Рыбы-чистильщики — это рыбы , которые демонстрируют специальную стратегию питания [1], предоставляя услуги другим видам, называемым клиентами, [2] удаляя омертвевшую кожу , эктопаразитов и инфицированные ткани с поверхности или жаберных камер. [2] Этот пример симбиоза очистки представляет собой мутуализм и кооперативное поведение, [3] экологическое взаимодействие, которое приносит пользу обеим сторонам. Однако рыбы-чистильщики могут потреблять слизь или ткани, создавая тем самым форму паразитизма [4], называемую мошенничеством . Клиентами обычно являются рыбы другого вида, [3] но также могут быть водные рептилии ( морские черепахи и морские игуаны ), млекопитающие ( ламантины и киты ) или осьминоги . [5] [6] [7] Большое количество рыб, включая губанов , цихлид , сомов , игл-рыб , пинагоров и бычков , проявляют чистящее поведение по всему миру в пресных, солоноватых и морских водах, но особенно концентрируются в тропиках из-за высокой плотности паразитов. [2] Подобное поведение наблюдается и у других групп животных, таких как креветки-чистильщики .
Существует два типа рыб-чистильщиков: обязательные чистильщики с полной занятостью и факультативные чистильщики с частичной занятостью [1] , где применяются разные стратегии в зависимости от ресурсов и местного изобилия рыб. [1] Чистящее поведение происходит в пелагических водах, а также в специально отведенных местах, называемых станциями чистильщиков. [8] Продолжительность взаимодействия рыб-чистильщиков и воспоминания о повторяющихся клиентах зависят от нейроэндокринной системы рыб, включающей гормоны аргинин, вазотоцин , изотоцин и серотонин . [3]
Броская окраска — метод, используемый некоторыми рыбами-чистильщиками, при котором они часто демонстрируют яркую синюю полосу, которая тянется по всей длине тела. [9] Другие виды рыб, называемые имитаторами, имитируют поведение и фенотип рыб-чистильщиков, чтобы получить доступ к тканям рыбы-клиента.
Специализированное пищевое поведение чистильщиков стало ценным ресурсом в лососевой аквакультуре в Атлантической Канаде , Шотландии , Исландии и Норвегии [10] для предотвращения вспышек морских вшей [2] , что приносит пользу экономике и окружающей среде, сводя к минимуму использование химических дезинсекций. Специально для этой работы выращиваются пинагор ( Cyclopterus lumpus ) и баллан-губан ( Labrus bergeylta ). [11] Наиболее распространенными паразитами, которыми питаются чистильщики, являются гнатииды и виды веслоногих рачков . [1]
Ниже приведена подборка некоторых из многочисленных видов морских чистильщиков.
Наиболее изученными рыбами-чистильщиками являются губаны-чистильщики рода Labroides, обитающие на коралловых рифах в Индийском и Тихом океанах . [8]
Неоновые бычки родов Gobiosoma и Elacatinus выполняют функцию очистки, схожую с функцией губанов-чистильщиков, но на этот раз на рифах Западной Атлантики , что является хорошим примером конвергентной эволюции [12] поведения чистильщиков.
Пинагор используется в качестве чистильщиков лососевых в аквакультуре, но неизвестно, проявляют ли они чистящее поведение по отношению к лососю в дикой природе. [13]
Солоноватая вода относится к водной среде, которая имеет соленость между соленой и пресной водой. Симбиоз очистки также наблюдался в этих областях между двумя солоноватыми цихлидами рода Etroplus из Южной Азии . Мелкий вид Etroplus maculatus является рыбой-чистильщиком, а гораздо более крупный Etroplus suratensis является хозяином, который получает услугу очистки. [15]
Чистка в пресной воде наблюдалась нечасто по сравнению с морской. Возможно, это связано с меньшим количеством наблюдателей (например, дайверов) в пресной воде по сравнению с соленой. [16] Одним из немногих известных примеров чистки в пресной воде является чистка молодым полосатым сомом Рафаэлем рыбоядного Hoplias cf. malabaricus . В общественных аквариумах были замечены Synaptolaemus headstanders, чистящие более крупную рыбу. [17] [18]
Факультативная рыба-чистильщик не полагается исключительно на специализированное поведение очистки для получения питательной пищи. [2] Факультативные чистильщики могут быть далее разделены на неподвижных и блуждающих факультативных чистильщиков. [1] Факультативные чистильщики могут демонстрировать поведение очистки на протяжении всей своей жизни или только в качестве молоди для получения дополнительных питательных веществ во время быстрого роста. [1] [2] Примерами факультативных чистильщиков являются обычные виды губанов, такие как губан синеголовый , губан норонья ( Thalassoma noronhanum ) и губан золотистый ( Ctenolabrus rupestris ), остроносый морской окунь в калифорнийских водах, [2] и пинагор ( Cyclopterus lumpus ).
Используя пример голубого губана из вод Карибского моря, их альтернативная стратегия питания описывается как универсальный фуражир , то есть они едят широкий спектр более мелких водных организмов в зависимости от их доступности. [1] При демонстрации поведения очистки было замечено, что голубой губан осматривает потенциальных клиентов и питается только некоторыми из них, подразумевая, что губан ищет определенный тип паразита в качестве пищевой добавки. Также было количественно определено, что поведение добычи пищи голубого губана не меняется пропорционально возможностям очистки, что снова предполагает, что поведение очистки у этой факультативной рыбы является пищевой добавкой, а не необходимостью. [1]
Облигатные чистильщики полагаются исключительно на специализированное поведение очистки для своей пищи. [2] Поэтому облигатные чистильщики имеют более высокую производительность очистки более широкого спектра паразитов по сравнению с факультативными рыбами. Чтобы максимизировать потребление питательных веществ, облигатные чистильщики используют большую долю станций очистки. [1] Облигатные чистильщики также могут быть разделены на неподвижных и блуждающих. Этот выбор жизненного цикла делается на основе количества межвидовой конкуренции со стороны других облигатных чистильщиков в этом районе. [19] Примером облигатного чистильщика является бычок-акулонос ( Elacatinus evelynae ) в Карибском рифе, где, как было замечено, он выполняет до 110 очисток в день. [1]
Станции очистки — это стратегия, используемая некоторыми рыбами-чистильщиками, когда клиенты собираются вместе и выполняют определенные движения, чтобы привлечь внимание рыб-чистильщиков. Станции очистки обычно связаны с уникальными топологическими особенностями, такими как те, которые можно увидеть в коралловых рифах [1], и предоставляют пространство, где чистильщики не рискуют подвергнуться нападению со стороны более крупных хищных рыб, благодаря взаимной выгоде от услуг чистильщиков. [8]
Взаимодействие начинается клиентом и заканчивается уборщиком, что подразумевает, что клиент ищет услугу, в которой уборщик имеет контроль. [2]
Паразитизм обмана происходит, когда чистильщик ест слизь или здоровую ткань клиента. Это может быть вредно для клиента, так как слизь необходима для предотвращения повреждения ультрафиолетом, а открытые раны могут увеличить риск заражения. [2] Рыбы-чистильщики поддерживают баланс между поеданием эктопаразитов и слизи или тканей из-за соответствующих питательных преимуществ, иногда несмотря на риск для клиента. [4] Например, карибский бычок-чистильщик ( Elacatinus evelynae ) будет есть чешую и слизь хозяина в периоды дефицита эктопаразитов, чтобы дополнить свой рацион. Симбиотические отношения между клиентом и хозяином не разрушаются, потому что численность этих паразитов значительно варьируется в зависимости от сезона и пространства, и общая выгода для более крупной рыбы перевешивает любой обман со стороны более мелкого чистильщика. [20]
Рыбы-чистильщики (особенно факультативные чистильщики) оценивают ценность возможных клиентов, когда решают, инвестировать ли в клиента или схитрить и съесть слизь или ткани. [1] [3] Наблюдения за взаимодействием чистильщиков и клиентов показали, что чистильщики могут предоставлять клиенту тактильную стимуляцию как способ установить отношения и завоевать «доверие» клиента. Это взаимодействие обходится чистильщику в трату времени, не потраченного на кормление. [3] Это физическое взаимодействие демонстрирует компромисс рыбы-чистильщика . Чистильщик минимизирует время кормления, чтобы установить памятные отношения с клиентом, что также способствует управлению конфликтом с потенциально хищным клиентом. [3]
Нейроэндокринная система рыб-чистильщиков изучалась специально в отношении аргининвазотоцина (AVT) и изотоцина. Это специфические для рыб гормоны, которые аналогичны человеческим гормонам, участвующим в социальности. [3] В лабораторных экспериментах в условиях низкого AVT чистильщики больше вовлечены в межвидовые взаимодействия. Условия высокого AVT, как правило, показывают высокие взаимодействия с клиентами, но больше случаев мошенничества. Это означает, что экспрессия AVT действует как переключатель для поведения питания рыб-чистильщиков, показывая меньше взаимодействий с клиентами (но более честную уборку) или увеличенные взаимодействия с клиентами (с менее честной уборкой). [3] Также было замечено, что облигатные чистильщики имеют более высокую общую активность мозга, и особенно в мозжечке, вероятно, связанную с движениями, участвующими в уборке. [3]
Также было отмечено, что серотонин влияет на поведение при уборке. Высокий уровень серотонина повышает мотивацию к взаимодействию с клиентами, а его недостаток снижает взаимодействие с клиентами и замедляет обучение. [3]
.jpg/1280px-Plagiotremus_rhinorhynchos_(Blue-lined_Sabertooth_Blenny).jpg)
Виды-имитаторы развили формы тела, узоры и цвета, которые имитируют другие виды, чтобы получить конкурентное преимущество. [21] Одним из наиболее изученных примеров мимикрии на коралловых рифах является связь между агрессивным имитатором Plagiotremus rhinorhynchos ( сине-полосатая морская собачка ) и моделью губана-чистильщика Labroides dimidiatus . Выглядя как L. dimidiatus , P. rhinorhynchos способен приближаться и затем питаться тканями и чешуей рыбы-клиента, выдавая себя за чистильщика. [21] [22] Присутствие имитатора-чистильщика, P. rhinorhynchos , снижает успешность добычи пищи моделью-чистильщика L. dimidiatus . [22] Более агрессивные имитаторы оказывают более сильное негативное влияние на скорость добычи пищи и успешность рыб-чистильщиков. [22] Когда имитаторы появляются в более высокой плотности по сравнению с чистильщиками, наблюдается значительное снижение успешности рыб-чистильщиков. Эффекты соотношения имитатор/модель подвержены разбавлению, в результате чего увеличение количества рыб-клиентов позволяет и имитаторам, и моделям иметь больший доступ к клиентам, тем самым ограничивая негативное влияние имитаторов на успешность добычи пищи моделями. [23] [24]
Аквакультура — это разведение водных организмов, где в Северной Атлантике процветает разведение лосося . [10] Рыбы-чистильщики используются для поедания паразитических морских вшей из лосося с целью сокращения вспышек, вызывающих заболевания в популяциях. Две наиболее часто используемые рыбы-чистильщики — это пинагор, Cyclopterus lumpus , и губан-баллан Labrus bergeylta. [11] Пинагор распространен по всему Атлантическому океану, от Гренландии до Франции, от Гудзонова залива до Нью-Джерси, и в больших концентрациях в заливе Фанди и на побережье Сен-Пьер, недалеко от Ньюфаундленда. [25] Губан-баллан широко распространен по северо-восточной части Атлантического океана. [26] Переход на пинагор был предпочтителен, поскольку губаны менее активны в зимние месяцы. [13]
Рыбы-чистильщики выращиваются в коммерческих целях и помещаются в морские садки для лососевых. Лосось и пинагор могут сосуществовать, при этом пинагор тратит определенное количество времени на поиски дополнительной пищи и только часть своего времени на уничтожение лосося. При значительном соотношении чистильщиков и клиентов усилий достаточно, чтобы свести к минимуму вспышки вшей. [13] [11] Морские садки спроектированы с дополнительным субстратом, к которому пинагор может прикрепляться в периоды бездействия, чтобы свести к минимуму уровень стресса у рыб-чистильщиков и максимизировать возможности уничтожения вшей. [13]
На объектах аквакультуры Северной Атлантики используют факультативных чистильщиков ( Cyclopterus lumpus и Labrus bergeylta ) для контроля питательных веществ, которые они получают во время выращивания, перед их использованием в аквакультуре. Одной из проблем, возникающих при использовании факультативных чистильщиков, является необходимость максимального удаления паразитов из лосося, а также балансировки дополнительных питательных веществ из дополнительных кормов для обеспечения здоровья чистильщиков и безопасности клиентов-лососевых. [1] Еще одна проблема, возникающая при управлении поведением чистильщиков, заключается в балансировке количества чистильщиков и количества клиентов. При низком соотношении чистильщиков и клиентов увеличивается риск заражения вшами. При высоком соотношении чистильщиков и клиентов увеличивается конкуренция между чистильщиками, и повышается риск мошенничества и потребления слизи и мяса лососевых, тем самым увеличивая риск заражения. [1] [11]
Минимизация заболеваний в коммерческих популяциях пинагора имеет решающее значение для продолжения их использования в аквакультуре. Разработка вакцины для пинагора является актуальной областью исследований, поскольку спрос на пинагора в аквакультурной отрасли растет. [13] В попытке минимизировать заболевания у чистильщиков, коммерческие популяции пинагора пополняются дикими особями в период размножения, чтобы минимизировать инбридинговую депрессию . Геном пинагора еще не полностью секвенирован, поэтому тонкие детали между популяциями еще не оценены. [13]
Другим соображением при использовании чистильщиков в аквакультуре является минимизация побегов из морских клеток. Если сбежавшие чистильщики мечут икру в естественных популяциях в окружающей среде, это может снизить естественные способности выживания диких рыб. [13]
Рыбы-чистильщики взяли на себя стратегии по сокращению численности вшей, которые в прошлом основывались на химических дезинсекциях. Это уменьшает количество сточных вод, влияющих на окружающую среду диких мест обитания в аквакультуре на открытом воздухе. [11] Также было обнаружено, что введение рыб-чистильщиков в садки для аквакультуры лососевых менее стрессово для лососевых, чем медицинское вмешательство при вспышках морских вшей. [13]
Чистильщики в дикой природе способствуют общему здоровью водных сообществ, уменьшая морфологические и физиологические повреждения, наносимые паразитами другим видам рыб. Поддержание этих популяций рыб помогает сложной сети взаимодействий оставаться стабильной. [2]
Вспышки морских вшей пагубно сказываются на выживании выращиваемых лососевых и являются причиной большинства потерь доходов в аквакультурном бизнесе. Используя чистильщиков вместо медицинского вмешательства для борьбы с морскими вшами, фермеры аквакультуры экономят деньги. [13]
Медиа, связанные с рыбой-чистильщиком на Wikimedia Commons
![Пинагор (Cyclopterus lumpus) — рыба-чистильщик, используемая в лососевых хозяйствах в Атлантической Канаде, Шотландии, Исландии и Норвегии[14]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/61/Lumpfish-cropped.jpg/1280px-Lumpfish-cropped.jpg)
