пульвиновой кислоты и ксантоны . Соединения усниновая кислота и атранорин , которые встречаются исключительно в Parmeliaceae, имеют большое значение в систематике семейства, и присутствие или отсутствие этих химических веществ использовалось в нескольких случаях для определения родов. Parmelia и Usnea являются наиболее химически охарактеризованными родами, в то время как виды Cetraria islandica и Evernia prunastri привлекли значительное внимание исследователей своими биоактивными соединениями . [18]

Исследование трех пармелиоидных лишайников ( Bulbothrix setschwanensis , Hypotrachyna cirrhata и Parmotrema reticulatum ), собранных в высокогорных районах Гархвал Гималаев , показало значительные изменения в химическом составе с увеличением высоты. Это говорит о том, что вторичные метаболиты играют важную роль в более широком экологическом распределении пармелиоидных лишайников на больших высотах. [19]

Фотобионт

Основным родом фотобионтов , который ассоциируется с видами Parmeliaceae, является хлорофит Trebouxia . В частности, вид Trebouxia jamesii, по-видимому, особенно заметен. Известно, что некоторые роды Parmeliaceae также ассоциируются с Asterochloris , [4], но частота этой ассоциации пока неизвестна. В целом, разнообразие фотобионтов в пределах Parmeliaceae является малоизученной темой, и здесь еще многое предстоит открыть.

Генера

Это роды, которые входят в Parmeliaceae (включая предполагаемое количество видов в каждом роде). После названия рода следует таксономический авторитет (тот, кто впервые описал род; используются стандартизированные сокращения авторов), год публикации и предполагаемое количество видов.

Сохранение

Виды Parmeliaceae, которые были оценены для включения в глобальный Красный список МСОП , включают следующее: Anzia centrifuga ( уязвимый , 2014); [41] Sulcaria badia ( находящийся под угрозой исчезновения , 2019); [42] Lethariella togashii (уязвимый, 2017); [43] Hypotrachyna virginica ( находящийся под угрозой исчезновения , 2020); [44] Sulcaria isidiifera (находящийся под угрозой исчезновения, 2017); [45] Sulcaria spiralifera (находящийся под угрозой исчезновения, 2020); [46] и Xanthoparmelia beccae (уязвимый, 2017). [47]

Галерея изображений

Ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Parmeliaceae .
  1. ^ "Parmeliaceae". Таксономия NCBI . Бетесда, Мэриленд: Национальный центр биотехнологической информации . Получено 22 августа 2018 г.
  2. ^ Лаккинг, Роберт; Ходкинсон, Брендан П.; Ливитт, Стивен Д. (2017). «Классификация лихенизированных грибов в Ascomycota и Basidiomycota 2016 года – приближается к тысяче родов». The Bryologist . 119 (4): 361–416. doi :10.1639/0007-2745-119.4.361. S2CID  90258634.
  3. ^ Виджаявардене, Налин; Хайд, Кевин; ЛКТ, Аль-Ани; С., Долатабади; Штадлер, Марк; Хейлевотерс, Дэнни; ​​и др. (2020). «Очерк грибов и грибоподобных таксонов». Mycosphere . 11 : 1060–1456. doi : 10.5943/mycosphere/11/1/8 . hdl : 11336/151990 .
  4. ^ ab Miadlikowska, J. et al. (2006). Новые взгляды на классификацию и эволюцию Lecanoromycetes (Pezizomycotina, Ascomycota) на основе филогенетического анализа трех рибосомальных РНК- и двух белок-кодирующих генов. Mycologia 98 : 1088-1103. http://www.mycologia.org/cgi/reprint/98/6/1088.pdf
  5. ^ Кэннон ПФ, Кирк ПМ (2007). Грибные семейства мира . Уоллингфорд: CABI. стр. 256. ISBN 978-0-85199-827-5.
  6. ^ Креспо Ана; Бланко, Оскар; Хоксворт, Дэвид Л. (2001). «Потенциал митохондриальной ДНК для установления филогении и стабилизации родовых концепций в пармелиоидных лишайниках». Таксон . 50 (3): 807–19. doi :10.2307/1223708. JSTOR  1223708.
  7. ^ ab Thell, Arne; Crespo, Ana; Divakar, Pradeep K.; Kärnefelt, Ingvar; Leavitt, Steven D.; Lumbsch, H. Thorsten; Seaward, Mark RD (2012). «Обзор семейства лишайников Parmeliaceae – история, филогения и современная таксономия». Nordic Journal of Botany . 30 (6): 641–664. doi :10.1111/j.1756-1051.2012.00008.x.
  8. ^ Divakar, Pradeep K.; Crespo, Ana; Wedin, Mats; Leavitt, Steven D.; Hawksworth, David L.; Myllys, Leena; et al. (2015). «Эволюция сложных симбиотических отношений в морфологически производном семействе лишайников-образующих грибов». New Phytologist . 208 (4): 1217–1226. doi : 10.1111/nph.13553 . hdl : 10652/3753 . PMID  26299211.
  9. ^ Divakar, Pradeep K.; Crespo, Ana; Kraichak, Ekaphan; Leavitt, Steven D.; Singh, Garima; Schmitt, Imke; Lumbsch, H. Thorsten (2017). «Использование временного филогенетического метода для гармонизации классификации на уровне семейства и рода в крупнейшей кладе лишайников-образующих грибов». Fungal Diversity . 84 (1): 101–117. doi :10.1007/s13225-017-0379-z. S2CID  40674310.
  10. ^ Kraichak, Ekaphan; Crespo, Ana; Divakar, Pradeep K.; Leavitt, Steven D.; Lumbsch, H. Thorsten (2017). «Временной подход к полосам для последовательного таксономического ранжирования выше уровня вида». Scientific Reports . 7 (1): 2297. Bibcode :2017NatSR...7.2297K. doi : 10.1038/s41598-017-02477-7 . PMC 5442095 . PMID  28536470. 
  11. ^ Pöggeler, Stefanie; Divakar, Pradeep K.; Kauff, Frank; Crespo, Ana; Leavitt, Steven D.; Lumbsch, H. Thorsten (2013). "Понимание эволюции фенотипических признаков у пармелиоидных лихенизированных грибов (Parmeliaceae, Ascomycota)". PLOS ONE . ​​8 (11): e83115. Bibcode :2013PLoSO...883115D. doi : 10.1371/journal.pone.0083115 . PMC 3843734 . PMID  24312438. 
  12. ^ Сингх, Гарима; Даль Гранде, Франческо; Шницлер, Ян; Пфеннингер, Маркус; Шмитт, Имке (2018). «Различные истории диверсификации в тропических и умеренных линиях в подсемействе аскомицетов Protoparmelioideae (Parmeliaceae)». MycoKeys (36): 1–19. doi : 10.3897/mycokeys.36.22548 . PMC 6037653 . PMID  29997448. 
  13. ^ ab Креспо, Ана; Кауфф, Франк; Дивакар, Прадип К.; дель Прадо, Рут; Перес-Ортега, Серхио; де Пас, Гильермо Амо; и др. (2010). «Филогенетическая родовая классификация пармелиоидных лишайников (Parmeliaceae, Ascomycota) на основе молекулярных, морфологических и химических данных». Таксон . 59 (6): 1735–1753. doi :10.1002/tax.596008.
  14. ^ Poinar, GO; Peterson, EB; Platt, JL (2000). «Ископаемая пармелия в янтаре нового света». The Lichenologist . 32 (3): 263–269. Bibcode : 2000ThLic..32..263P. doi : 10.1006/lich.1999.0258. S2CID  86227172.
  15. ^ Риккинен, Йоуко; Пойнар, Джордж О. (2002). «Окаменевшие Anzia (Lecanorales, лишайниковые Ascomycota) из европейского третичного янтаря». Mycological Research . 106 (8): 984–990. doi :10.1017/S0953756202005907.
  16. ^ ДеСалль, Роберт; Амо де Пас, Гильермо; Кубас, Палома; Дивакар, Прадип К.; Лумбш, Х. Торстен; Креспо, Ана (2011). «Происхождение и диверсификация основных клад пармелиоидных лишайников (Parmeliaceae, Ascomycota) в палеогене, выведенные с помощью байесовского анализа». PLOS ONE . 6 (12): e28161. Bibcode : 2011PLoSO...628161A. doi : 10.1371/journal.pone.0028161 . PMC 3234259. PMID  22174775 . 
  17. ^ abcd Эликс, JA (1994). Пармелиевые. Флора Австралии – Том 55. http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/flora-of-australia/vol55.html
  18. ^ Гомес-Серранильос, М. Пилар; Фернандес-Мориано, Карлос; Гонсалес-Бургос, Елена; Дивакар, Прадип Кумар; Креспо, Ана (2014). «Семейство пармелиевые: фитохимия, фармакологический потенциал и филогенетические особенности». РСК Прогресс . 4 (103): 59017–59047. Бибкод : 2014RSCAd...459017G. дои : 10.1039/C4RA09104C.
  19. ^ Шукла, Вертика; Патель, Д.К.; Баджпай, Раджеш; Семвал, Манодж; Упрети, Д.К. (2015). «Экологическое значение вариации вторичных метаболитов в пармелиоидных лишайниках в зависимости от высоты». Environmental Science and Pollution Research . 23 (2): 1391–1397. doi :10.1007/s11356-015-5311-z. PMID  26370809. S2CID  207276246.
  20. ^ Goward, T. (1985). " Ahtiana , новый род лишайников в семействе Parmeliaceae". Bryologist . 88 (4): 367–371. doi :10.2307/3242678. JSTOR  3242678.
  21. ^ Стизенбергер, Э. (1861). «Anzia, eine neue Flechtengattung». Флора (Регенсбург) (на немецком языке). 44 : 390–393.
  22. ^ ab Kärnefelt, I.; Mattsson, JE; Thell, A. (1993). «Лишайниковые роды Arctocetraria , Cetraria и Cetrariella (Parmeliaceae) и их предполагаемое эволюционное родство». The Bryologist . 96 (3): 394–404. doi :10.2307/3243869. JSTOR  3243869.
  23. ^ Хейл, Мейсон Э. (1986). «Arctoparmelia, новый род лишайников в семействе Parmeliaceae». Mycotaxon . 25 (1): 251–254.
  24. ^ Кернефельт, Ингвар (1986). «Роды Bryocaulon , Coelocaulon и Cornularia и ранее связанные с ними таксоны». Опера Ботаника . 86 : 1–90.
  25. ^ abcd Хейл, Мейсон Э. (1974). « Bulbothrix , Parmelina , Relicina и Xanthoparmelia , четыре новых рода в семействе Parmeliaceae». Phytologia . 28 (5): 479–490.
  26. ^ Elix, JA; Johnston, J.; Vernon, D. (1986). «Canoparmelia, Paraparmelia и Relicinopsis. Три новых рода в Parmeliaceae (лихенизированные Ascomycotina)». Mycotaxon . 27 : 271–282.
  27. ^ Курокава, С. (1980). « Цетрариопсис , новый род в семействе Пармелиевых, и его распространение». Мемуары Национального научного музея Токио . 13 : 139–142.
  28. ^ Брюсс, ФА; Кернефельт, И. «Новый род лишайников южного полушария Coelopogon (Lecanorales, Ascomycotina) с новым видом из Южной Африки». Mycotaxon . 42 : 35–41.
  29. ^ Ахариус, Э. (1803). Methodus qua Omnes Detectos Lichenes Secundum Organa Carpomorpha ad Genera, Species et Varietates Redigere atque Observationibus Illustrare Tentavit Erik Acharius (на латыни). Стокгольм: ФДД Ульрих. п. 300.
  30. ^ Lendemer, James C.; Hodkinson, Brendan P. (2012). «Распознавание группы Parmotrema crozalsiana на уровне рода с обсуждением назначения таксономического ранга на основе априорных предвзятых диагностических признаков». North American Fungi . 7 (2): 1–5. doi : 10.2509/naf2012.007.002 (неактивен 1 ноября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  31. ^ Нюландер, В. (1860). Synopsis Methodica Lichenum Omnium hucusque Cognitorum, Praemissa Introductione Lingua Gallica (на латыни). Том. 1. Париж: Л. Мартине. п. 286.
  32. ^ Аптрут, Андре (2007). « Davidgallowaya cornutispora , загадочный лишайник из Новой Гвинеи». В Кернефельте Ингвар; Телл, Арне (ред.). Лихенологические вклады в честь Дэвида Галлоуэя . Лихенологическая библиотека. Том. 95. Берлин: Дж. Крамер. стр. 137–145. ISBN 978-3-443-58074-2.
  33. ^ Лай, М. Дж. (1980). «Исследования цетрариоидных лишайников семейства пармелиевых Восточной Азии». Ежеквартальный журнал Тайваньского музея . 33 (3–4): 215–229.
  34. ^ Хейл, М. Э. (1986). «Flavoparmelia, новый род в семействе лишайников Parmeliaceae (Ascomycotina)». Mycotaxon . 25 (2): 603–605.
  35. ^ Нюландер, В. (1896). Les Lichens des Environs de Paris (на французском языке). Париж: Типография Пола. Шмидт. стр. 39, 139.
  36. ^ Туласне, Л.-Р. (1852). «Мемуар для службы в органографической и физиологической истории лишайников». Annales des Sciences Naturelles Botanique . Серия 3 (на латыни). 17 : 124.
  37. ^ Петрак, Ф. (1931). «Fungi Adeani. Ein Beitrag zur Pilzflora Bayerns und der angrenzenden Länder». Kryptogamische Forschungen Kryptogamencommission der Bayerischen Botanischen Gesellschaft zur Erforschung der heimischen Flora . II (на немецком языке) (2): 155–194.
  38. ^ Цопф, Вильгельм (1903). «Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug auf ihre Stoffwechselprodukte». Beihefte zum Botanischen Centralblatt (на немецком языке). 14 : 95–126.
  39. ^ Крог, Хильдур (1982). « Punctelia , новый род лишайников семейства пармелиевые». Северный журнал ботаники . 2 (3): 287–292. doi :10.1111/j.1756-1051.1982.tb01191.x.
  40. ^ Быстрек, Дж. (1971). «Таксономические исследования рода Alectoria ». Annales Universitatis Марии Кюри-Склодовской . 26 : 265–279.
  41. ^ Aptroot, A.; Perez-Ortega, S.; Scheidegger, C. (2014). "Anzia centrifuga". Красный список исчезающих видов МСОП . 2014. Получено 19 апреля 2021 г.
  42. ^ Макмаллин, Т.; Аллен, Дж.; Лендемер, Дж. (2019). "Sulcaria badia". Красный список исчезающих видов МСОП . 2019. Получено 19 апреля 2021 г.
  43. ^ Ohmura, Y.; Randlane, T.; Spriville, T. (2017). "Lethariella togashii". Красный список исчезающих видов МСОП . 2017. Получено 19 апреля 2021 г.
  44. ^ Аллен, Дж.; Лендемер, Дж.; Макмаллин, Т. (2020). "Hypotrachyna virginica". Красный список исчезающих видов МСОП . 2020. Получено 19 апреля 2021 г.
  45. ^ Макмаллин, Т.; Аллен, Дж.; Лендемер, Дж. (2019). "Sulcaria isidiifera". Красный список исчезающих видов МСОП . 2019. Получено 19 апреля 2021 г.
  46. ^ Макмаллин, Т.; Стоун, Д.; Лендемер, Дж.; Аллен, Дж. (2021). "Sulcaria spiralifera". Красный список исчезающих видов МСОП . 2021. Получено 19 апреля 2021 г.
  47. ^ Aptroot, A.; Perez-Ortega, S. (2018). "Xanthoparmelia beccae". Красный список исчезающих видов МСОП . 2018. Получено 21 июня 2021 г.