stringtranslate.com

Австралопитек афарский

Australopithecus afarensis — вымерший вид австралопитеков , живший примерно 3,9–2,9 млн лет назад (млн лет назад) в плиоцене Восточной Африки . Первые окаменелости были обнаружены в 1930-х годах, но основные находки ископаемых были сделаны только в 1970-х годах. С 1972 по 1977 год Международная исследовательская экспедиция в Афар под руководством антропологов Мориса Тайеба , Дональда Йохансона и Ива Коппенса раскопала несколько сотенобразцов гомининов в Хадаре , Эфиопия , наиболее значительными из которых являются чрезвычайно хорошо сохранившийся скелет AL 288-1 (« Люси ») и местонахождение AL 333 («Первая семья»). Начиная с 1974 года, Мэри Лики возглавила экспедицию в Лаэтоли , Танзания , и, в частности, обнаружила ископаемые следы . В 1978 году вид был впервые описан , но за этим последовали аргументы в пользу разделения богатства образцов на различные виды, учитывая широкий диапазон вариаций, который приписывался половому диморфизму (нормальным различиям между самцами и самками). A. afarensis, вероятно, произошел от A. anamensis и, как предполагается, дал начало Homo , хотя последнее является предметом споров.

A. afarensis имел высокое лицо, тонкие надбровные дуги и прогнатизм (челюсть выступала наружу). Челюстная кость была довольно крепкой, похожей на таковую у горилл . Живой размер A. afarensis является предметом споров, с аргументами за и против заметных различий в размерах между самцами и самками. Люси была, возможно, 105 см (3 фута 5 дюймов) в высоту и 25–37 кг (55–82 фунта), но она была довольно маленькой для своего вида. Напротив, предполагаемый самец был оценен в 165 см (5 футов 5 дюймов) и 45 кг (99 фунтов). Воспринимаемая разница в размерах самцов и самок может быть просто смещением выборки . Кости ног, а также ископаемые следы Лаэтоли предполагают, что A. afarensis был компетентным двуногим , хотя несколько менее эффективным в ходьбе, чем люди. Кости рук и плеча имеют некоторые сходства с костями орангутанов и горилл, что по-разному интерпретировалось либо как свидетельство частичного обитания на деревьях ( древесности ), либо как базальные черты, унаследованные от последнего общего предка шимпанзе и человека, не имеющего адаптивной функции.

A. afarensis, вероятно, был универсальным всеядным животным как лесных растений C 3 , так и растений саванны C 4 CAM — и, возможно, существами, которые питались такими растениями — и мог использовать множество различных источников пищи. Аналогичным образом, A. afarensis, по-видимому, населял широкий спектр местообитаний без каких-либо реальных предпочтений, населяя открытые луга или леса, кустарники и леса вдоль озер или рек. Потенциальные свидетельства использования каменных орудий указывают на то, что мясо также было диетическим компонентом. Выраженный половой диморфизм у приматов обычно соответствует полигинному обществу, а низкий диморфизм — моногамии , но групповую динамику ранних гомининов трудно предсказать с точностью. Ранние гоминины могли стать жертвами крупных плотоядных животных того времени, таких как большие кошки и гиены .

Таксономия

История исследования

Начиная с 1930-х годов, некоторые из самых древних останков гомининов того времени, датируемые 3,8–2,9 миллиона лет назад, были обнаружены в Восточной Африке. Поскольку окаменелости Australopithecus africanus часто обнаруживались в течение 1920-х и 40-х годов в Южной Африке, эти останки часто предварительно классифицировались как Australopithecus aff. africanus . [1] Первым, кто идентифицировал ископаемые останки человека, был немецкий исследователь Людвиг Коль-Ларсен в 1939 году у верховьев реки Геруси (около Лаэтоли , Танзания), который обнаружил верхнюю челюсть . [2] В 1948 году немецкий палеонтолог Эдвин Хенниг предложил классифицировать его в новый род , « Praeanthropus », но он не смог дать название виду. В 1950 году немецкий антрополог Ганс Вайнерт предложил классифицировать его как Meganthropus africanus , но это было в значительной степени проигнорировано. В 1955 году М. С. Шеньюрек предложил комбинацию Praeanthropus africanus . [1] Основные коллекции были сделаны в Лаэтоли , Танзания, в ходе экспедиции, начавшейся в 1974 году под руководством британского палеоантрополога Мэри Лики , и в Хадаре , Эфиопия, с 1972 по 1977 год Международной исследовательской экспедицией Афар (IARE), сформированной французским геологом Морисом Тайебом , американским палеоантропологом Дональдом Йохансоном и бретонским антропологом Ивом Коппенсом . Эти окаменелости были удивительно хорошо сохранены, и многие из них имели связанные скелетные аспекты. [3] : 5  В 1973 году команда IARE раскопала первый коленный сустав , AL 129-1 , и показала самый ранний пример во времена прямохождения . 24 ноября 1974 года Йохансон и аспирант Том Грей обнаружили чрезвычайно хорошо сохранившийся скелет AL 288–1, обычно называемый « Люси » (названный в честь песни Beatles 1967 года Lucy in the Sky with Diamonds , которая играла на их магнитофоне в тот вечер). [4] В 1975 году IARE обнаружила 216 образцов, принадлежащих 13 особям, AL 333 «Первая семья» (хотя особи не обязательно были родственниками). [5] : 471–472  В 1976 году Лики и его коллеги обнаружили ископаемые следы и предварительно классифицировали останки Лаэтоли как Homo spp., приписав Australopithecus-подобные черты как доказательство того, что они являются переходными ископаемыми . [6]

Голотип LH 4

В 1978 году Йохансон, Тим Д. Уайт и Коппенс классифицировали сотни образцов, собранных к настоящему времени как из Хадара, так и из Лаэтоли, в один новый вид, A. afarensis , и посчитали, что, по-видимому, широкий диапазон вариаций является результатом полового диморфизма . Название вида дано в честь региона Афар в Эфиопии, где было извлечено большинство образцов. Позднее они выбрали челюстную кость LH 4 ​​в качестве образца голотипа из-за ее качества сохранности и потому, что Уайт уже полностью описал и проиллюстрировал ее годом ранее. [1]

Места нахождения A. afarensis

A. afarensis известен только из Восточной Африки . Помимо Лаэтоли и региона Афар, вид был зарегистрирован в Кении в Кооби-Форе и, возможно, Лотагаме ; и в других местах Эфиопии в Ворансо-Милле, Маке, Белохдели, Леди-Герару и Феджее. [7] [8] Фрагмент лобной кости BEL-VP-1/1 из Среднего Аваша , [9] региона Афар, Эфиопия, датируемый 3,9 миллионами лет назад, обычно относят к A. anamensis на основании возраста, но его можно отнести к A. afarensis , поскольку он демонстрирует производную форму посторбитального сужения . Это означало бы, что A. afarensis и A. anamensis сосуществовали в течение как минимум 100 000 лет. [10] В 2005 году в Хадаре был обнаружен второй взрослый экземпляр, сохранивший как череп, так и элементы тела, AL 438–1. [11] В 2006 году в Дикике , регион Афар, был обнаружен частичный скелет младенца, DIK-1-1 . [12] В 2015 году частичный скелет взрослого человека, KSD-VP-1/1 , был обнаружен в Ворансо-Милле. [13] : 1–4 

В течение долгого времени A. afarensis был старейшей известной африканской человекообразной обезьяной до описания в 1994 году Ardipithecus ramidus возрастом 4,4 миллиона лет [ 14 ] и с тех пор было описано несколько более ранних или современных таксонов, включая A. anamensis возрастом 4 миллиона лет в 1995 году [15] Kenyanthropus platyops возрастом 3,5 миллиона лет в 2001 году [16] Orrorin tugenensis возрастом 6 миллионов лет в 2001 году [17] и Sahelanthropus tchadensis возрастом 7-6 миллионов лет в 2002 году [18] Когда-то считалось, что прямохождение развилось у австралопитеков, но теперь считается, что оно начало развиваться гораздо раньше у приматов, обычно ведущих древесный образ жизни. Самая ранняя заявленная дата появления вертикального позвоночника и преимущественно вертикального плана тела — 21,6 млн лет назад в раннем миоцене с Morotopithecus Bishopi . [19]

Классификация

A. afarensis теперь является широко признанным видом, и теперь в целом считается, что Homo и Paranthropus являются сестринскими таксонами, происходящими от Australopithecus , но классификация видов Australopithecus находится в беспорядке. Australopithecus считается таксоном ранга , члены которого объединены их схожей физиологией, а не близкими отношениями друг с другом по сравнению с другими родами гомининов. Неясно, как виды Australopithecus связаны друг с другом, [20] но в целом считается, что популяция A. anamensis эволюционировала в A. afarensis . [10] [20] [21]

В 1979 году Йохансон и Уайт предположили, что A. afarensis был последним общим предком между Homo и Paranthropus , вытеснив A. africanus в этой роли. [22] Последовали серьезные дебаты о валидности этого вида с предложениями синонимизировать их с A. africanus или признать несколько видов из останков Лаэтоли и Хадара. В 1980 году южноафриканский палеоантрополог Филипп В. Тобиас предложил переклассифицировать образцы из Лаэтоли как A. africanus afarensis , а образцы из Хадара как A. afr. aethiopicus . [23] Череп KNM-ER 1470 (теперь H. rudolfensis ) был первоначально датирован 2,9 миллионами лет назад, что поставило под сомнение предковое положение как A. afarensis , так и A. africanus , но он был повторно датирован примерно 2 миллионами лет назад. [8] С тех пор было высказано предположение, что несколько видов Australopithecus представляют собой предка Homo , но открытие в 2013 году самого раннего образца Homo , LD 350-1 , возрастом 2,8 миллиона лет (старше, чем почти все другие виды Australopithecus ) из региона Афар может потенциально подтвердить предковое положение A. afarensis . [24] Однако также утверждается, что A. afarensis был слишком продвинутым (слишком специализированным) из-за сходства в анатомии челюсти с крепкими австралопитеками, чтобы быть предком человека. [25]

Палеохудожник Уолтер Фергюсон предложил разделить A. afarensis на « H. antiquus », реликтовый дриопитек « Ramapithecus » (ныне Kenyapithecus ) и подвид A. africanus . Его рекомендации по большей части были проигнорированы. [26] [8] В 2003 году испанский писатель Камило Хосе Села Конде и эволюционный биолог Франсиско Х. Айала предложили восстановить « Praeanthropus », включая A. afarensis , наряду с Sahelanthropus , A. anamensis , A. bahrelghazali и A. garhi . [27] В 2004 году датский биолог Бьярне Вестергаард и геолог Нильс Бонде предложили выделить « Homo hadar » с частичным черепом возрастом 3,2 миллиона лет AL 333–45 в качестве голотипа, поскольку стопа Первой семьи, по-видимому, была более длинной. человекоподобный, чем Люси. В 2011 году Бонд согласился с Фергюсоном, что Люси следует выделить в новый вид, хотя и создал новый род как « Afaranthropus antiquus ». [28]

В 1996 году челюсть возрастом 3,6 миллиона лет из Коро Торо , Чад, первоначально классифицированная как A. afarensis , была выделена в новый вид как A. bahrelghazali . [29] В 2015 году некоторые образцы челюстей возрастом 3,5–3,3 миллиона лет из региона Афар (то же время и место, что и A. afarensis ) были классифицированы как новый вид как A. deyiremeda , и признание этого вида поставило бы под сомнение видовое обозначение ископаемых, в настоящее время присвоенное A. afarensis . [30] Однако валидность A. bahrelghazali и A. deyiremeda является предметом споров. [31] Вуд и Бойл (2016) заявили, что существует «низкая степень уверенности» в том, что A. afarensis , A. bahrelghazali и A. deyiremeda являются отдельными видами, при этом Kenyanthropus platyops, возможно, неотличим от последних двух. [32]


Анатомия

Череп

Два черепа A. afarensis

A. afarensis имел высокое лицо, тонкие надбровные дуги и прогнатизм (челюсть выступала наружу). Один из самых больших черепов, AL 444–2, примерно размером с череп самки гориллы. [33] Первая относительно полная челюстная кость была обнаружена в 2002 году, AL 822–1. Этот образец сильно напоминает глубокую и крепкую челюстную кость гориллы. Однако, в отличие от горилл, сила сагиттального и затылочного гребней (которые поддерживают височную мышцу, используемую при укусе) не различается между полами. Гребни похожи на гребни шимпанзе и самок горилл. [25] По сравнению с более ранними гомининами, резцы A. afarensis уменьшились в ширину, клыки уменьшились в размере и утратили механизм заточки, который постоянно их затачивает, премоляры имеют форму моляров , а моляры стали выше. [34] Коренные зубы австралопитеков, как правило, большие и плоские, с толстой эмалью , что идеально подходит для измельчения твердой и хрупкой пищи. [35]

Объем мозга Люси оценивался в 365–417 см3, образца AL 822-1 — около 374–392 см3, AL 333-45 — около 486–492 см3 , а AL 444-2 — около 519–526 см3. Это составило бы в среднем около 445 см3. Объем мозга младенцев (возрастом около 2,5 лет) образцов DIK-1-1 и AL 333-105 составляет 273–277 и 310–315 см3 соответственно. Используя эти измерения, скорость роста мозга A. afarensis была ближе к скорости роста современных людей, чем к более быстрой скорости у шимпанзе. Хотя рост мозга был продлен, продолжительность, тем не менее, была намного короче, чем у современных людей, поэтому мозг взрослого A. afarensis был намного меньше. Мозг A. afarensis, вероятно, был организован подобно мозгу нечеловекообразных обезьян, при этом нет никаких доказательств наличия у него человеческой конфигурации мозга. [36]

Размер

Реконструкция самца (слева) и самки (справа) A. afarensis в Музее естественной истории, Вена

Образцы A. afarensis , по-видимому, демонстрируют широкий диапазон вариаций, что обычно объясняется выраженным половым диморфизмом, когда самцы намного крупнее самок. В 1991 году американский антрополог Генри МакГенри оценил размер тела, измерив размеры суставов костей ног и уменьшив человека до этого размера. Это дало 151 см (4 фута 11 дюймов) для предполагаемого самца (AL 333–3), тогда как Люси была 105 см (3 фута 5 дюймов). [37] В 1992 году он подсчитал, что самцы обычно весили около 44,6 кг (98 фунтов), а самки 29,3 кг (65 фунтов), предполагая, что пропорции тела были больше похожи на человеческие, чем на обезьяньи . Это дает соотношение массы тела самца к самке 1,52, по сравнению с 1,22 у современных людей , 1,37 у шимпанзе и около 2 у горилл и орангутанов . [38] Однако эта часто цитируемая цифра веса использовала только три предполагаемых женских особи, из которых две были среди самых маленьких особей, зарегистрированных для этого вида. Также оспаривается, демонстрировали ли австралопитеки вообще повышенный половой диморфизм, что, если это верно, означало бы, что диапазон вариаций представляет собой нормальное различие размеров тела между разными особями независимо от пола. Также утверждалось, что головку бедренной кости можно использовать для более точного моделирования размера, и вариация размера головки бедренной кости была одинаковой для обоих полов. [39]

Люси — один из наиболее полных скелетов плиоценовых гомининов, сохранилось более 40%, но она была одним из самых мелких представителей своего вида. Тем не менее, с момента ее открытия она была объектом нескольких оценок массы тела, варьирующихся от 13 до 42 кг (29–93 фунтов) для абсолютной нижней и верхней границ. Большинство исследований сообщают о диапазонах в пределах 25–37 кг (55–82 фунтов). [40]

Для пяти создателей ископаемых следов Лаэтоли (S1, S2, G1, G2 и G3), на основе соотношения между длиной следа и размерами тела у современных людей, S1 был оценен как довольно большой: около 165 см (5 футов 5 дюймов) в высоту и 45 кг (99 фунтов) в весе, S2 145 см (4 фута 9 дюймов) и 39,5 кг (87 фунтов), G1 114 см (3 фута 9 дюймов) и 30 кг (66 фунтов), G2 142 см (4 фута 8 дюймов) и 39 кг (86 фунтов), и G3 132 см (4 фута 4 дюйма) и 35 кг (77 фунтов). На основании этого, S1 интерпретируется как самец, а остальные самки (G1 и G3, возможно, молодые особи), при этом A. afarensis является высокодиморфным видом. [41]

Туловище

DIK-1-1 сохраняет овальную подъязычную кость (которая поддерживает язык ), более похожую на подъязычную кость шимпанзе и горилл, чем на стержневую подъязычную кость людей и орангутанов. Это предполагает наличие воздушных мешков гортани, характерных для нечеловеческих африканских обезьян (и крупных гиббонов ). [12] Воздушные мешки могут снижать риск гипервентиляции при создании более быстрых продолжительных последовательностей звуков путем повторного вдыхания выдыхаемого воздуха из воздушных мешков. Их потеря у людей могла быть результатом речи и, как следствие, низкого риска гипервентиляции при нормальных моделях вокализации. [42]

Ранее считалось, что позвоночник австралопитеков был больше похож на позвоночник нечеловекообразных обезьян, чем людей, со слабыми шейными позвонками . Однако толщина шейных позвонков KSD-VP-1/1 похожа на таковую у современных людей. Как и у людей, серия имеет выпуклость и достигает максимального обхвата в C5 и 6, что у людей связано с плечевым сплетением , отвечающим за нервы и мышечную иннервацию рук и кистей. Это, возможно, может говорить о продвинутых двигательных функциях в руках A. afarensis и компетентности в точных задачах по сравнению с нечеловекообразными обезьянами, возможно, причастных к использованию или производству каменных орудий. [43] [13] : 63–111  Однако это могло быть связано с устойчивостью головы или осанкой, а не с ловкостью. AL 333-101 и AL 333-106 не содержат доказательств этой особенности. Шейные позвонки KDS-VP-1/1 указывают на то, что выйная связка , которая стабилизирует голову во время бега на длинные дистанции у людей и других бегающих существ, была либо недостаточно развита, либо отсутствовала. [13] : 92–95  KSD-VP-1/1, сохранивший (среди других элементов скелета) 6 фрагментов ребер, указывает на то, что у A. afarensis была грудная клетка в форме колокола вместо грудной клетки в форме бочки, демонстрируемой у современных людей. Тем не менее, сужение в верхней части грудной клетки не было столь выражено, как у нечеловеческих человекообразных обезьян, и было довольно похоже на человеческое. [13] : 143–153  Первоначально тела позвонков, сохранившиеся у Люси, были интерпретированы как T 6, T8, T10, T11 и L 3, но исследование 2015 года вместо этого интерпретировало их как T6, T7, T9, T10 и L3. [44] DIK-1-1 показывает, что у австралопитеков было 12 грудных позвонков, как у современных людей, а не 13, как у нечеловекообразных обезьян. [45] Как и у людей, у австралопитеков, вероятно, было 5 поясничных позвонков, и этот ряд, вероятно, был длинным и гибким в отличие от короткого и негибкого поясничного ряда нечеловекообразных человекообразных обезьян. [13] : 143–153 

Верхние конечности

Скелет " Люси "

Как и другие австралопитеки, скелет A. afarensis демонстрирует мозаичную анатомию с некоторыми аспектами, похожими на современных людей, а другими — на нечеловеческих человекообразных обезьян. Таз и кости ног явно указывают на способность переносить вес, что соответствует привычному двуногому хождению, но верхние конечности напоминают орангутанов, что указывает на древесное передвижение. Однако это вызывает много споров, поскольку приспособления к лазанию по деревьям могут быть просто базальными чертами, унаследованными от последнего общего предка человекообразных обезьян при отсутствии на этой стадии серьезных селективных давлений, чтобы принять более человеческую анатомию рук. [46]

Плечевой сустав находится в положении пожимания плечами, ближе к голове, как у нечеловекообразных обезьян. [47] Молодые современные люди имеют несколько похожую конфигурацию, но с возрастом она меняется на нормальное человеческое состояние; такое изменение, по-видимому, не произошло в развитии A. afarensis . Когда-то утверждалось, что это было просто побочным продуктом того, что это был вид с небольшим телом, но открытие похожего по размеру H. floresiensis с более или менее человеческой конфигурацией плеча и более крупных особей A. afarensis, сохранивших пожимание плечами, показывает, что это не так. Лопаточный остистый отросток (отражающий силу мышц спины) ближе к диапазону горилл. [47]

Предплечье A. afarensis изучено не полностью, давая различные брахиальные индексы ( радиальная длина, деленная на длину плечевой кости ), сопоставимые с нечеловеческими человекообразными обезьянами по верхней оценке и с современными людьми по нижней оценке. Самый полный образец локтевой кости , AL 438–1, находится в пределах диапазона современных людей и других африканских обезьян. Однако локтевая кость L40-19 намного длиннее, хотя и значительно ниже, чем у орангутанов и гиббонов. Пястные кости AL 438-1 пропорционально похожи на таковые у современных людей и орангутанов. [48] Рука A. afarensis вполне похожа на человеческую, хотя есть некоторые аспекты, похожие на руки орангутана, которые позволяли бы сильнее сгибать пальцы, и она, вероятно, не могла бы очень эффективно обращаться с большими сферическими или цилиндрическими предметами. Тем не менее, рука, похоже, могла производить точный захват, необходимый при использовании каменных орудий . [49] Однако неясно, была ли эта рука способна производить каменные орудия. [50]

Нижние конечности

Таз австралопитека является платипеллоидным и сохраняет относительно большее расстояние между вертлужными впадинами и более овальную форму. Несмотря на то, что Люси была намного меньше, ширина входа в таз составляет 132 мм (5,2 дюйма), что примерно соответствует ширине у современной человеческой женщины. Вероятно, это были адаптации, чтобы минимизировать то, насколько сильно опускается центр масс при ходьбе прямо, чтобы компенсировать короткие ноги (вращение бедер могло быть более важным для A. afarensis ). Аналогичным образом, более поздние Homo могли уменьшить относительный размер входа в таз, вероятно, из-за удлинения ног. Размер входа в таз мог быть не связан с размером головы плода (что увеличило бы родовой канал и, следовательно, ширину входа в таз), поскольку новорожденный A. afarensis имел бы аналогичный или меньший размер головы по сравнению с новорожденным шимпанзе. [51] [52] Ведутся споры о том, обеспечивал ли платипеллоидный таз худшую рычаговую нагрузку для подколенных сухожилий или нет. [51]

Скелет DIK-1-1 ; обратите внимание на расходящуюся кость большого пальца левой ноги.

Пяточная кость взрослых A. afarensis и современных людей имеет те же адаптации для двуногости, что указывает на развитую степень ходьбы. Большой палец ноги не ловкий, как у нечеловеческих обезьян (он приведен), что сделало бы ходьбу более энергоэффективной за счет древесного передвижения, больше не способного хвататься за ветки деревьев ногами. [53] Однако стопа детского образца DIK-1-1 указывает на некоторую подвижность большого пальца ноги, хотя и не в такой степени, как у нечеловеческих приматов. Это снизило бы эффективность ходьбы, но частично ловкая стопа в ювенильной стадии могла быть важна для лазания в поисках пищи или безопасности или облегчала бы детенышу цепляние и переноску взрослым. [54]

Палеобиология

Диета и технологии

A. afarensis, вероятно, был универсальным всеядным . Анализ изотопов углерода на зубах из Хадара и Дикики 3,4–2,9 млн лет назад предполагает широкое разнообразие рациона между различными образцами, при этом образцы, обитающие в лесах, демонстрируют предпочтение лесным растениям C 3 , а образцы, обитающие в кустарниках или лугах, предпочитают растения саванны C 4 CAM . Источники C 4 CAM включают траву, семена, корни, подземные органы хранения , суккуленты и, возможно, существа, которые их ели, такие как термиты . Таким образом, A. afarensis , по-видимому, был способен использовать различные пищевые ресурсы в широком диапазоне местообитаний. Напротив, более ранние A. anamensis и Ar. ramidus , а также современные шимпанзе саванны, нацелены на те же типы пищи, что и их аналоги, обитающие в лесах, несмотря на то, что живут в среде, где эти растения гораздо менее распространены. Немногие современные виды приматов потребляют растения C 4 CAM. [55] Строение зубов A. afarensis идеально подходит для потребления твердой, ломкой пищи, но микроструктуры износа на коренных зубах указывают на то, что такая пища употреблялась нечасто, вероятно, в качестве запасного варианта в более скудные времена. [56]

В 2009 году в Дикике, Эфиопия, фрагмент ребра, принадлежащий копытному животному размером с корову , и частичная бедренная кость молодого полорогого размером с козу были обнаружены со следами порезов, а первый — с раздавливанием, которые изначально интерпретировались как древнейшее свидетельство разделки каменными орудиями. Если это так, то это будет старейшее свидетельство использования острого каменного орудия возрастом 3,4 миллиона лет, и его можно будет отнести к A. afarensis , поскольку это единственный вид, известный в это время и в этом месте. [57] Однако, поскольку окаменелости были найдены в песчаниковом пласте (и были изменены абразивными частицами песка и гравия в процессе окаменения), приписывание их деятельности гомининам слабо. [58]

Общество

Крайне сложно с точностью предположить групповую динамику ранних гомининов. [59] A. afarensis обычно реконструируется с высоким уровнем полового диморфизма, при этом самцы намного крупнее самок. Используя общие тенденции у современных приматов, высокий половой диморфизм обычно приравнивается к полигинному обществу из-за интенсивной конкуренции между самцами за самок, как в гаремном обществе горилл. Однако также утверждалось, что у A. afarensis был гораздо более низкий уровень диморфизма, и поэтому у него было многосамцовое родственное общество, как у шимпанзе. Низкий диморфизм также можно интерпретировать как наличие моногамного общества с сильной конкуренцией между самцами. Напротив, клыки у A. afarensis намного меньше , чем у нечеловеческих приматов, что должно указывать на более низкую агрессию, поскольку размер клыков, как правило, положительно коррелирует с агрессией между самцами. [60] [61] [62]

Рождение

Диаграмма, сравнивающая механизмы родов у шимпанзе (слева), A. afarensis (в центре) и современного человека (справа)

Платипелоидный таз мог стать причиной иного механизма родов, чем у современных людей, когда новорожденный входил во входное отверстие, повернувшись латерально (голова была ориентирована поперечно), пока не выходил через выходное отверстие таза . Это было бы неротационным рождением, в отличие от полностью ротационного рождения у людей. Однако было высказано предположение, что плечи новорожденного могли быть заблокированы, и новорожденный мог вместо этого войти во входное отверстие поперечно, а затем повернуться так, чтобы выйти через выходное отверстие косо к главной оси таза, что было бы полуротационным рождением. Согласно этому аргументу, у новорожденного могло быть недостаточно места для прохождения через родовой канал, что вызывало бы трудные роды для матери. [63]

Походка

Обзор трассы S1 (вверху) и изображение испытательного карьера L8 (внизу)

Ископаемая дорожка следов из Лаэтоли, обычно приписываемая A. afarensis , указывает на довольно развитую степень двуногого передвижения, более эффективную, чем походка с согнутым бедром и согнутым коленом (BHBK), используемая нечеловеческими человекообразными обезьянами (хотя более ранние интерпретации походки включают позу BHBK или шаркающее движение). Тропа A состоит из коротких, широких отпечатков, напоминающих отпечатки двух с половиной летнего ребенка, хотя предполагалось, что этот след был оставлен вымершим медведем Agriotherium africanus . G1 — это след, состоящий из четырех циклов, вероятно, оставленных ребенком. Считается, что G2 и G3 были оставлены двумя взрослыми особями. [64] В 2014 году были обнаружены еще две дорожки следов, оставленные одной особью, названной S1, общей протяженностью 32 м (105 футов). В 2015 году был обнаружен один след другой особи, S2. [41]

Неглубокость отпечатков пальцев ног может указывать на более согнутое положение конечности, когда нога касается земли, и, возможно, на менее изогнутую стопу, что означает, что A. afarensis был менее эффективен при двуногом передвижении, чем люди. [65] На некоторых следах имеется след волочения длиной 100 мм (3,9 дюйма), вероятно, оставленный пяткой, что может указывать на то, что нога была поднята под небольшим углом к ​​земле. При отталкивании, по-видимому, вес смещался с пятки на боковую часть стопы, а затем на пальцы. Некоторые отпечатки стоп S1 либо указывают на асимметричную ходьбу, когда вес иногда приходился на переднебоковую часть (сторона передней половины стопы) перед отрывом пальцев, либо иногда верхняя часть тела была повернута в середине шага. Угол походки (угол между направлением, в котором нога указывает при приземлении, и срединной линией, проведенной через всю дорожку следа) колеблется от 2 до 11° как для правой, так и для левой стороны. G1 обычно показывает широкие и асимметричные углы, тогда как другие обычно показывают низкие углы. [41]

Скорость следообразователей оценивалась по-разному в зависимости от используемого метода: G1 сообщалось о 0,47, 0,56, 0,64, 0,7 и 1 м/с (1,69, 2, 2,3, 2,5 и 3,6 км/ч; 1,1, 1,3, 1,4, 1,6 и 2,2 мили в час); G2/3 сообщалось о 0,37, 0,84 и 1 м/с (1,3, 2,9 и 3,6 км/ч; 0,8, 1,8 и 2,2 мили в час); [64] [41] и S1 о 0,51 или 0,93 м/с (1,8 или 3,3 км/ч; 1,1 или 2,1 мили в час). [41] Для сравнения, современные люди обычно ходят со скоростью 1–1,7 м/с (3,6–6,1 км/ч; 2,2–3,8 миль/ч). [64]

Средняя длина шага составляет 568 мм (1,86 фута), а длина шага — 1139 мм (3,74 фута). У группы S1, по-видимому, самая высокая средняя длина шага и шага, соответственно, 505–660 мм 2 (0,783–1,023 кв. дюйма) и 1044–1284 мм (3,43–4,21 фута), тогда как у групп G1–G3 средние значения составляли соответственно 416, 453 и 433 мм (1,4, 1,5 и 1,4 фута) для шага и 829, 880 и 876 мм (2,7, 2,9 и 2,9 фута) для шага. [41]

Патология

В целом, австралопитеки, по-видимому, имели высокий уровень заболеваемости позвоночными патологиями, возможно, потому, что их позвонки были лучше приспособлены выдерживать нагрузки при подвешивании при подъеме, чем компрессионные нагрузки при ходьбе в вертикальном положении. [13] : 95–97  У Люси наблюдается выраженный грудной кифоз (горб), и ей поставили диагноз болезнь Шейерманна , вероятно, вызванная перенапряжением спины, что может привести к сгорбленной осанке у современных людей из-за неравномерного изгиба позвоночника. Поскольку ее состояние проявлялось весьма схоже с тем, что наблюдается у современных пациентов-людей, это могло бы указывать на в основном человеческий диапазон локомоторной функции при ходьбе у A. afarensis . Первоначальное напряжение могло возникать при лазании или качании на деревьях, хотя, даже если это верно, это не означает, что ее вид был плохо приспособлен к древесному поведению, во многом так же, как люди не плохо приспособлены к двуногому положению, несмотря на развивающийся артрит . [66] KSD-VP-1/1, по-видимому, демонстрирует компенсаторное действие шейных и поясничных позвонков (гусиная шея), что согласуется с грудным кифозом и болезнью Шейермана, но грудные позвонки в этом образце не сохранились. [13] : 95–97 

В 2010 году KSD-VP-1/1 представил доказательства вальгусной деформации левой лодыжки, затрагивающей малоберцовую кость , с костным кольцом, развивающимся на суставной поверхности малоберцовой кости, удлиняющим кость еще на 5–10 мм (0,20–0,39 дюйма). Это, вероятно, было вызвано переломом малоберцовой кости в детстве, который неправильно зажил в несращении . [13] : 162–163 

В 2016 году палеоантрополог Джон Каппельман утверждал, что перелом, обнаруженный у Люси, соответствовал перелому проксимальной части плечевой кости , который чаще всего возникает у людей при падении. Затем он пришел к выводу, что она умерла от падения с дерева, и что A. afarensis спал на деревьях или лазил по деревьям, чтобы спастись от хищников. Однако похожие переломы наблюдаются у многих других существ в этом районе, включая кости антилоп , слонов , жирафов и носорогов , и вполне могут быть просто тафономическим смещением (переломы были вызваны окаменением). [67] Люси также могла погибнуть в результате нападения животного или оползня . [68]

Считается, что 13 особей AL 333 были захоронены примерно в одно и то же время, имеют мало признаков деятельности хищников и были захоронены на 7-метровом (23-футовом) участке холма. В 1981 году антропологи Джеймс Луис Аронсон и Тайеб предположили, что они погибли в результате внезапного наводнения . Британский археолог Пол Петтит посчитал естественные причины маловероятными и в 2013 году предположил, что эти особи были намеренно спрятаны в высокой траве другими гомининами (погребальное тайник). [69] Такое поведение было задокументировано у современных приматов и могло быть сделано для того, чтобы недавно умершие не привлекали хищников к местам обитания. [70]

Палеоэкология

A. afarensis, по-видимому, не имел предпочтительной среды обитания и населял широкий спектр местообитаний, таких как открытые луга или леса, кустарники и леса вдоль озер или рек. [7] Аналогичным образом, животный мир значительно различался от места к месту. Плиоцен Восточной Африки был теплым и влажным по сравнению с предыдущим миоценом , с сухим сезоном, длившимся около четырех месяцев, на основании флористических, фаунистических и геологических свидетельств. Продолжительный сезон дождей сделал бы более желанной пищу доступной для гомининов большую часть года. [71] В позднем плиоцене около 4–3 миллионов лет назад в Африке было большее разнообразие крупных плотоядных животных, чем сегодня, и австралопитеки, вероятно, стали жертвами этих опасных существ, включая гиен , пантер , гепардов и саблезубых кошек : Megantereon , Dinofelis , Homotherium и Machairodus . [72]

Австралопитеки и ранние Homo , вероятно, предпочитали более прохладные условия, чем поздние Homo , поскольку нет ни одного места обитания австралопитеков, которое находилось бы ниже 1000 м (3300 футов) над уровнем моря во время отложения. Это означало бы, что, как и шимпанзе, они часто населяли районы со средней дневной температурой 25 °C (77 °F), опускающейся до 10 или 5 °C (50 или 41 °F) ночью. [73] В Хадаре средняя температура от 3,4 до 2,95 миллионов лет назад составляла около 20,2 °C (68,4 °F). [74]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd Йохансон, Дональд С .; Уайт, Тим Д .; Коппенс, Ив (1978). «Новый вид рода австралопитеков (приматы: Hominidae) из плиоцена Восточной Африки». Киртландия . 28 : 1–14.
  2. ^ Морелл, В. (2011). Родовые страсти: семья Лики и поиски истоков человечества . Саймон и Шустер. стр. 445. ISBN 978-1-4391-4387-2.
  3. ^ Кимбел, WH; Делезен, LK (2009). «Возвращение «Люси»: обзор исследований Australopithecus afarensis». Американский журнал физической антропологии . 49 : 2–48. doi : 10.1002/ajpa.21183 . PMID  19890859.
  4. ^ Йохансон, Д. (1990). «Пролог». Люси: Начало человечества . Саймон и Шустер. ISBN 978-0-671-72499-3.
  5. ^ Йохансон, Д.К. (2004). «Люси, тридцать лет спустя: расширенный взгляд на Australopithecus afarensis ». Журнал антропологических исследований . 60 (4): 465–486. doi :10.1086/jar.60.4.3631138. JSTOR  3631138. S2CID  159745450.
  6. ^ Лики, М .; Рэй, Р. Х.; Кертис, Г. Х.; Дрейк, Р. Э.; Джекс, М. К.; Уайт, Т. Д. (1976). «Ископаемые гоминиды из пластов Лаэтолила». Nature . 262 (5568): 460–466. Bibcode :1976Natur.262..460L. doi :10.1038/262460a0. hdl : 2027.42/62755 . PMID  822342. S2CID  4151505.
  7. ^ ab Behrensmeyer, AK; Reed, KE (2013). «Реконструкция мест обитания австралопитеков: палеосреда, тафономия мест обитания и фауны». В Reed, KE ; Fleagle, JG; Leakey, RE (ред.). Палеобиология австралопитеков. Springer Science and Business Media. С. 53–54. ISBN 978-94-007-5919-0.
  8. ^ abc Delson, E.; Tattersall, I .; Van Couvering, J.; Brooks, AS (2004). Энциклопедия эволюции человека и доисторических времен (2-е изд.). Routledge. стр. 118–120. ISBN 978-1-135-58228-9.
  9. ↑ Факты об оромо Восточной Африки, 26 мая 1995 г., архивировано из оригинала 28 января 2021 г. , извлечено 6 апреля 2021 г.
  10. ^ ab Haile-Selassie, Y. ; M. Melillo, S.; Vazzana, A.; Benazzi, S.; T., M. Ryan (2019). «Череп гоминина возрастом 3,8 миллиона лет из Ворансо-Милле, Эфиопия». Nature . 573 (7773): 214–219. Bibcode :2019Natur.573..214H. doi :10.1038/s41586-019-1513-8. hdl : 11585/697577 . PMID  31462770. S2CID  201656331.
  11. ^ Драпо, МСМ; Уорд, резюме; Кимбел, Вашингтон; Йохансон, округ Колумбия ; Рак, Ю. (2005). «Останки черепа и передних конечностей, приписываемые Australopithecus afarensis, из Хадара, Эфиопия». Журнал эволюции человека . 48 (6): 593–642. Бибкод : 2005JHumE..48..593D. doi :10.1016/j.jhevol.2005.02.005. ПМИД  15927662.
  12. ^ аб Аламсегед, З.; Спур, Ф.; Кимбел, Вашингтон; Бобе, Р.; Гераадс, Д.; Рид, Д.; Винн, Дж. Г. (2006). «Молодой скелет раннего гоминида из Дикики, Эфиопия». Природа . 443 (7109): 296–301. Бибкод : 2006Natur.443..296A. дои : 10.1038/nature05047. PMID  16988704. S2CID  4418369.
  13. ^ abcdefgh Хайле-Селассие, Ю .; Су, Д.Ф. (2015). Посткраниальная анатомия австралопитека афарского: новые идеи из KSD-VP-1/1 . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Спрингер. дои : 10.1007/978-94-017-7429-1. ISBN 978-94-017-7429-1. S2CID  133164058.
  14. ^ Сува, Г; Асфау, Б.; Коно, РТ; Кубо, Д.; Лавджой, Колорадо; Уайт, ТД; и др. (2 октября 2009 г.). «Череп Ardipithecus ramidus и его значение для происхождения гоминид» (PDF) . Наука . 326 (5949): 68, 68e1–68e7. Бибкод : 2009Sci...326...68S. дои : 10.1126/science.1175825. PMID  19810194. S2CID  19725410.
  15. ^ Лики, MG ; Фейбель, CS; Макдугалл, I .; Уокер, A. (1995). «Новый вид гоминидов возрастом четыре миллиона лет из Канапои и залива Аллия, Кения». Nature . 376 (6541): 565–571. Bibcode : 1995Natur.376..565L. doi : 10.1038/376565a0. PMID  7637803. S2CID  4340999.
  16. ^ Leakey, MG ; et al. (2001). «Новый род гомининов из Восточной Африки демонстрирует разнообразные линии среднего плиоцена». Nature . 410 (6827): 433–440. Bibcode :2001Natur.410..433L. doi :10.1038/35068500. PMID  11260704. S2CID  4409453.
  17. ^ Сенут, Б.; Пикфорд, М.; Гоммери, Д.; Мейн, П.; Чебой, К.; Коппенс, Ю. (2001). «Первый гоминид миоцена (формация Лукейно, Кения)». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA . 332 (2): 137–144. Бибкод : 2001CRASE.332..137S. дои : 10.1016/S1251-8050(01)01529-4. S2CID  14235881.
  18. ^ Брюне, М.; Гай, Ф.; Пилбим, Д .; Маккей, Х.Т.; и др. (2002). «Новый гоминид из верхнего миоцена Чада, Центральная Африка» (PDF) . Nature . 418 (6894): 145–151. Bibcode : 2002Natur.418..145B. doi : 10.1038/nature00879. PMID  12110880. S2CID  1316969.
  19. ^ Filler, Aaron G. (10 октября 2007 г.). «Гомеотическая эволюция млекопитающих: диверсификация осевой сериализации териев и морфогенетическая основа происхождения человека». PLOS ONE . 2 (10): e1019. Bibcode : 2007PLoSO...2.1019F. doi : 10.1371/journal.pone.0001019 . PMC 2000357. PMID  17925867 . 
  20. ^ ab McNulty, KP (2016). «Таксономия и филогения гомининов: что кроется в имени?». Nature Education Knowledge . 7 (1): 2.
  21. ^ Кимбел, WH; Локвуд, Калифорния; Уорд, резюме; Лики, Миннесота ; Рейк, Ю.; Йохансон, округ Колумбия (2006). «Был ли Australopithecus anamensis предком A. afarensis ? Случай анагенеза в летописи окаменелостей гомининов». Журнал эволюции человека . 51 (2): 134–152. Бибкод : 2006JHumE..51..134K. doi :10.1016/j.jhevol.2006.02.003. ПМИД  16630646.
  22. ^ Johanson, DC ; White, TD (1979). «Систематическая оценка ранних африканских гоминидов». Science . 203 (4378): 321–330. Bibcode : 1979Sci...203..321J. doi : 10.1126/science.104384. PMID  104384.
  23. ^ Тобиас, Филипп В. (1980). "«Австралопитек афарский» и A. africanus: критика и альтернативная гипотеза». Palaeontologia Africana . S2CID  81551249.
  24. ^ Вильмоаре, Б.; Кимбел, Вашингтон; Сейюм, К.; и др. (2015). «Ранний человек возрастом 2,8 млн лет назад из Леди-Герару, Афар, Эфиопия». Наука . 347 (6228): 1352–1355. Бибкод : 2015Sci...347.1352V. дои : 10.1126/science.aaa1343 . ПМИД  25739410.
  25. ^ ab Rak, Y.; Ginzburg, A.; Geffen, E. (2007). «Похожая на гориллу анатомия нижних челюстей Australopithecus afarensis предполагает связь Au. afarensis с крепкими австралопитеками». Труды Национальной академии наук . 104 (16): 6568–6572. Bibcode : 2007PNAS..104.6568R. doi : 10.1073/pnas.0606454104 . PMC 1871826. PMID  17426152 . 
  26. ^ Уайт, ТД ; Сува, Г. ; Асфау, Б. (1994). « Australopithecus ramidus , новый вид ранних гоминидов из Арамиса, Эфиопия». Природа . 371 (6495): 306–312. Бибкод : 1994Natur.371..306W. дои : 10.1038/371306a0. PMID  8090200. S2CID  4347140.
  27. ^ Cela-Conde, CJ ; Ayala, FJ (2003). «Род человека». Труды Национальной академии наук . 100 (13): 7684–7689. Bibcode :2003PNAS..100.7684C. doi : 10.1073/pnas.0832372100 . PMC 164648 . PMID  12794185. 
  28. ^ Бонд, Н. (2011). «Разнообразие гоминид и мифы о «предках». Символические виды эволюционировали . Springer Nature. ISBN 978-94-007-2336-8.
  29. ^ Брюне, М .; Бовилен, А.; Коппенс, Ю .; Хайнц, Э.; Мутайе, АХ Э; Пилбим, Д. (1996). «Австралопитек бахрелгазали, une nouvelle espèce d'Hominidé ancien de la région de Koro Toro (Чад)» (PDF) . Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences . 322 : 907–913.
  30. ^ Haile-Selassie, Y ; Gibert, L.; Melillo, SM; Ryan, TM; Alene, M.; Deino, A.; Levin, NE; Scott, G.; Saylor, BZ (2015). «Новые виды из Эфиопии еще больше расширяют разнообразие гомининов среднего плиоцена». Nature . 521 (7553): 483–488. Bibcode :2015Natur.521..483H. doi :10.1038/nature14448. PMID  26017448. S2CID  4455029.
  31. ^ Спур, Ф.; Лики, М. Г .; О'Хиггинс, П. (2016). «Разнообразие гомининов среднего плиоцена: Australopithecus deyiremeda и Kenyanthropus platyops». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 371 ( 1698): 20150231. doi : 10.1098 /rstb.2015.0231. PMC 4920288. PMID  27298462. 
  32. ^ Вуд, Бернард; К. Бойл, Ив (январь 2016 г.). «Таксическое разнообразие гомининов: факт или фантазия?: ТАКСИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГОМИНИНОВ». Американский журнал физической антропологии . 159 (Suppl 61): 37–78. doi : 10.1002/ajpa.22902 . PMID  26808110.
  33. ^ Кимбел, WH; Як, Ю.; Йохансон, округ Колумбия (11 марта 2004 г.). «AL 444-2: череп целиком». Череп австралопитека афарского . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-803569-5.
  34. ^ Уорд, резюме; Плавкан, Дж. М.; Манти, ФК (2010). «Эволюция передних зубов в линии Australopithecus anamensis – afarensis». Философские труды Королевского общества Б. 365 (1556): 3333–3344. дои : 10.1098/rstb.2010.0039. ПМК 2981954 . ПМИД  20855307. 
  35. ^ Teaford, MF; Ungar, PS (2000). «Диета и эволюция самых ранних предков человека». Труды Национальной академии наук . 97 (25): 13506–13511. Bibcode : 2000PNAS...9713506T. doi : 10.1073/pnas.260368897 . PMC 17605. PMID  11095758 . 
  36. ^ Gunz, P.; Neubauer, S.; Falk, D.; et al. (2020). «Эндокасты Australopithecus afarensis предполагают обезьяноподобную организацию мозга и длительный рост мозга». Science Advances . 6 (14): eaaz4729. Bibcode : 2020SciA....6.4729G. doi : 10.1126/sciadv.aaz4729 . PMC 7112758. PMID  32270044 . 
  37. ^ МакГенри, Х. М. (1991). «Длина бедренной кости и рост у гоминидов плио-плейстоцена». Американский журнал физической антропологии . 85 (2): 149–158. doi :10.1002/ajpa.1330850204. PMID  1882979.
  38. ^ МакГенри, Х. М. (1992). «Размеры и пропорции тела у ранних гоминидов». Американский журнал физической антропологии . 87 (4): 407–431. doi :10.1002/ajpa.1330870404. PMID  1580350.
  39. ^ Reno, PL; Meindl, RS; McCollum, MA; Lovejoy, CO (2003). «Половой диморфизм у Australopithecus afarensis был похож на таковой у современных людей». Труды Национальной академии наук . 100 (16): 4404–4409. Bibcode : 2003PNAS..100.9404R. doi : 10.1073/pnas.1133180100 . PMC 170931. PMID  12878734 . 
  40. ^ Brassey, CA; O'Mahoney, TG; Chamberlain, AT; Sellers, WI (2018). "Объемный метод оценки массы ископаемого тела, примененный к Australopithecus afarensis" (PDF) . Journal of Human Evolution . 115 : 51. Bibcode : 2018JHumE.115...47B. doi : 10.1016/j.jhevol.2017.07.014. PMID  28838563.
  41. ^ abcdef Масао, FT; Ичумбаки, EB; Черин, M.; и др. (2016). «Новые следы из Лаэтоли (Танзания) свидетельствуют о заметной изменчивости размеров тела у ранних гомининов». eLife . 5 : e19568. doi : 10.7554/eLife.19568 . PMC 5156529 . PMID  27964778. 
  42. ^ Хьюитт, Г.; Макларнон, А.; Джонс, К.Е. (2002). «Функции воздушных мешочков гортани у приматов: новая гипотеза». Folia Primatologica . 73 (2–3): 70–94. doi :10.1159/000064786. PMID  12207055. S2CID  17329870.
  43. ^ Мейер, М. Р. (2015). «Спинной мозг в эволюции гомининов». eLS : 1–6. doi :10.1002/9780470015902.a0027058. ISBN 9780470015902.
  44. ^ Мейер, MR; Уильямс, SA; Смит, MP; Сойер, GJ (2015). «Спина Люси: переоценка ископаемых, связанных с позвоночным столбом AL 288-1». Журнал эволюции человека . 84 : 174–180. Bibcode : 2015JHumE..85..174M. doi : 10.1016/j.jhevol.2015.05.007. PMID  26058822. S2CID  10410978.
  45. ^ Ward, CV; Nalley, TK; Spoor, F.; Tafforeau, P.; Alemseged, Z. (2017). «Количество грудных позвонков и грудопоясничный переход у Australopithecus afarensis». Труды Национальной академии наук . 114 (23): 6000–6004. Bibcode : 2017PNAS..114.6000W. doi : 10.1073/pnas.1702229114 . PMC 5468642. PMID  28533391 . 
  46. ^ Ариас-Марторелл, Дж.; Потау, Дж. М.; Белло-Хеллегоуарх, Г.; Перес-Перес, А. (2015). «Каков отец, таков и сын: оценка морфологического родства AL 288–1 (A. afarensis), Sts 7 (A. africanus) и Omo 119–73–2718 (Australopithecus sp.) посредством трехмерного анализа формы плечевого сустава». PLOS ONE . ​​10 (2): e0117408. Bibcode :2015PLoSO..1017408A. doi : 10.1371/journal.pone.0117408 . PMC 4317181 . PMID  25651542. 
  47. ^ ab Green, DJ; Alemseged, Z. (2012). " Онтогенез лопатки Australopithecus afarensis , функция и роль лазания в эволюции человека". Science . 338 (6106): 514–517. Bibcode :2012Sci...338..514G. doi :10.1126/science.1227123. PMID  23112331. S2CID  206543814.
  48. ^ Драпо, МСМ; Уорд, резюме (2007). «Пропорции длины сегментов передних конечностей у современных гоминоидов и австралопитека афарского ». Американский журнал физической антропологии . 132 (3): 327–343. дои : 10.1002/ajpa.20533. ПМИД  17154362.
  49. ^ Marzke, MW (1983). «Совместные функции и захваты руки Australopithecus afarensis , с особым акцентом на область головчатой ​​кости». Журнал эволюции человека . 12 (2): 197–211. Bibcode : 1983JHumE..12..197M. doi : 10.1016/S0047-2484(83)80025-6.
  50. ^ Domalain, M.; Bertin, A.; Daver, G. (2017). «Мог ли Australopithecus afarensis изготовить ломеквианские каменные орудия? На пути к реалистичному биомеханическому моделированию силы руки у ископаемых гомининов и новым взглядам на роль пятого пальца». Comptes Rendus Palevol . 16 (5–6): 572–584. Bibcode : 2017CRPal..16..572D. doi : 10.1016/j.crpv.2016.09.003 .
  51. ^ ab Gruss, LT; Schmitt, D. (2015). «Эволюция человеческого таза: изменение адаптации к прямохождению, акушерству и терморегуляции». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 370 (1663): 20140063. doi :10.1098/rstb.2014.0063. PMC 4305164 . PMID  25602067. 
  52. ^ Рак, Y. (1991). «Тазовая анатомия Люси: ее роль в двуногой походке». Журнал эволюции человека . 20 (4): 283–290. Bibcode : 1991JHumE..20..283R. doi : 10.1016/0047-2484(91)90011-J.
  53. ^ Латимер, Б.; Лавджой, КО (1989). «Пяточная кость Australopithecus afarensis и ее значение для эволюции двуногости». Американский журнал физической антропологии . 78 (3): 369–386. doi :10.1002/ajpa.1330780306. PMID  2929741.
  54. ^ ДеСильва, Дж. М.; Гилл, СМ; Пранг, TC; и др. (2018). «Почти целая ступня из Дикики, Эфиопия, и ее значение для онтогенеза и функций Australopithecus afarensis». Достижения науки . 4 (7): eaar7723. Бибкод : 2018SciA....4.7723D. doi : 10.1126/sciadv.aar7723. ПМК 6031372 . ПМИД  29978043. 
  55. ^ Wynn, JG; Sponheimer, M.; Kimbel, WH; et al. (2013). «Питание Australopithecus afarensis из плиоценовой формации Хадар, Эфиопия». Труды Национальной академии наук . 110 (26): 10495–10500. Bibcode : 2013PNAS..11010495W. doi : 10.1073/pnas.1222559110 . PMC 3696813. PMID  23733965 . 
  56. ^ Унгар, П. (2004). «Топография зубов и диета австралопитека афарского и раннего человека ». Журнал эволюции человека . 46 (5): 605–622. Бибкод : 2004JHumE..46..605U. doi :10.1016/j.jhevol.2004.03.004. ПМИД  15120268.
  57. ^ Макферрон, С. П.; Алемсегед, З.; Мареан, К. В.; и др. (2010). «Доказательства потребления тканей животных с помощью каменных орудий до 3,39 млн лет назад в Дикике, Эфиопия». Nature . 466 (7308): 857–860. Bibcode :2010Natur.466..857M. doi :10.1038/nature09248. PMID  20703305. S2CID  4356816.
  58. ^ Домингес-Родриго, М.; Пикеринг, ТР; Банн, ХТ (2010). «Конфигурационный подход к идентификации самых ранних мясников-гомининов». Труды Национальной академии наук . 107 (49): 20929–20934. Bibcode : 2010PNAS..10720929D. doi : 10.1073/pnas.1013711107 . PMC 3000273. PMID  21078985 . 
  59. ^ Вернер, Дж. Дж. (2012). «Брачное поведение у австралопитеков и ранних Homo: обзор диагностического потенциала диморфизма зубов». Журнал антропологии Университета Западного Онтарио . 22 (1): 11–19.
  60. ^ Larsen, CS (2003). «Равенство полов в эволюции человека? Ранний половой диморфизм гоминидов и его значение для систем спаривания и социального поведения». Труды Национальной академии наук . 100 (16): 9103–9104. Bibcode : 2003PNAS..100.9103L. doi : 10.1073 /pnas.1633678100 . PMC 170877. PMID  12886010. 
  61. ^ Reno, PL; Lovejoy, CO (2015). «От Люси до Кадануумуу: сбалансированный анализ комплексов Australopithecus afarensis подтверждает только умеренный скелетный диморфизм». PeerJ . 3 : e925. doi : 10.7717/peerj.925 . ISSN  2167-8359. PMC 4419524 . PMID  25945314. 
  62. ^ Lovejoy, CO (2009). «Переосмысление происхождения человека в свете Ardipithecus ramidus» (PDF) . Science . 326 (5949): 74e1–8. Bibcode :2009Sci...326...74L. doi :10.1126/science.1175834. ISSN  1095-9203. PMID  19810200. S2CID  42790876.
  63. ^ DeSilva, JM; Laudicina, NM; Rosenberg, KR; Trevathan, KR (2017). «Ширина плеч у новорожденных предполагает полуротационный, косой механизм рождения у Australopithecus afarensis». The Anatomical Record . 300 (5): 890–899. doi : 10.1002/ar.23573 . PMID  28406564.
  64. ^ abc Sellers, WI; Cain, GM; Wang, W.; Crompton, RH (2005). «Длина шага, скорость и затраты энергии при ходьбе Australopithecus afarensis: использование эволюционной робототехники для прогнозирования передвижения ранних предков человека». Journal of the Royal Society Interface . 2 (5): 431–441. doi :10.1098/rsif.2005.0060. PMC 1618507. PMID  16849203 . 
  65. ^ Хатала, К. Г.; Демес, Б.; Ричмонд, Б. Г. (2016). «Следы Лаэтоли показывают биомеханику двуногой походки, отличную от таковой у современных людей и шимпанзе». Труды Королевского общества B. 283 ( 1836): 20160235. doi : 10.1098/rspb.2016.0235. PMC 5013756. PMID  27488647. 
  66. ^ Кук, Д.К.; Бьюкстра, Дж.Э.; ДеРуссо, К.Дж.; Йохансон, Д.К. (1983). «Патология позвоночника у афарских австралопитеков». Американский журнал физической антропологии . 60 (1): 83–101. doi :10.1002/ajpa.1330600113. PMID  6408925.
  67. ^ Гиббонс, А. (2016). «Знаменитый предок человека «Люси» разбился насмерть?». Наука . doi :10.1126/science.aah7237.
  68. ^ Charlier, P.; Coppens, Y .; Augias, A.; et al. (2018). «Оползень и/или нападение животных являются более вероятными причинами и обстоятельствами смерти для AL 288 («Люси»): анализ судебной антропологии». Medico-Legal Journal . 86 (3): 139–142. doi : 10.1177/0025817217749504. PMID  29313437. S2CID  20995655.
  69. ^ Петтит, П. (2013). Палеолитические истоки человеческого захоронения . Routledge. стр. 44–45. ISBN 978-1-136-69910-8.
  70. ^ Петтит, П.; Андерсон, Дж. Р. (2019). «Танатология приматов и археология захоронений гоминоидов». Primates . 61 (1): 10. doi : 10.1007/s10329-019-00769-2 . PMC 6971134. PMID  31646398 . 
  71. ^ Рид, К. Э .; Ректор, А. Л. (2006). «Африканская плиоценовая палеоэкология». Эволюция рациона питания человека: известное, неизвестное и непознаваемое . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-534601-5.
  72. ^ Харт, Д.; Сассман, Р. (2011). «Влияние хищничества на эволюцию приматов и раннего человека: импульс к сотрудничеству». Истоки альтруизма и сотрудничества . Springer Science and Business Media. стр. 19–40. doi :10.1007/978-1-4419-9520-9_3. ISBN 978-1-4419-9519-3.
  73. ^ Дэвид-Барретт, Т.; Данбар, Р.И.М. (2016). «Прямохождение и потеря волос в эволюции человека: влияние высоты и графика активности». Журнал эволюции человека . 94 : 72–82. Bibcode : 2016JHumE..94...72D. doi : 10.1016/j.jhevol.2016.02.006. PMC 4874949. PMID  27178459 . 
  74. ^ Raymonde, B.; Potts, R.; Chalie, F.; Jolly, D. (2004). «Высокоразрешающая растительность и изменение климата, связанные с плиоценовым Australopithecus afarensis». Труды Национальной академии наук . 101 (33): 12125–12129. Bibcode : 2004PNAS..10112125B. doi : 10.1073/pnas.0401709101 . PMC 514445. PMID  15304655 . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с австралопитеком афарским .