Стафилококк — род грамположительных бактерий семейства Staphylococcaceae изотряда Bacillales . Под микроскопом они кажутся сферическими ( кокки ) и образуют гроздья, похожие на виноградные грозди. Виды стафилококков являются факультативными анаэробами (способными расти как аэробно, так и анаэробно).
Название было придумано в 1880 году шотландским хирургом и бактериологом Александром Огстоном (1844–1929) по образцу, установленному пятью годами ранее при названии Streptococcus . [1] Он сочетает в себе префикс «стафило-» (от древнегреческого : σταφυλή , латинизированный : staphylē , букв. «гроздь винограда» [2] ) и суффикс новой латыни : coccus , букв. «сферическая бактерия» (от древнегреческого: κόκκος , латинизированного: kókkos , букв. «зерно, семя, ягода» [3] ).
Стафилококк был одной из основных инфекций в больницах, и многие штаммы этой бактерии стали устойчивыми к антибиотикам . Несмотря на энергичные попытки избавиться от них, бактерии стафилококка продолжают присутствовать в больницах, где они могут заразить людей, которые подвергаются наибольшему риску заражения. [4]
Стафилококк включает не менее 43 видов. Из них девять имеют два подвида , один — три подвида и один — четыре подвида. [5] Многие виды не могут вызывать заболевания и нормально обитают на коже и слизистых оболочках людей и других животных . Было обнаружено, что виды стафилококков являются микробами , обитающими в нектаре . [6] Они также являются небольшим компонентом почвенного микробиома . [7]
Таксономия основана на последовательностях 16s рРНК [8] , и большинство видов стафилококков делятся на 11 кластеров:
Двенадцатая группа – группа S. Caseolyticus – теперь переведена в новый род Macrococcus , виды которого в настоящее время являются ближайшими известными родственниками Staphylococcus . [9]
В 2015 году были описаны два вида — Staphylococcus argenteus и Staphylococcus schweitzeri , оба из которых ранее считались вариантами S. aureus . [10]
В Антарктиде выделен новый коагулазонегативный вид – Staphylococcus edaphicus . [11] Этот вид, вероятно, является членом группы S. saprophyticus .
На основе анализа содержания ортологичных генов были предложены три группы (A, B и C). [12]
В группу А входят S. aureus , S. Borealis , S. capitis , S. epidermidis , S. haemolyticus , S. hominis , S. lugdunensis , S. pettkoferi , S. simiae и S.warneri .
Группа B включает S. arlettae , S. cohnii , S. equorum , S. saprophyticus и S. xylosus .
Группа C включает S. delphini , S. intermedius и S. pseudintermedius .
Группы S. saprophyticus и S. sciuri , как правило, устойчивы к новобиоцину , как и S. hominis subsp. новобиосептик .
Члены группы S. sciuri являются оксидазо -положительными из-за наличия у них фермента цитохром с-оксидазы . Эта группа является единственной кладой стафилококков, обладающей этим геном.
Группа S. sciuri , по-видимому, является ближайшим родственником рода Macrococcus .
Было показано, что S. pulvereri является младшим синонимом S. vitulinus . [13]
Внутри этих клад группы S. haemolyticus и S. simulans , по-видимому, связаны между собой, как и группы S. aureus и S. epidermidis . [14]
S. lugdunensis, по-видимому, относится к группе S. haemolyticus .
S. petrasii может быть связан с S. haemolyticus , но это необходимо подтвердить.
Таксономическое положение S. lyticans , S. petrasii и S. pseudolugdunensis еще не выяснено. Опубликованные описания этих видов, по-видимому, не были опубликованы действительно.
Для отнесения штамма к роду Staphylococcus необходимо, чтобы это был грамположительный кокк [15] , образующий кластеры, имеющий соответствующую структуру клеточной стенки (включая тип пептидогликана и наличие тейхоевой кислоты) и содержание G + C в ДНК в диапазоне 30–40 мол.%.
Виды стафилококков можно отличить от других аэробных и факультативно-анаэробных грамположительных кокков с помощью нескольких простых тестов. [15] Виды стафилококков являются факультативными анаэробами (способными расти как аэробно, так и анаэробно). [15] Все виды растут в присутствии солей желчных кислот .
Когда-то считалось, что все виды Staphylococcus aureus являются коагулазо-положительными, но с тех пор это было опровергнуто. [16] [17] [18]
Рост также может происходить в 6,5% растворе NaCl. [15] На среде Бэрда-Паркера виды Staphylococcus растут ферментативно, за исключением S. saprophyticus , который растет окислительно. Виды стафилококков устойчивы к бацитрацину (диск 0,04 ЕД: резистентность = зона ингибирования < 10 мм) и чувствительны к фуразолидону (диск 100 мкг: резистентность = зона ингибирования < 15 мм). Для идентификации на видовом уровне необходимы дальнейшие биохимические исследования.
Одной из наиболее важных фенотипических особенностей, используемых при классификации стафилококков, является их способность продуцировать коагулазу — фермент, вызывающий образование тромбов .
Семь видов в настоящее время признаны коагулазо-положительными: S. aureus , S. delphini , S. hyicus , S. intermedius , S. lutrae , S. pseudintermedius и S. schleiferi subsp. коагуляны . Эти виды принадлежат к двум отдельным группам – группе S. aureus ( только S. aureus ) и группе S. hyicus-intermedius (оставшиеся пять).
Описан также восьмой вид — Staphylococcus leei — от больных гастритом . [19]
S. aureus является коагулазо-положительным, то есть вырабатывает коагулазу. Однако, хотя большинство штаммов S. aureus являются коагулазо-положительными, некоторые из них могут быть атипичными, поскольку не производят коагулазу. S. aureus является каталазо -положительным (это означает, что он может вырабатывать фермент каталазу) и способен превращать перекись водорода (H 2 O 2 ) в воду и кислород, что делает тест на каталазу полезным для различения стафилококков от энтерококков и стрептококков .
S. pseudintermedius обитает и иногда инфицирует кожу домашних собак и кошек. Этот организм также может нести генетический материал, который придает множественную устойчивость бактерий. Он редко вызывает инфекции у человека, например, зооноз .
S. epidermidis , коагулазонегативный вид, является комменсалом кожи, но может вызывать тяжелые инфекции у пациентов с иммуносупрессией и у пациентов с центральными венозными катетерами .S. saprophyticus , еще один коагулазонегативный вид, который является частью нормальной флоры влагалища , преимущественно вовлечен в инфекции мочеполовых путей у сексуально активных молодых женщин. В последние годы несколько других видов стафилококков были вовлечены в инфекции человека, в частности S. lugdunensis , S. schleiferi и S. caprae .
Общие сокращения для коагулазонегативных стафилококков — CoNS, CNS или CNST. [20] Американское общество микробиологии сокращает коагулазонегативные стафилококки как «CoNS».
Первыми геномами S. aureus , которые были секвенированы в 2001 году, были геномы N315 и Mu50. В общедоступные базы данных были представлены гораздо более полные геномы S. aureus , что сделало эту бактерию одной из наиболее тщательно секвенированных бактерий. Использование геномных данных в настоящее время широко распространено и представляет собой ценный ресурс для исследователей, работающих с S. aureus . Полногеномные технологии, такие как проекты секвенирования и микрочипы , продемонстрировали огромное разнообразие штаммов S. aureus . Каждый из них содержит различные комбинации поверхностных белков и различных токсинов . Связь этой информации с патогенным поведением является одной из основных областей исследований стафилококков. Развитие методов молекулярного типирования позволило отслеживать различные штаммы S. aureus . Это может привести к лучшему контролю над вспышками штаммов. Лучшее понимание того, как эволюционируют стафилококки, особенно благодаря приобретению мобильных генетических элементов, кодирующих гены устойчивости и вирулентности, помогает идентифицировать новые штаммы, вызывающие вспышку, и может даже предотвратить их появление. [21]
Широкое распространение устойчивости к антибиотикам среди различных штаммов S. aureus или среди разных видов стафилококков объясняется горизонтальным переносом генов, кодирующих устойчивость к антибиотикам/металлам и вирулентность. Недавнее исследование показало, что степень горизонтального переноса генов среди стафилококков намного выше, чем ожидалось ранее, и охватывает гены, функции которых выходят за рамки устойчивости к антибиотикам и вирулентности, а также за пределами генов, находящихся в мобильных генетических элементах . [22]
Различные штаммы стафилококка доступны в биологических исследовательских центрах, таких как Национальная коллекция типовых культур .
Представители рода Staphylococcus часто колонизируют кожу и верхние дыхательные пути млекопитающих и птиц, а также морские губки . [15] Виды стафилококков , ассоциированные с морскими губками, обладают высокой солеустойчивостью. [15] В диапазоне хозяев наблюдалась некоторая видовая специфичность, например, виды Staphylococcus , наблюдаемые у некоторых животных, реже появляются у более отдаленно родственных видов-хозяев. [23] Некоторые из наблюдаемых особенностей хозяина включают:
Говорят, что стафилококковая инфекция может развиться у каждого, хотя определенные группы людей подвергаются большему риску, в том числе люди с хроническими заболеваниями, такими как диабет, рак, сосудистые заболевания, экзема, заболевания легких и люди, употребляющие инъекционные наркотики. В медицинских учреждениях риск более серьезной стафилококковой инфекции выше, поскольку у многих пациентов иммунная система ослаблена или они прошли процедуры. В здравоохранении риск более серьезной стафилококковой инфекции выше у пациентов в отделениях интенсивной терапии (ОИТ), пациентов, перенесших определенные виды операций, и пациентов с медицинскими устройствами, вставленными в их организм. [25]
Staphylococcus aureus стал ведущим возбудителем сепсиса . Он способствует таким факторам, как адгезия тканей, уклонение от иммунитета и повреждение клеток-хозяев. В кровотоке эти факторы вызывают воспаление, нарушают функцию иммунных клеток, изменяют свертываемость крови и нарушают целостность сосудов. При отсутствии лечения S. aureus вызывает патофизиологические нарушения, которые в дальнейшем усиливаются воспалительной реакцией хозяина, достигая кульминации в тяжелых клинических проявлениях сепсиса и септического шока . [26]
Стафилококк может вызывать широкий спектр заболеваний у людей и животных посредством продукции токсинов или проникновения. Стафилококковые токсины являются частой причиной пищевых отравлений, поскольку они могут вырабатываться бактериями, растущими в продуктах питания, хранившихся неправильно. Чаще всего сиаладенит вызывают стафилококки, а также бактериальные инфекции. [27] Стафилококки расщепляют лейцин на изовалериановую кислоту , основной запах запаха ног. [28]