stringtranslate.com

Аспергилл карнеус

Aspergillus carneus — быстрорастущий нитевидный гриб, встречающийся на детрите и плодородной почве по всему миру. [3] Он характеризуется желтыми толстостенными гифами и двурядными стеригмами . [3] Гриб вырабатывает цитринин [4] и 5 уникальных депсипептидов, аспергиллицины AE. [5]

История и таксономия

Гриб был первоначально выделен ван Тигемом в 1877 году из образца почвы на Яве, где он был назван Sterigmatocystis carnea . [6] Эпитет carnea произошел от латинского слова, означающего «телесного цвета». [7] Гриб был позже описан Сартори, Сартори и Мейером в 1930 году под вероятным синонимом Sterigmatocystis albo-rosea, поскольку они ошибочно полагали, что это новый вид. [3] Однако род Sterigmatocystis в настоящее время устарел. [8] В 1933 году гриб был переименован в Aspergillus carneus Блохвицем, поскольку он считал первоначальное описание ван Тигема неадекватным. [6] Таким образом, хотя некоторые авторы ошибочно приписали его ван Тигему, эпитет carneus , который используется в настоящее время, был первоначально придуман Блохвицем. [6]

Классификация A. carneus в секции Terrei или секции Flavipedes (две близкородственные группы, принадлежащие к подроду Aspergillus Terrei ) оспаривалась. [9] [10] Первоначально классификации основывались на морфологическом исследовании. [3] A. carneus был впервые помещен в секцию Terrei , вместе с Aspergillus terreus и Aspergillus nivea , Томом и Рапером (1945) из-за его прозрачных алейриоконидий . [3] [9] В 1965 году Рапер и Феннелл переклассифицировали A. carneus в секцию Aspergillus Flavipedes , вместе с A. flavipes и A. nivea , потому что его конидиальные головки были менее столбчатыми, чем у A. terreus , и его уникальные толстостенные желтые гифы. [3] Этот таксономический спор решался с использованием современных молекулярно-генетических методов по мере их появления. [10] В 2000 году секвенирование области D1/D2 гена рибосомальной РНК 28S показало, что первоначальная классификация Тома и Рапера (1945) A. carneus в секции Aspergillus Terrei [3] была, вероятно, правильной. [10] Однако Варга и др. (2005) повторно исследовали 3 изолята A. carneus из США и Гаити, секвенировав внутреннюю транскрибированную область гена спейсера гриба и проведя случайный амплифицированный полиморфный анализ ДНК. [10] Их работа показала, что виды A. flavipes , A. terreus и A. carneus были в равной степени родственны, что сделало различие между секциями Terrei и Flavipedes устаревшим. [10] Они рекомендовали объединить обе секции в ожидании дальнейших подтверждающих генетических анализов. [10] Однако по состоянию на 2016 год A. carneus по-прежнему считается членом секции Terrei , наряду с 15 другими членами рода Aspergillus . [11]

Рост и физиология

Рост A. carneus умеренный при 24–26 °C и оптимальный при 41–42 °C. [6] Гриб не может расти при температуре ниже 6–7 °C или выше 46–48 °C. [6] Колонии A. carneus быстро растут, достигая диаметра 4–5 см за 2 недели на среде Чапека . [3] Нормальный рост также происходит на средах, содержащих 1% декстрана, и рост устойчив к низкому водному потенциалу и высокой концентрации соли. [6] Рост ухудшается на агаре с экстрактом солода [3] и средах, в которых отсутствуют важные макроэлементы гриба. [12] На средах, в которых отсутствует сера, калий или магний, рост уменьшается вдвое. [12] Рост незначителен, но присутствует на средах с дефицитом азота или фосфора. [12] Это наблюдение умеренной толерантности к дефициту азота или фосфора объясняется либо загрязнением среды, либо способностью A. carneus использовать атмосферные источники этих питательных веществ для роста. [12] Гриб также устойчив к токсичности тяжелых металлов . [6] [12] Рост подавляется, но присутствует после инокуляции кобальтом, свинцом, никелем, цинком или кадмием в концентрациях от 100 до 300 мг/л. [12] Рост не происходит при концентрациях тяжелых металлов, превышающих 500 мг/л. [12] Кобальт и кадмий наиболее токсичны для A. carneus , тогда как свинец влияет на рост меньше всего. [12]

Известно, что A. carneus производит цитринин, вторичный метаболит и микотоксин, характеризующийся гепатотоксичностью , нефротоксичностью и цитотоксичностью . [4] Склерин, соединение, стимулирующее рост растений, и дигидроцитринон, метаболит цитринина, также были выделены из образцов гриба. [13] Кроме того, A. carneus может характеризоваться продукцией новых вторичных метаболитов карнеамидов AC, карнехиназолинов AC и арил C-гликозида. [14]

Морфология

На агаре Чапека колонии A. carneus в начале развития кажутся белыми, прогрессируя до различных оттенков темно-красного, коричневато-красного или желтого с возрастом. [3] [15] Гриб производит конидиеносцы (250–400 мкм), которые гладкие и коричневые, желтые или бесцветные. [3] Конидии гладкие, непигментированные и приблизительно сферические, диаметром 2,4–2,8 мкм. [3] Конидиальные головки имеют столбчатую форму (150–200 мкм x 25–35 мкм) и изначально белые, в старых культурах кажутся бледно-розовыми или коричневыми. [3] Везикулы шаровидные, почти шаровидные или полусферические. [3] Стеригмы двурядные, в то время как гифы характерно толстостенные. [3] Может наблюдаться нерегулярное ветвление гиф. [3] Экссудат может отсутствовать или присутствовать в виде коричневых капель с резким запахом. [3]

Морфология A. carneus различается в зависимости от среды его роста или экологической среды обитания, что представляет собой проблему для идентификации. [15] Выращенный на агаре с солодовым экстрактом, A. carneus демонстрирует повышенное спорообразование, более темную пигментацию и более крупные конидиальные головки. [3] В остальном его морфология соответствует описанию выше. [3] Уникальный штамм A. carneus, лишенный своих уникальных желтых толстостенных гиф, был выделен в Арканзасе. [3] Его внешний вид был бледно-серо-коричневым. [3] Кроме того, культура A. carneus , полученная из эстуарных отложений в Тасмании, характеризовалась коричневым мицелием , что указывает на то, что морфологическая дивергенция штаммов могла произойти в морской среде. [5]

Среда обитания и экология

A. carneus — это в первую очередь почвенный гриб, преимущественно колонизирующий тропические и субтропические наземные среды. [6] Он также встречается по всему миру. [6] Гриб обитает в щелочных , плодородных почвах и разлагающейся растительности. [6] A. carneus был выделен из почв в Азии, на Гавайях, в Северной Африке, Южной Америке, Кувейте и на юге Европы. [6] Гриб колонизирует ряд местообитаний, включая подзолистые леса, тиковые леса и мангровые болота . [6] Он также был обнаружен в лесных питомниках в Северной Америке и Восточной Европе. [6] Сообщалось, что в редких случаях он растет на пшенице и диких пчелах. [6] A. carneus также был выделен из микобиотии морских водорослей Laminaria sachalinensis в России [14] и из эстуарных отложений в Австралии, [5] демонстрируя его потенциал колонизировать водные организмы и среды.

Промышленное и медицинское применение

A. carneus вносит вклад как в медицину, так и в промышленность, часто одновременно. Грибок производит уникальную щелочную липазу ( липазу Aspergillus carneus ) с высокой устойчивостью к pH и температуре, 1,3- региоселективностью , стабильностью в органических растворителях и свойствами этерификации и переэтерификации. [16] Липаза гидролизует различные масла и триглицериды , в частности подсолнечное масло. [16] Она также является внеклеточной, что повышает выход при очистке, и устойчива к ингибированию пропионатом натрия , распространенным консервантом для пищевых продуктов. [16] Ни одна другая известная грибковая липаза не демонстрирует такого точного сочетания способностей, что делает ее перспективным катализатором для промышленных процессов, включая синтез фармацевтических препаратов, сельскохозяйственных химикатов , молочных продуктов и моющих средств. [17] Среды, содержащие глюкозу, подсолнечное масло, азот и фосфор, могут быть использованы для максимизации выхода липазы из A. carneus . [17] Липаза Aspegillus carneus также способна производить синтетические растительные полифенолы посредством деацетилирования [18], соединения , которые могут защищать от окислительного повреждения при нейродегенеративных заболеваниях человека. [19]

A. carneus также производит цистатионин-γ-лиазу (CGL), фермент, который катализирует распад L-цистатионина , промежуточного продукта синтеза цистеина у человека. [20] Избыток L-цистатионина из-за дефицита CGL ( цистатионинурия ) связан с сердечно-сосудистыми заболеваниями, [21] диабетом [22] и муковисцидозом. [23] Таким образом, грибковый CGL может иметь терапевтический потенциал в качестве заменителя человеческого CGL. [20] Активность CGL, выделенного из A. carneus , максимальна при 40 °C и слегка щелочном pH (8–9). [20] Он также нетоксичен и коррелирует со снижением концентрации L-цистатионина в крови у кроликов, что является предварительным показателем безопасности и терапевтической эффективности in vivo . [20]

A. carneus секретирует низкомолекулярную ксиланазу , которая гидролизует гетероксилан, компонент клеточной стенки растений. [24] Активность ксиланазы A. carneus стабильна в широком диапазоне pH (3–10), [24] но оптимизируется при кислом pH и 60 °C. [25] Фермент высокоспецифичен для недорогих сельскохозяйственных отходов, в частности, кукурузных початков и шелухи кобы, которые он может разлагать на ксилоолигосахариды . [25] Ксилоолигосахариды могут использоваться в качестве пищевых добавок, компонентов кормов для животных и пребиотиков . [26] A. carneus также производит термостабильную пектиназу , которая может использоваться для разложения апельсиновой кожуры и отходов мякоти, в частности, в египетской промышленности по производству апельсинового сока. [27]

A. carneus производит известный грибковый метаболит маркфортин A, а также 5 новых депсипептидов, аспергиллицины A–E. [5] Маркфортин A является паралитическим, нематоцидным агентом, который также активен против коммерчески значимого паразита жвачных животных Haemonchus contortus. [5] Аспергиллицины проявляют слабую цитотоксическую активность. [5] A. carneus производит другие цитотоксические соединения, включая стеригматоцистин, изопропилхетоминин и астелтоксин E, которые обладают сильной активностью против линии клеток лимфомы мышей L5178Y и могут иметь терапевтический потенциал в качестве противораковых агентов. [28]

Роль в заболевании

Болезнь человека

A. carneus является редким человеческим патогеном . Однако было обнаружено, что 2 из 9 случаев диссеминированного аспергиллеза в когорте чешских пациентов, которые первоначально были приписаны Aspergillus candidus , были вызваны A. carneus . [29] Присутствие A. carneus в клинических изолятах от этих пациентов было подтверждено с помощью секвенирования генов β-тубулина и кальмодулина, в дополнение к области внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) рибосомальной ДНК . [29] A. carneus также был замешан в случае аппендицита у 6-летнего румынского мальчика с острым миелоидным лейкозом и нейтропенией . [30] Резецированный аппендикс пациента был окружен гифами, которые проникли в кровеносные сосуды внутри ткани. [30] Возбудителем инфекции был подтвержден A. carneus с использованием геномного секвенирования региона ITS. [30] Пациент был успешно вылечен с помощью процедуры аппендэктомии и триазольного противогрибкового препарата вориконазола , после чего проводилось лечение флуконазолом до тех пор, пока его нейтропения не разрешилась. [30] Грибок также был восприимчив к противогрибковым препаратам амфотерицину B , итраконазолу и позаконазолу . [30]

A. carneus также был замешан в 2 случаях аспергиллеза легких у людей с ослабленным иммунитетом . [31] Фрагменты гиф A. carneus и алейриоспор были обнаружены в мокроте одного пациента при вскрытии путем морфологического исследования. [31]

Болезни животных

В редких случаях грибок также был признан фактором, способствующим заболеванию животных. Зерно и бобовые, колонизированные A. carneus , токсичны для утят. [6] Кроме того, у мышей дикого типа, которым были введены конидии A. carneus (10 5 ), через 2–10 дней развивается церебральный аспергиллез и атаксия . [31] Инокуляция кортикостероном (10 мг) снижает порог появления неврологических симптомов (до 10 4 конидий), что указывает на то, что подавление иммунитета может повысить уязвимость к инфекции A. carneus . [31]

Ссылки

  1. ^ "Aspergillus carneus". www.mycobank.org .
  2. ^ "Aspergillus carneus". www.uniprot.org .
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu Raper, KB (1977). Род аспергилл . Роберт Э. Кригер. ISBN 0882751093. OCLC  708561337.
  4. ^ аб Кулиг, Борна; Беварди, Мартина; Боснир, Ясна; Сердар, Соня; Ласич, Дарио; Рачс, Александр; Галич, Антония; Кухарич, Желька (1 апреля 2017 г.). «Присутствие цитринина в зерне и его возможные последствия для здоровья». Африканский журнал традиционной, дополнительной и альтернативной медицины . 14 (3): 22–30. doi : 10.21010/ajtcam.v14i3.3. ПМЦ 5412229 . ПМИД  28480413. 
  5. ^ abcdef Capon, Robert J.; Skene, Colin; Stewart, Michael; Ford, Joanne; O'Hair, Richard AJ; Williams, Leisha; Lacey, Ernest; Gill, Jennifer H.; Heiland, Kirstin; Friedel, Thomas (28 мая 2003 г.). "Aspergillicins A–E: five novel depsipeptides from the marine-derived fungus Aspergillus carneus". Organic & Biomolecular Chemistry . 1 (11): 1856–1862. doi :10.1039/B302306K. ISSN  1477-0539. PMID  12945765.
  6. ^ abcdefghijklmno Домш, КХ; Гамс, Уолтер; Андерсен, Трауте-Хайди (1980). Сборник почвенных грибов (2-е изд.). Лондон, Великобритания: Академическая пресса. ISBN 9780122204029.
  7. ^ Симпсон, Д.П. (1968). Новый латинский словарь Касселла . Funk & Wagnalls. OCLC  658079317.
  8. ^ «Стеригматоцистис».
  9. ^ ab Aspergillus: молекулярная биология и геномика . Мачида, Масаюки., Гоми, Кацуя. Уаймондхэм, Норфолк, Великобритания: Caister Academic. 2010. ISBN 9781904455530. OCLC  317114602.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  10. ^ abcdef Варга, Янош; Тот, Беата; Кочубе, Шандор; Фаркаш, Балаж; Сакач, Дьёрдь; Терен, Йожеф; Козакевич, Зофия (2005). «Эволюционные взаимоотношения между изолятами Aspergillus terreus и их родственниками». Антони ван Левенгук . 88 (2): 141–150. дои : 10.1007/s10482-005-3870-6. ISSN  0003-6072. PMID  16096690. S2CID  22994856.
  11. ^ Arzanlou, M.; Samadi, R.; Frisvad, JC; Houbraken, J.; Ghosta, Y. (2016). «Два новых вида Aspergillus из гиперсоленых почв Национального парка озера Урмия, Иран». Mycological Progress . 15 (10–11): 1081–1092. doi : 10.1007/s11557-016-1230-8 . ISSN  1617-416X.
  12. ^ abcdefgh Мусульманин, Массачусетс; Парвез, С. (1992). «Эффективность дефицита тяжелых металлов и минералов на рост Aspergillus carneus и A. ellipticus, выделенных из лекарственного растения Citrullus colocynthis из Саудовской Аравии / Wirkung von Schwermetallen und Nährstoffmangel auf das Wachstum von Aspergillus carneus und A. ellipticus, isoliert von der Medizinalpflanze Citrullus colocynthis в Саудовской Аравии». Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz / Журнал болезней и защиты растений . 99 (6): 647–652. ISSN  0340-8159. JSTOR  43386121.
  13. ^ Чиен, ММ; Шифф, Польша; Слаткин, диджей; Кнапп, Дж. Э. (1977). «Метаболиты аспергилл. III. Выделение цитринина, дигидроцитринона и склерина из aspergilus carneus». Ллойдия . 40 (3): 301–302. ISSN  0024-5461. ПМИД  895388.
  14. ^ аб Журавлева, Олеся И.; Афиятуллов, Шамиль Ш.; Денисенко Владимир А.; Ермакова Светлана П.; Слинкина Наталья Н.; Дмитренок Павел С.; Ким, Наталья Ю. (1 августа 2012 г.). «Вторичные метаболиты морского гриба Aspergillus carneus Blochwitz». Фитохимия . 80 : 123–131. doi :10.1016/j.phytochem.2012.05.008. ISSN  0031-9422. ПМИД  22658281.
  15. ^ ab El-Sayed, Ashraf S.; Khalaf, Salwa A.; Abdel-Hamid, Gamal; El-Batrik, Mohamed I. (2015). «Скрининг, морфологическая и молекулярная характеристика грибов, продуцирующих цистатионин γ-лиазу» (PDF) . Acta Biologica Hungarica . 66 (1): 119–132. doi :10.1556/ABiol.66.2015.1.10. ISSN  0236-5383. PMID  25740443.
  16. ^ abc Saxena, R. K; Davidson, W. S; Sheoran, Anita; Giri, Bhoopander (31 октября 2003 г.). «Очистка и характеристика щелочной термостабильной липазы из Aspergillus carneus». Process Biochemistry . 39 (2): 239–247. doi :10.1016/S0032-9592(03)00068-2. ISSN  1359-5113.
  17. ^ ab Kaushik, Rekha; Saran, Saurabh; Isar, Jasmine; Saxena, RK (1 июня 2006 г.). "Статистическая оптимизация компонентов среды и условий роста с помощью методологии поверхности отклика для повышения продукции липазы Aspergillus carneus". Журнал молекулярного катализа B: Enzymatic . Синтез, тестирование и фармакологическое применение ингибиторов липолитических ферментов. 40 (3): 121–126. doi :10.1016/j.molcatb.2006.02.019. ISSN  1381-1177.
  18. ^ Пармар, Вириндер С.; Кумар, Аджай; Пунам; Пати, Хари Н.; Саксена, Раджендра К.; Дэвидсон, Шиба; Гупта, Рани (8 сентября 1998 г.). «Возможное использование новой липазы Aspergillus carneus в реакциях деацетилирования». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Структура белка и молекулярная энзимология . 1387 (1): 325–330. дои : 10.1016/S0167-4838(98)00148-4. ISSN  0167-4838. ПМИД  9748644.
  19. ^ Пандей, Канти Бхушан; Ризви, Сайед Ибрагим (2009). «Растительные полифенолы как пищевые антиоксиданты в здоровье и болезнях человека». Окислительная медицина и клеточное долголетие . 2 (5): 270–278. doi :10.4161/oxim.2.5.9498. ISSN  1942-0900. PMC 2835915. PMID 20716914  . 
  20. ^ abcd Эль-Сайед, Ашраф СА; Яссин, Марва А.; Халаф, Сальва А.; Эль-Батрик, Мохамед; Али, Гул Шад; Эсенер, Садик (2015). «Биохимические и фармакокинетические свойства пегилированной цистатиониновой γ-лиазы из Aspergillus carneus KF723837». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 25 (5): 301–310. doi :10.1159/000437331. ISSN  1660-2412. PMID  26316161. S2CID  25330727.
  21. ^ Краус, Дж. П. Гасек, Дж. Козич, В. Коллард, Р. Венеция, С. Яносикова, Б. Ван, Дж. Стаблер, С. П. Аллен, Р. Х. Якобс, CAJM Финн, CT Chien, YH Hwu, WL Hegele, RA Mudd , СХ (2009). «Цистатионин-гамма-лиаза: клинические, метаболические, генетические и структурные исследования». Молекулярная генетика и обмен веществ . 97 (4): 250–259. дои : 10.1016/j.ymgme.2009.04.001. OCLC  1085418352. PMC 2752209 . ПМИД  19428278. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Мани, Сарати; Ян, Гуандун; Ван, Руи (2011). «Критическая роль цистатионин-γ-лиазы в поддержании жизни при отсутствии пищевого цистеина». Free Radical Biology and Medicine . 50 (10): 1280–1287. doi :10.1016/j.freeradbiomed.2011.01.038. ISSN  0891-5849. PMID  21310231.
  23. ^ Эндрес, В.; Вуттге, Б. (1978). «Возникновение вторичной цистатионинурии у детей с наследственными нарушениями обмена веществ, заболеваниями печени, новообразованиями, муковисцидозом и целиакией». Европейский журнал педиатрии . 129 (1): 29–35. doi :10.1007/bf00441371. ISSN  0340-6199. PMID  210019. S2CID  30798382.
  24. ^ ab Fang, Hsin-Yu; Chang, Shin-Min; Lan, Cheng-Hang; Fang, Tony J. (1 января 2008 г.). «Очистка и характеристика ксиланазы из Aspergillus carneus M34 и ее потенциальное использование в подготовке фотопротекторов». Process Biochemistry . 43 (1): 49–55. doi :10.1016/j.procbio.2007.10.015. ISSN  1359-5113.
  25. ^ ab Fang, Hsin Yu; Chang, Shin Min; Hsieh, Meng Chou; Fang, Tony J. (16 ноября 2007 г.). «Производство, оптимизация условий роста и свойств ксиланазы из Aspergillus carneus M34». Журнал молекулярного катализа B: Enzymatic . 49 (1): 36–42. doi :10.1016/j.molcatb.2007.08.002. ISSN  1381-1177.
  26. ^ Васкес, М. Дж.; Алонсо, Х. Л.; Домингес, Х.; Парахо, Х. К. (1 ноября 2000 г.). «Ксилоолигосахариды: производство и применение». Тенденции в пищевой науке и технологии . 11 (11): 387–393. doi :10.1016/S0924-2244(01)00031-0. ISSN  0924-2244.
  27. ^ Эль-Ших, Мостафа М.; Исмаил, Абдель-мохсен С.; Эль-Абд, Мостафа А.; Хегази, Эман М.; Эль-Дивани, Ахмед И. (1 января 2009 г.). «Эффективные технологические пектиназы Aspergillus carneus NRC1 с использованием отходов египетской апельсиновой промышленности». International Biodeterioration & Biodegradation . 63 (1): 12–18. doi :10.1016/j.ibiod.2008.06.002. ISSN  0964-8305.
  28. ^ Озкая, Ферхат Джан; Ибрагим, Веаам; Эль-Некети, Мона; Тансель Танрыкул, Т.; Кальшойер, Райнер; Мюллер, Вернер Э.Г.; Го, Чжиюн; Цзоу, Кун; Лю, Чжэнь; Прокш, Питер (1 ноября 2018 г.). «Индукция новых метаболитов губчатого гриба Aspergillus carneus с помощью подхода OSMAC». Фитотерапия . 131 : 9–14. дои :10.1016/j.fitote.2018.10.008. ISSN  0367-326X. PMID  30312652. S2CID  207668946.
  29. ^ ab Hubka, V.; Lyskova, P.; Frisvad, JC; Peterson, SW; Skorepova, M.; Kolarik, M. (20 июня 2014 г.). "Aspergillus pragensis sp. nov. обнаружен в ходе молекулярной повторной идентификации клинических изолятов, принадлежащих к секции Aspergillus Candidi". Medical Mycology . 52 (6): 565–576. doi : 10.1093/mmy/myu022 . ISSN  1369-3786. PMID  24951723.
  30. ^ abcde Декебрино, Нунциа; Зекка, Марко; Торторано, Анна Мария; Манджионе, Франческа; Лаллитто, Фабиола; Интроцци, Франческа; Бергами, Елена; Мароне, Пьеро; Тамароцци, Франческа; Каванна, Катерина (2016). «Острый изолированный аппендицит, вызванный Aspergillus carneus, у ребенка с нейтропенией и острым миелолейкозом». Новая микробиология . 39 (1): 65–69. ISSN  1121-7138. ПМИД  26922988.
  31. ^ abcd Pore, RS; Larsh, HW (1968). "Экспериментальная патология видов группы Aspergillus terreus-flavipes". Medical Mycology . 6 (2): 89–93. doi :10.1080/00362176885190171. ISSN  1369-3786.