stringtranslate.com

Политенная хромосома

Политенные хромосомы в клетке слюнной железы Chironomus
Политенная хромосома

Политенные хромосомы — это большие хромосомы , которые имеют тысячи нитей ДНК . Они обеспечивают высокий уровень функции в определенных тканях, таких как слюнные железы насекомых. [1]

Политенные хромосомы были впервые описаны Э. Г. Бальбиани в 1881 году. Политенные хромосомы обнаружены у двукрылых мух : наиболее изучены хромосомы Drosophila , Chironomus и Rhynchosciara . Они присутствуют в другой группе членистоногих класса Collembola , группе простейших Ciliophora , трофобластах млекопитающих и антиподальных , а также в суспензорных клетках растений. [2] У насекомых они обычно обнаруживаются в слюнных железах , когда клетки не делятся.

Они производятся, когда повторяющиеся раунды репликации ДНК без деления клеток формируют гигантскую хромосому. Таким образом, политенные хромосомы образуются, когда множественные раунды репликации производят много сестринских хроматид, которые остаются слитыми вместе .

Политенные хромосомы в интерфазе , как видно, имеют отчетливые толстые и тонкие полосы. Эти образцы изначально использовались для картирования хромосом, идентификации небольших хромосомных мутаций и таксономической идентификации. Теперь они используются для изучения функции генов в транскрипции . [3]

Функция

Помимо увеличения объема ядер клеток и расширения клеток, политенные клетки также могут иметь метаболическое преимущество, поскольку множественные копии генов обеспечивают высокий уровень экспрессии генов . Например, у Drosophila melanogaster хромосомы личиночных слюнных желез подвергаются множеству раундов эндоредупликации для производства большого количества адгезивного мукопротеина («клея») перед окукливанием . Другим примером внутри самой мухи является тандемная дупликация различных политенных полос, расположенных вблизи центромеры Х-хромосомы , что приводит к фенотипу Bar с почковидными глазами. [4] [5]

Интердиски участвуют во взаимодействии с активными белками хроматина, ремоделировании нуклеосом и комплексах распознавания ориджина . Их основные функции: действовать как сайты связывания для РНК-полимеразы II , инициировать репликацию и начинать ремоделирование нуклеосом коротких фрагментов ДНК. [6]

Структура

У насекомых политенные хромосомы обычно встречаются в слюнных железах; их также называют «хромосомами слюнных желез». Большой размер хромосомы обусловлен наличием множества продольных нитей, называемых хромонематами ; отсюда и название политенные (многонитевые). Они имеют длину около 0,5 мм и диаметр 20 мкм. Хромосомные нити образуются после повторного деления хромосомы при отсутствии цитоплазматического деления. Этот тип деления называется эндомитозом . Политенная хромосома содержит два типа полос: темные полосы и междиски. Темные полосы темно окрашены, а междиски слабо окрашены ядерными красителями. Темные полосы содержат больше ДНК и меньше РНК. Междиски содержат больше РНК и меньше ДНК. Количество ДНК в междисках колеблется от 0,8 до 25%. [2]

Полосы политенных хромосом в определенные моменты времени увеличиваются, образуя вздутия, называемые пуфами. Формирование пуфов называется пуффингом. В областях пуфов хромонемы раскручиваются и раскрываются, образуя множество петель. Пуфинг вызывается раскручиванием отдельных хромомеров в полосе. Пуфы указывают на место активных генов, где происходит синтез мРНК. [7] Хромонемы пуфов выдают ряд из множества петель латерально. Поскольку эти петли выглядят как кольца, их называют кольцами Бальбиани по имени исследователя, который их открыл. Они образованы ДНК, РНК и несколькими белками. Поскольку они являются местом транскрипции, присутствуют такие механизмы транскрипции, как РНК-полимераза и рибонуклеопротеины .

У простейших транскрипция отсутствует, поскольку пуф состоит только из ДНК. [2]

История

Политенные хромосомы были первоначально обнаружены в личиночных слюнных железах комаров Chironomus Эдуардом -Жераром Бальбиани в 1881 году. [8] Бальбиани описал хромосомные пуфы среди спутанных нитей внутри ядра и назвал их «постоянной спиремой». В 1890 году он наблюдал похожую спирему у реснитчатого простейшего Loxophyllum meleagris . [1] О существовании такой спиремы у Drosophila melanogaster сообщил болгарский генетик Дончо Костофф в 1930 году. Костофф предсказал, что диски (полосы), которые он наблюдал, были «фактически пакетами, в которых наследуемые признаки передаются из поколения в поколение». [9]

Наследственная природа этих структур не была подтверждена, пока они не были изучены на Drosophila melanogaster в начале 1930-х годов немецкими биологами Эмилем Хайтцем и Гансом Бауэром. В 1930 году Хайтц изучал различные виды Drosophila ( D. melanogaster , D. simulans , D. hydei и D. virilis ) и обнаружил, что все их интерфазные хроматины в определенных клетках были набухшими и беспорядочными. В 1932 году он сотрудничал с Карлом Генрихом Бауэром, с которым он обнаружил, что запутанные хромосомы, имеющие отчетливые полосы, уникальны для клеток слюнных желез, средней кишки, мальфигиевых канальцев и мозга мух Bibio hurtulunus и Drosophila funebris . Эти две статьи были опубликованы в начале 1933 года. [10] Не зная об этих статьях, американский генетик Теофилус Шикель Пейнтер сообщил в декабре 1933 года о существовании гигантской хромосомы у D. melanogaster (за которым последовала серия статей в следующем году). [11] [12] Узнав об этом, Хайц обвинил Пейнтера в преднамеренном игнорировании их оригинальной публикации с целью притязания на приоритет открытия. [13] В 1935 году Герман Дж. Мюллер и А. А. Прокофьева установили, что отдельная полоса или часть полосы соответствует гену у Drosophila . [14] В том же году П. К. Коллер нерешительно ввел название «политена» для описания гигантской хромосомы, написав:

Кажется, мы можем рассматривать эти хромосомы как соответствующие парным пахитенным хромосомам в мейозе, в которых интеркалярные части между хромомерами растянуты и разделены на более мелкие единицы, и в которых вместо двух нитей, лежащих рядом, мы имеем 16 или даже больше. Следовательно, они «политенные», а не пахитенные; я, однако, не предлагаю использовать этот термин; я буду называть их «множественными нитями». [15]

Происшествие

Политенные хромосомы присутствуют в секреторных тканях двукрылых насекомых, таких как мальпигиевы сосуды Sciara , а также в простейших , растениях , млекопитающих или в клетках других насекомых . Некоторые из самых крупных политенных хромосом, описанных до сих пор, встречаются в клетках личиночных слюнных желез рода хирономид Axarus .

У растений они встречаются только у нескольких видов и ограничиваются тканями завязи и незрелых семян, например, у Phaseolus coccineus и P. vulgaris (Nagl, 1981), а также тапетумом пыльника Vigna unguiculata и некоторых видов Phaseolus . [16]

Политенные хромосомы также используются для идентификации видов личинок хирономид, которые, как известно, трудно идентифицировать. Каждая морфологически отличная группа личинок состоит из ряда морфологически идентичных (родственных) видов, которые могут быть идентифицированы только путем выращивания взрослых самцов или цитогенетическим анализом политенных хромосом личинок. Кариотипы используются для подтверждения наличия определенных видов и для изучения генетического разнообразия у видов с широким диапазоном генетических вариаций. [17] [18]

Ссылки

  1. ^ ab Жимулев, Игорь Ф; Коряков, Дмитрий Е (2009). "Политенные хромосомы". eLS . Чичестер (Великобритания): John Wiley & Sons, Inc. стр. 1–10. doi :10.1002/9780470015902.a0001183.pub2. ISBN 978-0-470-01617-6.
  2. ^ abc Самнер, Адриан Т. (2002). Организация и функции хромосом. Чичестер: John Wiley & Sons. С. 182–193. ISBN 978-0-470-69522-7.
  3. ^ Аланен, М. (1986). «Полные электронно-микроскопические карты политенных хромосом Drosophila melanogaster». Hereditas . 104 (1): 91–101. doi : 10.1111/j.1601-5223.1986.tb00521.x .
  4. ^ Хартвелл, Лиланд; Лерой Худ; Майкл Л. Голдберг; Энн Э. Рейнольдс; Ли М. Сильвер (2011). Генетика: от генов к геномам; четвертое издание . Нью-Йорк, Нью-Йорк: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-352526-6.
  5. ^ Зыкова, Татьяна Ю.; Левицкий, Виктор Г.; Беляева, Елена С.; Жимулев, Игорь Ф. (апрель 2018 г.). «Политенные хромосомы – портрет функциональной организации генома дрозофилы». Current Genomics . 19 (3): 179–191. doi :10.2174/1389202918666171016123830. ISSN  1389-2029. PMC 5850506 . PMID  29606905. 
  6. ^ Жимулев, Игорь Ф.; Беляева, Елена С.; Ватолина, Татьяна Ю.; Демаков, Сергей А. (2012). «Картины полос в политенных хромосомах Drosophila melanogaster коррелируют с занятостью ДНК-связывающего белка». BioEssays . 34 (6): 498–508. doi :10.1002/bies.201100142. PMID  22419120. S2CID  32071983.
  7. ^ Жимулев, И.Ф.; Беляева Е.С.; Семешин В.Ф.; Коряков Д.Э.; Демаков С.А.; Демакова О.В.; Похолкова Г.В.; Андреева, Е.Н. (2004). Политенные хромосомы: 70 лет генетических исследований . Международный обзор цитологии. Том. 241. С. 203–275. дои : 10.1016/S0074-7696(04)41004-3. ISBN 978-0-12-364645-3. PMID  15548421.
  8. ^ Бальбиани Э.Г. (1881). «Sur la Structure du noyau des salivaires chez les larves de Chironomus » . Зоол. Анз . 4 : 637–641.
  9. ^ Костофф, Дончо (1930). «Дисковидная структура спиремы». Журнал наследственности . 21 (7): 323–324. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a103356.
  10. ^ D'Angelo, EG (1946). «Микрохирургические исследования хромосом слюнных желез Chironomus ». The Biological Bulletin . 90 (1): 71–87. doi :10.2307/1538062. JSTOR  1538062. PMID  21014277.
  11. ^ Фальк, Р. (2004). «Применение и расширение понятия генетической связи: первые пятьдесят лет». В Годильер, Жан-Поль; Райнбергер, Ханс-Йорг (ред.). Классические генетические исследования и их наследие: картографические культуры генетики двадцатого века . Оксон: Routledge. стр. 52. ISBN 978-0-203-37529-7.
  12. ↑ Painter, TS (1933-12-22). «Новый метод изучения перестроек хромосом и построения карт хромосом». Science . 78 (2034): 585–586. Bibcode :1933Sci....78..585P. doi :10.1126/science.78.2034.585. ISSN  0036-8075. PMID  17801695.
  13. ^ Захариас, Х (1995). «Эмиль Хайц (1892-1965): хлоропласты, гетерохроматин и политенные хромосомы». Генетика . 141 (1): 7–14. doi :10.1093/genetics/141.1.7. PMC 1206741. PMID  8536991 . 
  14. ^ Muller, HJ; Prokofyeva, AA (1935). «Индивидуальный ген в отношении хромомеры и хромосомы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 21 (1): 16–26. Bibcode :1935PNAS...21...16M. doi : 10.1073/pnas.21.1.16 . PMC 1076520 . PMID  16577650. 
  15. ^ Коллер, ПК (1935). «Внутренняя механика хромосом. IV.—Спаривание и спирализация в ядрах слюнных желез дрозофилы». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 118 (810): 371–397. Bibcode : 1935RSPSB.118..371K. doi : 10.1098/rspb.1935.0062 .
  16. ^ Карвальейра, Джанна Мария Гриз (2000). «Политенные хромосомы растений». Генетика и молекулярная биология . 23 (4): 1043–1050. doi : 10.1590/S1415-47572000000400050 .
  17. ^ Int Panis L, Kiknadze I, Bervoets L, Aimanova A (1994). «Кариологическая идентификация некоторых видов рода Chironomus Meigen, 1803 из Бельгии». Bull. Ann. Soc. R. Ent. Belg . 130 : 135–142.
  18. ^ Кикнадзе И.И.; Михайлова П; Истомина АГ; Голыгина В.В.; Инт Панис Л; Крастанов Б (2006). «Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Keyl (Diptera, Chironomidae)». Цитология . 48 : 595–609.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Политенные хромосомы .